干旱脅迫下γ-氨基丁酸噴施對燕麥幼苗生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

摘要：燕麥（Avena sativa L.）作為一種世界性的重要飼草，其生長受到水分脅迫的影響和激素代謝調(diào)節(jié)。本研究利用PEG-6000模擬了中度干旱（15%）和重度干旱（25%），在不同干旱脅迫下于燕麥幼苗期噴施0.5和1 mmol·L-1 γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA），探究外源GABA對干旱脅迫下燕麥幼苗生長和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果表明：（1）隨干旱程度的加劇，燕麥幼苗的株高、葉長、葉寬、根長和地上生物量呈降低趨勢，特別是重度干旱脅迫下顯著降低（Plt;0.05），葉面噴施GABA后，燕麥的葉長、葉寬、根長和地上生物量則得到了顯著提高（Plt;0.05）；（2）干旱脅迫導(dǎo)致燕麥幼苗葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率（Fv'/Fm'），光化學(xué)猝滅系數(shù)（Photochemical quenching coefficient，qP）和PSⅡ電子傳遞速率（Electron transport rate，ETR）的降低和天線熱耗散百分率（Antenna thermal dissipation percentage，Hd）的升高，相反，葉面噴施GABA后，尤其是重度干旱脅迫下，葉綠素總量，F(xiàn)v'/Fm'，qP，ETR，Hd均顯著增加（Plt;0.05），其中1 mmol·L-1的影響最為明顯；（3）相關(guān)性分析表明，地上部生物量（Aboveground biomass per plant，ABP）與Fm'，F(xiàn)v'/Fm'呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），根冠比（Root-shoot ratio，R-SR）卻與之相反，兩者均與Hd呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。因而，燕麥在遭受干旱的情況下，可以噴施GABA可以緩解干旱對燕麥幼苗光合和生長的抑制作用。

關(guān)鍵詞：γ-氨基丁酸；干旱脅迫；燕麥；幼苗生長；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號：S512.6""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0489-09

Effects of γ-aminobutyric Acid Application on the Growth and Chlorophyll Fluorescence Parameters of Oat Seedlings under Drought Stress

WEI Chen-jie1， LI Shu-qi1， DENG Fei1， LIU Jing-wen2， REN Jian1*

（1.Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan Province 650201， China；

2.Yunnan Jinyu Ecological Engineering Consulting Co.Ltd， Kunming， Yunnan Province 650233，China）

Abstract：Oat （Avena sativa L.） is an important forage in the world， and its growth is affected by water stress and hormone metabolism regulation. In this study， polyethylene glycol 6000 （PEG-6000） was used to simulate moderate drought（15% PEG）and severe drought（25% PEG），and 0.5 and 1 mmol·L-1 γ-aminobutyric acid （GABA）were sprayed at the seedling stage of oats under different drought stresses， respectively. The aims were to investigate the effects of exogenous GABA on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics of oat seedlings under drought stress. The results showed that：（1）with the aggravation of drought，the plant height，leaf length，leaf width，root length and aboveground biomass of oat seedlings decreased，especially under severe drought stress（Plt;0.05），while the leaf length，leaf width，root length and aboveground biomass of oats increased significantly after foliar application of GABA（Plt;0.05）；（2）drought stress led to the decrease of chlorophyll content，PSII actual photoenergy conversion efficiency（Fv'/Fm'），photochemical quenching coefficient（qP）and PSII electron transport rate（ETR）and increase the percentage of antenna thermal dissipation percentage （Hd）of oat seedlings，on the contrary，the total amount of chlorophyll，F(xiàn)v'/Fm'，qP，ETR and Hd increased significantly after foliar application of GABA，especially under severe drought stress（Plt;0.05），the effect of 1 mmol·L-1 application is most pronounced；（3）correlation analysis showed that aboveground biomass per plant（ABP）was significantly positively correlated with Fm'，F(xiàn)v'/Fm'（Plt;0.05），while root-shoot ration（R-SR） was negatively correlated with Hd（Plt;0.05）.Therefore，in the case of drought，GABA can be sprayed to alleviate the inhibition of drought on the photosynthesis and growth of oat seedlings.

Key words：γ-aminobutyric acid；Drought stress；Oats；Seedling growth；Chlorophyll fluorescence parameters

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物葉片光合生理特性的重要指標(biāo)，對于研究植物與環(huán)境之間關(guān)系有著重要的價值［1］。干旱作為一種長期且反復(fù)出現(xiàn)的極端自然氣候，干旱程度的加劇會導(dǎo)致植物體內(nèi)的水分代謝過程紊亂，植物的葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞以及葉綠素的分解，進(jìn)而使葉綠素含量以及光合電子傳遞鏈傳遞效率降低，從表征的葉綠素?zé)晒鈪?shù)來看，下降明顯［2］，這在鷹嘴紫云（Astragalus cicer）幼苗中得到了進(jìn)一步的證實［3］；在干旱脅迫下，花生（Arachis hypogaea L.）的光合系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞，花生對吸收光能后的利用能力降低［4］。而干旱不僅影響植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，還使植物蒸騰速率加快、葉片萎蔫黃化、卷曲和植株低矮［5］。韓喆等［6］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）地上部分生長減緩，株高以及地上生物量降低，根長和根冠比逐漸增加。隨著全球氣候變暖以及干旱程度的加劇，研究植物的生存策略和適應(yīng)性機(jī)制勢在必行。

γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid， GABA）作為一種重要的非蛋白質(zhì)氨基酸，具有維持植物體內(nèi)碳氮代謝平衡、作為信號分子、改善抗氧化酶系統(tǒng)活性、提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等功能，對提高作物抗旱性具有重要作用［7-8］。有研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源GABA可以有效地促進(jìn)甘薯（Ipomoea batatas （L.） Lam.）地上部和地下部的生長發(fā)育以及干物質(zhì)的積累，提高根冠比，緩解干旱對甘薯葉片的損傷［9］。GABA能夠提高燕麥幼苗的抗氧化酶活性和光合能力，降低有害物質(zhì)MDA和滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量［10］，還可以提高辣椒（Capsicum annuum L.）葉綠素的含量，使葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)受脅迫的影響程度降低［11］。

燕麥（Avena sativa L.）是全球性的一年生禾本科牧草，營養(yǎng)豐富、適口性好、抗寒和抗旱性較強(qiáng)，是適合大面積推廣種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、糧飼兼用的作物之一［12-13］，對全球范圍內(nèi)牛奶和肉類生產(chǎn)均具有重要意義［14］。近年來，隨著人們生活水平的日益提高，對畜牧業(yè)產(chǎn)品的需求量增加，燕麥種植面積和區(qū)域急劇擴(kuò)張［15］。然而，干旱限制了燕麥的推廣和種植［16］。干旱導(dǎo)致燕麥株高和根冠比降低［17］，葉片數(shù)減少，葉面積變窄，葉片開始失綠發(fā)黃，降低了籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子［18］。因此，研究干旱下燕麥的反應(yīng)機(jī)理，將為提高燕麥抗旱性提供理論依據(jù)。

為此，針對燕麥生長前期容易存在的干旱問題，本研究以燕麥為實驗材料，利用PEG-6000模擬干旱脅迫，對葉片噴施不同濃度的GABA，研究幼苗生長和光合特性等指標(biāo)，以期為利用外源GABA提高燕麥抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

燕麥種子（品種：‘太陽神’）購自北京正道種業(yè)有限公司；外源GABA由國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，白晝溫度為25/20℃，每天光照和黑暗均12 h，光強(qiáng)為4000 lx，濕度為70%。首先選取大小一致且飽滿的種子，用0.1%次氯酸鈉溶液消毒15 min后蒸餾水沖洗干凈，點播于珍珠巖量相同的育苗盆（19 cm×14.5 cm×11 cm）。根據(jù)燕麥的田間播種量和育苗盆的大小，試驗中用的種子數(shù)量為36粒，每盆種子用量相同。2022年8月6日于人工氣候箱中發(fā)芽，發(fā)芽后用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，當(dāng)平均株高為10 cm時（幼苗期）開展干旱脅迫。

試驗因素為干旱脅迫和不同濃度的GABA，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。干旱脅迫是利用聚乙二醇（PEG-6000）進(jìn)行模擬，不同的水分梯度分別是：正常供水（PEG濃度為0）、中度干旱（15%PEG-6000溶液）和重度干旱（25%PEG-6000溶液）。試驗中PEG溶解于Hoagland營養(yǎng)液中進(jìn)行澆灌，每3 d更換一次（200 mL），對照中只含Hoagland營養(yǎng)液；GABA濃度梯度為：0，0.5 mmol·L-1和1 mmol·L-1，采用葉面噴施，每2 d噴施一次（15 mL），確保GABA更好附著葉片加入2滴吐溫-80℃。脅迫時間為15 d。試驗共有9個處理，每個處理重復(fù)3次。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 每個處理隨機(jī)選取10株幼苗，用卷尺測量株高、葉長、根長；游標(biāo)卡尺測葉寬；單株地上生物量在烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，之后80℃烘干至恒重。

1.3.2 葉綠素含量 選取植株中部葉片，稱取0.2 g后浸入10 mL 80%丙酮，在黑暗中浸提24 h。用紫外分光光度法測定470，649和665 nm下的吸光度值，并計算葉綠素a（Chlorophyll a，Chla）、葉綠素b（Chlorophyll b，Chlb），總?cè)~綠素（Chlorophyll，Chla+b）以及葉綠素a/b的含量［19］。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鉁y定 采用LI-6400-40葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)，每次測定時選取無病蟲害且完全展開的葉片。按照儀器操作說明并參照周艷虹等［20］的方法測定各熒光指標(biāo)，測定指標(biāo)包括葉片光適應(yīng)下最小熒光（Fo'），最大熒光（Fm'），可變熒光（Fv'），PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv'/Fm'），光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），非光化學(xué)淬滅系數(shù)（Non-photochemical quenching，NPQ），PSII電子傳遞速率（PSⅡ electron transport rate，ETR），并計算葉片ΦPSⅡ天線熱耗散百分率（Hd），非光化學(xué)耗散百分率（Non-photochemical dissipation percentage，Ex），光化學(xué)反應(yīng)百分率（Photochemical reaction percentage，Pc）［21］。

Hd=1-Fv'/Fm'

Ex=（1-qP）×Fv'/Fm'

Pc=qP×Fv'/Fm'

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用SPSS25.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析，多重比較采用Duncan法，檢驗水平α=0.05，比較各個處理之間的區(qū)別；利用兩因素方差分析（Two-way ANOVA）比較外源GABA和干旱的響應(yīng)。用Origin2021軟件繪圖，Excel 365制表。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源GABA對干旱脅迫下燕麥幼苗形態(tài)的影響

由表1可知，干旱脅迫對株高、葉長、葉寬、根長和地上生物量均有顯著影響（Plt;0.05）。隨著干旱程度的增加，燕麥幼苗株高、葉長、葉寬、根長和地上生物量均呈現(xiàn)下降趨勢。與CK相比，中度、重度干旱脅迫下植株高度和葉寬分別降低23.8%，37%和17.5%，25%（Plt;0.05），且干旱脅迫之間差異顯著（Plt;0.05），表明干旱脅迫對燕麥幼苗生長具有抑制作用，且隨著脅迫程度增加而加劇。正常供水時，噴施GABA使燕麥幼苗株高、葉長、葉寬、根長、地上生物量呈現(xiàn)上升趨勢。與CK相比，0.5 mmol·L-1 GABA處理下株高、葉長、根長和地上生物量分別增加了4.3%，5.4%，15.5%和4.8%，根冠比降低15.2%；1 mmol·L-1 GABA處理下燕麥幼苗株高和葉長顯著增加11.4%，12.6%（Plt;0.05），表明一定濃度外源GABA能夠促進(jìn)燕麥幼苗生長。中度干旱脅迫下，燕麥幼苗的株高、葉長和地上生物量隨GABA濃度增加呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，GABA濃度為0.5 mmol·L-1時達(dá)到最大值，與CK相比，0.5 mmol·L-1 GABA處理下燕麥幼苗株高和地上生物量顯著增加8%，51%（Plt;0.05），根冠比顯著降低32%（Plt;0.05）。1 mmol·L-1 GABA處理后，燕麥幼苗株高、葉長、葉寬、根長和地上生物量均高于CK，但未達(dá)顯著水平，相反，根冠比發(fā)生了顯著降低（Plt;0.05）。重度干旱脅迫下，0.5 mmol·L-1 GABA處理后燕麥幼苗株高、葉寬顯著高于CK（Plt;0.05）。與CK相比，1 mmol·L-1 GABA處理下株高、根長和地上生物量有增加的趨勢，但未達(dá)顯著水平。說明一定濃度外源GABA能夠緩解干旱對植株的生長抑制，其中0.5 mmol·L-1 GABA緩解效果最好。

2.2 外源GABA對葉綠素含量的影響

干旱脅迫顯著影響了葉綠素含量（圖1）（Plt;0.05）。隨干旱脅迫程度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量以及葉綠素a/b呈現(xiàn)下降趨勢，前三者均在重度干旱脅迫下達(dá)到最低值。正常供水時，外源GABA對葉綠素的影響不大。在中度干旱脅迫下，與CK相比，0.5 mmol·L-1和1 mmol·L-1 GABA處理下葉綠素a和總?cè)~綠素含量升高，但未達(dá)顯著水平；噴施1 mmol·L-1 GABA處理下葉綠素a/b顯著升高（Plt;0.05）。而在重度干旱脅迫下，與CK相比，噴施0.5 mmol·L-1 GABA顯著提高葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，分別提高53.5%，10.4%和42.5%（Plt;0.05），噴施1 mmol·L-1 GABA顯著提高葉綠素a和總?cè)~綠素含量，分別提高39.1%和22.0%（Plt;0.05）而在0.5 mmol·L-1和1 mmol·L-1 GABA處理下葉綠素a/b均顯著升高（Plt;0.05）。就葉綠素a和整個葉綠素含量而言，干旱脅迫與GABA之間存在顯著的交互作用（Plt;0.05）。結(jié)果表明：干旱脅迫使燕麥幼苗葉片葉綠素含量降低，但GABA降低了干旱脅迫的抑制作用，表現(xiàn)為葉綠素含量增加。

2.3 外源GABA對干旱脅迫下燕麥幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

2.3.1 外源GABA對干旱脅迫下燕麥幼苗Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'的影響 隨著脅迫程度的增加，燕麥葉片的Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'均逐漸降低（Plt;0.05）（圖2）。中度干旱脅迫下，燕麥葉片F(xiàn)o'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'分別比CK降低14.4%，26.4%，32.6%和7.7%（Plt;0.05）（圖2）；重度干旱脅迫Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'分別比CK降低45.9%，63.5%，72.6%和25.2%（Plt;0.05）。說明干旱脅迫使燕麥幼苗葉片光系統(tǒng)反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能效率下降，光系統(tǒng)功能受到抑制。

正常供水時，與CK相比，噴施GABA顯著降低燕麥葉片F(xiàn)o'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'，0.5 mmol·L-1 GABA處理下Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'分別降低了16.5%，29.6%，36.3%和8.6%；1 mmol·L-1 GABA處理下分別降低7.8%，19.4%，25.4%和8.4%（Plt;0.05）。而與CK相比，中度干旱脅迫下，1 mmol·L-1 GABA 處理下Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'呈上升趨勢，但未達(dá)顯著水平；0.5 mmol·L-1 GABA處理下顯著降低Fv'/Fm'（Plt;0.05）。說明外源GABA不能緩解中度干旱脅迫對燕麥葉片PSⅡ功能的破壞。重度干旱脅迫下，1 mmol·L-1 GABA與CK相比，燕麥葉片F(xiàn)o'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'和Fv'/Fm'顯著增加37.8%，52.5%，67.4%和11.2%（Plt;0.05），0.5 mmol·L-1 GABA作用不明顯。

2.3.2 外源GABA對干旱脅迫下燕麥幼苗qP和NPQ的影響 光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）隨著干旱程度的增加呈現(xiàn)相反趨勢（圖3）。正常供水時，與CK相比，噴施GABA可以顯著提高qP（Plt;0.05），但顯著降低了NPQ（Plt;0.05）。在中度干旱脅迫下，與CK相比，0.5 mmol·L-1 GABA提高了qP，但差異不顯著，相反，NPQ顯著降低（Plt;0.05），而1 mmol·L-1 GABA無顯著效果。重度干旱脅迫下，與CK相比，噴施0.5 mmol·L-1 GABA使qP顯著升高21.8%（Plt;0.05）。

2.3.3 外源GABA對Pc，Hd，PSⅡ的Ex，ETR的影響 隨著干旱程度的增加，燕麥幼苗葉片天線熱耗散的百分率（Hd）呈逐漸升高趨勢，中度、重度干旱脅迫分別比CK增加14.3%，45.7%（Plt;0.05）（表2）。相反，表觀光合電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)耗散百分率（Ex）呈逐漸降低的趨勢，中度和重度干旱脅迫下Ex，ETR，分別比CK降低6.7%，4.8%；56.7%（Plt;0.05），57.1%（Plt;0.05）。正常供水時，與CK相比，噴施0.5 mmol·L-1 GABA顯著提高Hd，Ex和ETR，Pc顯著降低（Plt;0.05）；噴施1 mmol·L-1 GABA 顯著提高Hd，顯著降低Pc（Plt;0.05）。說明正常條件下，噴施0.5 mmol·L-1 GABA能提高電子傳遞速率。中度干旱脅迫下，與CK相比，噴施0.5 mmol·L-1 GABA葉片Hd顯著提高，Pc顯著降低（Plt;0.05），噴施1 mmol·L-1 GABA效果不顯著。重度干旱脅迫下，噴施GABA能夠顯著提高Ex和ETR，0.5 mmol·L-1和1 mmol·L-1 GABA較CK分別提高23.1%和25%；61.5%和61.9%（Plt;0.05）。說明重度干旱脅迫下外源GABA有利于促進(jìn)PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活躍，提高光合活性，緩解干旱脅迫對燕麥幼苗葉片光合功能的破壞。

2.4 外源GABA對干旱脅迫下燕麥生長與葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)分析

對燕麥的生長指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（圖4）。圖中可知，PH與LL呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；ABP與Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'/Fm'呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與Hd呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；除Fo'外，R-SR與Pc呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與Fm'，F(xiàn)v'， Fv'/Fm'和Hd呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），而與qP，NPQ和ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）。

3 討論

干旱環(huán)境下，植物的生長受到了抑制，表現(xiàn)為株高、葉長和葉寬的降低，地上生物量的減少［21］，外源GABA的施用影響了植物的抗旱性。有研究發(fā)現(xiàn)，外源GABA顯著改善了干旱脅迫下番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、黃瓜（Cucumis sativus L.）和甜瓜（Cucumis melo L.）幼苗的根長、株高等，提高了植物應(yīng)對脅迫的能力［22-24］。本試驗中，干旱處理下燕麥的株高、葉長、葉寬和根長以及地上生物量顯著低于CK，相反，噴施GABA后株高、葉長、葉寬和根長以及地上生物量顯著增加。當(dāng)GABA濃度為0.5 mmol·L-1處理時對干旱脅迫抑制燕麥幼苗株高、葉長、葉寬和根長以及地上生物的緩解效果最佳，結(jié)果表明添加適宜濃度的GABA有利于緩解逆境下植物幼苗生長抑制，提高植物的抗逆性。這是因為GABA是一種極易被吸收的氨基酸態(tài)氮源，有利于植物對硝酸鹽的吸收，刺激根系生長，促進(jìn)了植物中多胺合成，緩解環(huán)境脅迫帶來的損傷［25］。

葉綠素是植物體內(nèi)能進(jìn)行光合作用的一類色素，植物的抗逆性強(qiáng)弱在很大程度上取決于其含量的高低。干旱脅迫下，植物葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，導(dǎo)致葉綠素含量下降和光合作用的降低［26］。在干旱脅迫下匍匐剪股穎（Agrostis stoloniferaL.）的葉綠素總量減低，相反，葉面噴施GABA后，葉綠素總量得到提高，改善了植物的光合效率［27］。同樣，Iqbal B等［28］研究表明，干旱脅迫下甜椒（Capsicum annuumL.）幼苗葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均顯著降低，葉面噴施GABA后，其葉綠素含量均顯著提高，且4 mmol·L-1效果最佳。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增加，燕麥葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量含量以及葉綠素a/b均在降低，在噴施不同濃度的GABA后均顯著提高，表明燕麥在經(jīng)過干旱脅迫后噴施GABA促進(jìn)植物自身調(diào)控機(jī)制，使葉綠素含量增加。這與徐溶蔓等［29-30］的研究結(jié)果一致。可見，經(jīng)過外源GABA的處理，植物能夠顯著改善自身在干旱脅迫下的葉綠素含量，進(jìn)而提高植物的光合效率。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的關(guān)鍵指標(biāo)，能夠有效地反映植物在不同環(huán)境中光合反應(yīng)的內(nèi)在過程［31］。在植物的光合作用中，F(xiàn)v'/Fm'被用作評估PSII光化學(xué)效能量子產(chǎn)量，是光能捕獲效率的表達(dá)，在不同干旱程度下Fv'/Fm'值逐漸降低，表明干旱脅迫使葉綠素光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心內(nèi)的光能轉(zhuǎn)化效率下降，使光能利用能力下降［26］。ETR是植物體內(nèi)光合作用電子傳遞速率快慢的重要指標(biāo)，qP在一定程度上反映了PSⅡ中心的開放程度［32］。隨著干旱程度的增加ETR呈下降趨勢，表明干旱脅迫下植物體內(nèi)PSⅡ中心電子傳導(dǎo)受阻，導(dǎo)致光合功能下降，進(jìn)而引起葉片光合速率降低［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，燕麥的Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'，F(xiàn)v'/Fm'，ETR以及qP大體上呈降低趨勢，表明PSⅡ中心被破壞，光合電子的傳遞速率減慢，進(jìn)而影響了光合電子的傳遞過程。據(jù)報道，隨干旱程度的加劇，燕麥葉片F(xiàn)m，F(xiàn)v，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo和qP顯著降低，這與本試驗結(jié)果一致［34］。隨后在噴施GABA后，燕麥的Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'，F(xiàn)v'/Fm'， ETR以及qP均呈上升趨勢，表明在干旱后噴施GABA可以緩解葉片光合系統(tǒng)的損傷，PSⅡ中心得到了修復(fù)。NPQ揭示了植物具有光保護(hù)的特性，可以將多余的光能轉(zhuǎn)化為熱能，對植物光合系統(tǒng)免受破壞提供保護(hù)作用［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，燕麥的NPQ隨著干旱程度的增加逐漸降低，在噴施GABA后總體呈上升趨勢，說明燕麥在干旱脅迫后噴施GABA可以使PSⅡ反應(yīng)中心的活性增強(qiáng)，提高了葉片中過剩光能的及時耗散，起到了保護(hù)光合結(jié)構(gòu)的作用。

激發(fā)能的耗散方式主要包括PSⅡ天線熱耗散百分率（Hd）、光化學(xué)反應(yīng)百分率（Pc）、非光化學(xué)耗散百分率（Ex）。過剩的激發(fā)能是抑制植物光合的重要因素，隨著脅迫程度的加劇，天線熱耗散百分率逐漸升高，光化學(xué)反應(yīng)百分率逐漸降低，非光化學(xué)耗散百分率所占百分率比例較［36］。本研究中，干旱處理下葉片Pc和Hd顯著增加，Ex逐漸降低，在噴施GABA后，Pc，Hd和Ex總體呈上升趨勢，這說明在干旱脅迫后噴施GABA使得植物吸收光能向光化學(xué)反應(yīng)方向的轉(zhuǎn)化率提高，這與光合、熒光參數(shù)的變化有關(guān)。而Ex的增加可防止PSⅡ和光合電子傳遞被還原，避免了光能過剩對光合傳遞結(jié)構(gòu)的過度破壞，證明了噴施GABA可以提高燕麥抗旱的能力。該結(jié)論與沈小雪等［37-38］的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

干旱脅迫下，噴施GABA提高了燕麥幼苗葉片中葉綠素含量，以及Fo'，F(xiàn)m'，F(xiàn)v'，F(xiàn)v'/Fm'，qP，qN和ETR等熒光參數(shù)，有效改善了光能利用效率，使得幼苗的株高、葉長、葉寬、根長及地上單株生物量較對照增加。

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