光伏發(fā)電站對(duì)高寒草甸土壤細(xì)菌群落組成及多樣性的影響研究

摘要：為探究高寒草甸區(qū)光伏發(fā)電站對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響，在運(yùn)營(yíng)5年的瑪曲光伏試驗(yàn)站設(shè)置光伏區(qū)（PV）、禁牧無(wú)光伏區(qū)（E）和自由放牧區(qū)（G），調(diào)查各區(qū)微氣候特征、土壤理化性質(zhì)及土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，分析環(huán)境因子對(duì)土壤細(xì)菌群落組成和多樣性的影響。結(jié)果表明：各區(qū)中土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門(mén)均為變形菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）和擬桿菌門(mén)（Bacteroidota），優(yōu)勢(shì)菌屬均為Candidatus-Udaeobacter屬和RB41屬，其豐度差異顯著；土壤細(xì)菌α多樣性指數(shù)呈禁牧無(wú)光伏區(qū)（E）gt;光伏區(qū)（PV）gt;自由放牧區(qū)（G）趨勢(shì)；光伏電站顯著影響土壤微生物代謝功能途徑，與同化作用相關(guān)的細(xì)菌物種豐度最高；土壤蒸發(fā)量、含水量、全氮和有機(jī)質(zhì)是影響高寒草甸土壤細(xì)菌群落多樣性的主要因素。綜上，光伏電站通過(guò)改變高寒草甸的小氣候和土壤環(huán)境，顯著影響土壤細(xì)菌群落組成及多樣性。

關(guān)鍵詞：光伏電站；高通量測(cè)序；土壤理化性質(zhì)；土壤微生物；生態(tài)預(yù)測(cè)

中圖分類號(hào)：S812.2" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " 文章編號(hào)：1007-0435（2025）02-0440-11

Effects of Photovoltaic Power Station on Soil Bacterial Community Composition and Diversity in Alpine Meadow

SUN Wen-qian， CHU Bin， YE Guo-hui， CAI Bin， ZHANG Jing， ZHANG Zhi-ying， HUA Li-min*

（College of Prataclutural Science， Gansu Agricultural University， Key Laboratory of Grassland Ecosystem Ministry of Education， Engineering and Technology Research Center for Alpine Rodent Pests Control， National Forestry and Grassland Administration， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：To investigate the impact of photovoltaic power stations on soil bacterial communities in alpine meadow regions， the photovoltaic area （PV）， grazing-prohibited non-photovoltaic area （E） and free grazing area （G） were set up in the Maqu photovoltaic test station that has been in operation for 5 years. The microclimatic characteristics， soil physicochemical properties， and soil bacterial community compositions in each zone were comprehensively assessed. Furthermore， the influence of environmental factors on the structure and diversity of soil bacterial communities was examined. The results indicated that the predominant bacterial phyla identified across all zones were Proteobacteria， Acidobacteriota， and Bacteroidota. The dominant genus were Candidatus-Udaeobacter and RB41， and their abundances were significantly different. The α diversity index of soil bacteria exhibited a distinct pattern， with the highest diversity observed in the grazing-prohibited non-photovoltaic area （E）， followed by the photovoltaic area （PV）， and the lowest diversity in the freely grazed area （G）. The presence of photovoltaic power stations had a notable influence on the metabolic functional pathways of soil microorganisms， particularly by enhancing the abundance of bacterial species associated with assimilation processes. Soil evaporation， water content， total nitrogen， and organic matter were identified as the primary factors affecting the diversity of soil bacterial communities in alpine meadows. In conclusion， photovoltaic power stations significantly altered the composition and diversity of soil bacterial communities by modifying the microclimate and soil environment of alpine.

Key words：Photovoltaic power station；High-throughput sequencing；Soil physicochemical properties；Soil microorganisms；Ecological prediction

隨著人類對(duì)可再生能源的需求不斷增加，發(fā)展以綠色環(huán)保為特色的光伏產(chǎn)業(yè)，對(duì)推動(dòng)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展、促進(jìn)中國(guó)和全球環(huán)境保護(hù)有著十分重要的影響［1-2］。

青藏高原地理位置特殊，工業(yè)強(qiáng)度低、空氣稀薄、光照充足和透光率高等特點(diǎn)，使其成為了中國(guó)太陽(yáng)能總輻射量最高的地區(qū)［3］，光伏發(fā)電潛力約占全國(guó)總潛力的45.6%［4-5］。然而，青藏高原光伏裝機(jī)容量與理論潛力存在著較大差距，截至2020年僅占全國(guó)光伏總裝機(jī)容量的7%［6］。青藏高原是我國(guó)典型的脆弱生態(tài)區(qū)，對(duì)人類活動(dòng)和區(qū)域氣候變化的響應(yīng)極其敏感［7］。作為國(guó)家生態(tài)文明建設(shè)的重點(diǎn)地區(qū)，合理開(kāi)發(fā)利用青藏高原太陽(yáng)能和草原資源，保障生態(tài)環(huán)境與光伏產(chǎn)業(yè)的協(xié)同發(fā)展，對(duì)于該區(qū)域的社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前，光伏電站對(duì)環(huán)境的影響及評(píng)價(jià)多集于光伏電站施工期的噪聲和廢棄物等方面［8］，光伏電站運(yùn)營(yíng)后對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響主要集中在溫性荒漠、高寒荒漠和溫性草甸草原。高寒草甸是青藏高原主體草原類型，也是重要的物種資源庫(kù)和畜牧業(yè)生產(chǎn)資料［9］。近年來(lái)，高寒草甸區(qū)光伏電站建設(shè)日趨增多，但是光伏電站對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)組成和功能影響的研究報(bào)道較少。

土壤微生物群落是陸地生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵生物因子，對(duì)于地上植被生長(zhǎng)發(fā)育和土壤系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用［10］。目前關(guān)于光伏對(duì)土壤微生物群落的影響研究主要集中在高寒荒漠和溫性草原松嫩草地［11-14］。丁成翔等［11］研究發(fā)現(xiàn)，隨著光伏電站運(yùn)營(yíng)年限的增加，高寒荒漠草地植被群落蓋度、地上生物量、土壤含水量、有機(jī)質(zhì)和全氮含量會(huì)呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，導(dǎo)致土壤細(xì)菌群落間關(guān)聯(lián)性增加，但土壤細(xì)菌豐度和α多樣性顯著降低。暴家兵等［12］研究表明，光伏電站的遮陰作用會(huì)使土壤細(xì)菌-真菌-原生生物間的聯(lián)系更加緊密，直接或間接改變土壤微生物群落的多樣性。Bai等［13-14］研究發(fā)現(xiàn)，光伏板可以通過(guò)調(diào)控光照和水分來(lái)提高松嫩草地土壤細(xì)菌多樣性，土壤pH值、總有機(jī)碳、全碳、全氮含量、蓋度和總地上生物量是影響細(xì)菌群落組成的主要因素。

高寒草甸土壤微生物群落對(duì)于外界擾動(dòng)的響應(yīng)極為敏感，是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)外界變化的“指示器”。研究環(huán)境變化對(duì)土壤微生物組成及其多樣性的影響，對(duì)于理解高寒植物生長(zhǎng)、土壤養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。盡管已有多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)光伏電站對(duì)土壤微生物組成和結(jié)構(gòu)具有重要影響，但是土壤微生物對(duì)光伏電站的干擾響應(yīng)會(huì)因草地類型、環(huán)境變化等因素而異。目前關(guān)于光伏電站對(duì)高寒草甸土壤細(xì)菌群落影響的研究相對(duì)較少，其作用機(jī)制尚不明晰?；诖?，本研究假設(shè)相較于圍封或放牧而言，光伏電站對(duì)氣候環(huán)境和土壤養(yǎng)分變化的影響更為明顯，對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響更為顯著。為驗(yàn)證上述假設(shè)，本研究選取青藏高原高寒草甸光伏園區(qū)為研究對(duì)象，設(shè)置光伏區(qū)、禁牧無(wú)光伏區(qū)和自由放牧區(qū)3類試驗(yàn)區(qū)，系統(tǒng)調(diào)查不同區(qū)域的微氣候、土壤理化性質(zhì)及其土壤細(xì)菌群落特征，以期明晰光伏電站干擾下高寒草甸土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律及其影響因子，為今后青藏高原高寒草甸區(qū)光伏產(chǎn)業(yè)發(fā)展和草原資源保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于甘肅甘南藏族自治州的瑪曲縣尼瑪鎮(zhèn)拜爾多合光伏電站（33°40′13″N，102°9′6″E，海拔3449 m），占地面積約69 hm2，已運(yùn)營(yíng)5年。光伏園區(qū)有無(wú)放牧光伏發(fā)電區(qū)、無(wú)光伏禁牧區(qū)和未建設(shè)光伏的放牧區(qū)。放牧?xí)r間為每年5—10月。放牧牲畜以綿羊?yàn)橹鳎拍翉?qiáng)度較高。該區(qū)域年均降水量450～780 mm，年平均溫度為1.2℃，年平均濕度53%。草地類型為高寒草甸，植物組成以垂穗披堿草（Elymusda huricus）、紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾（Poaceae annua）、矮嵩草（Kobresia humilis）、鵝絨萎陵菜（Potentilla anserine）、蒲公英（Taraxacum maurocarpam）、扁蓿豆（Ruthenian medic）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣

本研究設(shè)置光伏區(qū)（Photovoltaic area，PV）、禁牧無(wú)光伏區(qū)（Enclosed area ，E，下文簡(jiǎn)稱禁牧區(qū)）和自由放牧區(qū)（Grazing area，G，下文簡(jiǎn)稱放牧區(qū)）三處試驗(yàn)區(qū)，每處試驗(yàn)區(qū)設(shè)置有3個(gè)重復(fù)（圖1）。禁牧無(wú)光伏區(qū)（E）和自由放牧區(qū)（G）每個(gè)重復(fù)小區(qū)大小為25 m×25 m，小區(qū)間隔30 m。通過(guò)前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，光伏板不同位置下微氣候差異顯著。為調(diào)查光伏區(qū)內(nèi)土壤細(xì)菌群落差異，又分別設(shè)置光伏板間隙（Between photovoltaic panels，PB）、光伏板邊緣（Edge of photovoltaic panel，PE）、光伏板中心下方（Photovoltaic panel center，PC）調(diào)查區(qū)域，每個(gè)重復(fù)小區(qū)面積為22 m×10.5 m。

本試驗(yàn)所有指標(biāo)均在2022年7月底集中采集，放牧區(qū)和禁牧區(qū)采用“五點(diǎn)采樣法”進(jìn)行采樣，光伏區(qū)各試驗(yàn)小區(qū)分別設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)（圖1）。采用氣象儀（Kestrel 5400）測(cè)定各采樣點(diǎn)空氣溫濕度、風(fēng)速，蒸發(fā)皿測(cè)定各采樣點(diǎn)蒸發(fā)量，以及光合儀（ECA‐GG01）測(cè)定光合有效輻射（Photosynthetically active radiation ，PAR）指數(shù)。使用直徑7 cm土鉆在各重復(fù)小區(qū)采樣點(diǎn)取0～10 cm的表層土壤，并分別將每個(gè)小區(qū)的所有樣品均勻混合，共計(jì)15份樣品。剔除植物根系后分成兩份，一份-80℃保存，用于測(cè)定土壤細(xì)菌16S rRNA全長(zhǎng)基因的高通量測(cè)序，另一份風(fēng)干后用于土壤化學(xué)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 微氣候調(diào)查 （1）空氣溫度（Air temperature，AT）、濕度（Air humidity，AH）、風(fēng)速（Wind speed，WS）和光合有效輻射：連續(xù)三天上午10∶00—16∶00，每隔兩小時(shí)在各采樣點(diǎn)距地面20 cm位置各測(cè)3次空氣溫濕度、風(fēng)速和光合有效輻射指數(shù)，并取平均值。

（2）蒸發(fā)量：連續(xù)三天在各采樣點(diǎn)放置10個(gè)內(nèi)徑150 mm裝滿水的蒸發(fā)皿，放置前后24 h分別稱重，蒸發(fā)量（Evaporation capacity，EC； mm）計(jì)算公式如下：

EC=（W_1-W_2 ）pw/Sb

式中：W2為24 h后剩余水分的盤(pán)子的重量（g）；W1是裝滿水的盤(pán)子的重量（g），ρw是1 g·cm-3，Sb是蒸發(fā)皿的底面積（r=10 cm）。

1.3.2 土壤理化性狀調(diào)查 在各取樣點(diǎn)挖取剖面，利用土壤水分溫度儀（TZS-IIW）測(cè)定0～10 cm土壤溫度（Soil temperature，ST）和濕度（Soil water content，SWC），土壤緊實(shí)度儀（SC-900）測(cè)定0～10 cm土壤緊實(shí)度（Soil compactness，SC）。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，并乘以系數(shù)1.724轉(zhuǎn)換為土壤有機(jī)質(zhì)（Soil organic matter，SOM）；土壤全氮（Total nitrogen，TN）、速效氮（Available nitrogen，AN）采用半微量凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷（Total phosphorus，TP）采用H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤全鉀（Total kalium，TK）和速效鉀（Available kalium，AK）采用H2SO4-HClO4消煮-火焰亮度法測(cè)定；速效磷（Available phosphorus，AP）采用碳酸氫鈉浸提法；土壤pH值采用電位法［15］。

1.4 土壤細(xì)菌取樣和建庫(kù)測(cè)序

提取不同處理土壤樣本DNA，利用全長(zhǎng)引物序列合成Barcode特殊引物進(jìn)行土壤細(xì)菌PCR擴(kuò)增，對(duì)其產(chǎn)物經(jīng)嚴(yán)格調(diào)試后形成測(cè)序文庫(kù)（SMRT Bell），文庫(kù)質(zhì)檢合格后利用PacBio Sequel平臺(tái)進(jìn)行三代測(cè)序。測(cè)序工作由北京百邁克生物科技有限公司負(fù)責(zé)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Shapiro-test函數(shù)對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足單因素方差分析、Pearson相關(guān)性分析和冗余分析的前提條件。不同區(qū)域?qū)庀笠蜃右约巴寥览砘再|(zhì)的影響采用響應(yīng)比（Response ratio，RR）衡量，公式如下［16］：

RR=ln（T/N）

式中，T為放牧區(qū)和光伏區(qū)的相應(yīng)指標(biāo)實(shí)測(cè)值，N為禁牧區(qū)的相應(yīng)指標(biāo)實(shí)測(cè)值。此外，采用累計(jì)響應(yīng)比表征光伏區(qū)帶來(lái)的整體影響。當(dāng)響應(yīng)比大于0時(shí)，表明該處理對(duì)對(duì)應(yīng)指標(biāo)有顯著的正向影響，反之亦然。

使用Usearch軟件［17］對(duì)Reads在97.0%的相似度水平下進(jìn)行聚類獲得OTU。通過(guò)RDP注釋數(shù)據(jù)庫(kù)確定OTU分類學(xué)信息及土壤細(xì)菌豐度［18］。使用QIIME2 2020.6［19］軟件，對(duì)樣品Alpha多樣性數(shù)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。使用SPSS26.0中單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同區(qū)域土壤細(xì)菌相對(duì)豐度和Alpha多樣性差異。相對(duì)豐度差異圖在Origin2024中繪制?；贠TU進(jìn)行非度量多維尺度分析（Non-metric multidimensional scaling，NMDS）分析土壤細(xì)菌β多樣性差異。NMDS分析在R語(yǔ)言Vegan包中進(jìn)行，同時(shí)進(jìn)行了Adonis檢驗(yàn)。利用R語(yǔ)言中Hmisc包進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，探討優(yōu)勢(shì)菌門(mén)相對(duì)豐度與環(huán)境因子的關(guān)系。使用Canoco4.5軟件，進(jìn)行RDA分析得到環(huán)境變量與土壤細(xì)菌多樣性和豐度間的關(guān)系。檢驗(yàn)各環(huán)境因子的膨脹系數(shù)（Inflation factors，Ifs）均小于10，因此不受因子間自相關(guān)性影響。利用百邁客平臺(tái)FAPROTAX進(jìn)行土壤細(xì)菌的生態(tài)功能預(yù)測(cè)［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)微氣候特征比較

光伏電站不同區(qū)域水熱情況差異顯著（圖2）。其中光伏區(qū)（PV）顯著降低了空氣溫度（AT，圖2b）、蒸發(fā)量（EC，圖2d）、風(fēng)速（WS，圖2e）和光合有效輻射（PAR，圖2c）（E，Plt;0.05），顯著增加了空氣濕度（AH，圖2a）（E，Plt;0.05），且在板間（PB）、板緣（PE）、板下（PC）呈相同趨勢(shì)。放牧區(qū)（G）顯著增加了光合有效輻射（PAR）、蒸發(fā)量（EC）和風(fēng)速（WS）。

2.2 不同區(qū)土壤理化性質(zhì)比較

光伏園區(qū)不同處理下土壤理化性質(zhì)有明顯差異（圖3）。其中光伏區(qū)（PV）顯著降低了土壤溫度（ST，圖3f）和全磷（TP，圖3j）、速效鉀（AK，圖3a）含量，增加了土壤含水量（SWC，圖3g）和速效氮（AN，圖3b）、速效磷（AP，圖3c）、全氮（TN，圖3i）含量（Plt;0.05）。放牧區(qū)（G）顯著降低了速效鉀（AK）、速效磷（AP）和有機(jī)質(zhì)（SOM，圖3e）含量。

2.3 不同區(qū)土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類群門(mén)屬水平豐度比較

本次高通量測(cè)序所有樣本通過(guò)Barcode識(shí)別后共獲得202 348條CCS序列，平均每個(gè)樣品產(chǎn)生13 490條序列，說(shuō)明測(cè)序合理。根據(jù)OTU物種注釋的結(jié)果，在門(mén)水平（圖4a）上選取相對(duì)豐度前10的菌門(mén)用于展示不同處理下土壤細(xì)菌相對(duì)豐度差異。在門(mén)水平上，高寒草甸細(xì)菌豐度較高的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)分別是變形菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）、擬桿菌門(mén)（Bacteroidota）、疣微菌門(mén)（Verrucomicrobiota）和浮霉菌門(mén)（Planctomycetota）。變形菌門(mén)在放牧區(qū)（G）豐度相對(duì)較高，光伏區(qū)（PV）次之，其中板緣區(qū)（PE）顯著高于禁牧區(qū)（E，Plt;0.05）。擬桿菌門(mén)在板緣區(qū)（PE）顯著低于其他區(qū)（Plt;0.05）。疣微菌門(mén)在放牧區(qū)（G）豐度最高，光伏區(qū)（PV）最低，其中板緣（PE）區(qū)顯著低于放牧區(qū)（G）和禁牧區(qū)（E，Plt;0.05）?？梢?jiàn)不同菌門(mén)對(duì)光伏板的響應(yīng)有顯著差異，而板緣（PE）區(qū)表現(xiàn)最為明顯。

在屬水平（圖4b）上對(duì)土壤細(xì)菌的物種相對(duì)豐度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)相對(duì)豐度在Top10的細(xì)菌占總數(shù)的43%。土壤細(xì)菌相對(duì)豐度在光伏影響下發(fā)生明顯波動(dòng)，豐度較高的優(yōu)勢(shì)菌屬有Candidatus-Udaeobacter屬、RB41屬、土生單孢菌屬（Terrimons）等。光伏區(qū)（PV）3種優(yōu)勢(shì)菌屬的相對(duì)豐度顯著高于其他區(qū)域，放牧顯著降低Candidatus-Udaeobacter屬、RB41屬的相對(duì)豐度（Plt;0.05）。光伏區(qū)（PV）內(nèi)，板間（PB）和板緣（PE）的細(xì)菌相對(duì)豐度占比較為相似，板下區(qū)（PC）顯著提高了優(yōu)勢(shì)菌屬Candidatus-Udaeobacter屬和土生單孢菌屬的相對(duì)豐度（Plt;0.05）。

2.4 不同區(qū)土壤細(xì)菌群落物種多樣性比較

光伏園區(qū)3個(gè)區(qū)域的土壤細(xì)菌多樣性具有顯著差異（表1，Plt;0.05）。禁牧區(qū)（E）土壤細(xì)菌的物種豐富度、香農(nóng)多樣性指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育度最高，光伏區(qū)（PV）次之，放牧區(qū)（G）最低。光伏區(qū)內(nèi)，板間（PB）和板緣（PE）多樣性指數(shù)相近，顯著高于光伏板下（PC， Plt;0.05）。表明在封育草地上建設(shè)光伏板降低了土壤細(xì)菌的物種多樣性，其中光伏板下（PC）變化最為明顯。

2.5 不同區(qū)土壤細(xì)菌的群落組成差異

基于NMDS分析結(jié)果表明（圖5），不同處理下土壤細(xì)菌β多樣性存在顯著差異（P=0.001），光伏區(qū)（PV）明顯區(qū)別于放牧區(qū)（G）和禁牧區(qū)（E）。且板間（PB）和板緣（PE）和板下（PC）差異同樣顯著。

2.6 土壤細(xì)菌群落物種組成及多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

皮爾森相關(guān)分析結(jié)果表明，變形菌門(mén)與全氮（TN）呈正相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)（SOM）含量呈負(fù)相關(guān)；擬桿菌門(mén)與含水量（SWC）呈負(fù)相關(guān)；疣微菌門(mén)與空氣濕度（AH）和有機(jī)質(zhì)（SOM）含量呈正相關(guān)，與空氣溫度（AT）、土壤溫度（ST）、蒸發(fā)（EC）和風(fēng)速（WS）含量呈負(fù)相關(guān)；浮霉菌門(mén)與空氣濕度（AH）、含水量（WC）和有機(jī)質(zhì)（SOM）含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其余氣象因子和土壤溫度（ST）均呈正相關(guān)關(guān)系（圖6a）。Candidatus-Udaeobacter屬與光合有效輻射（PAR）呈負(fù)相關(guān)，與空氣濕度（AH）呈正相關(guān)；RB41屬與空氣濕度（AT）、土壤溫度（ST）呈負(fù)相關(guān)，與空氣濕度（AH）、有機(jī)質(zhì)（SOM）含量呈正相關(guān)，土生單孢菌屬與光合有效輻射（PAR）和全磷（TP）含量呈負(fù)相關(guān)（圖6b）。

由環(huán)境因子與土壤細(xì)菌群落α多樣性排序相關(guān)性可知（圖7），物種豐富度、物種發(fā)育度和香農(nóng)指數(shù)與有機(jī)質(zhì)（SOM）、含水量（WC）、空氣濕度（AH）、速效磷（AP）呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤溫度（ST）、蒸發(fā)量（EC）、全氮（TN）、風(fēng)速（WS）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系?；谌哂喾治鲈u(píng)估環(huán)境因子對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性影響解釋的總效應(yīng)和凈效應(yīng)（表2），結(jié)果表明全氮（TN）、含水量（WC）、有機(jī)質(zhì)（SOM）、土壤溫度（ST）、蒸發(fā)量（EC）、空氣溫度（AT）對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性解釋總效應(yīng)達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）；除去協(xié)同變量影響，有機(jī)質(zhì)（OM）、土壤溫度（ST）、速效磷（AP）、蒸發(fā)量（EC）、風(fēng)速（WS）對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性解釋凈效應(yīng)達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）。

2.7 土壤細(xì)菌群落基因功能預(yù)測(cè)

光伏電站對(duì)參與微生物代謝功能途徑的細(xì)菌物種豐度有顯著影響（圖8）。整體上，與同化作用相關(guān)的細(xì)菌代謝功能途徑物種豐度為60%，其次為氮代謝功能途徑和碳循環(huán)代謝功能途徑，與其他細(xì)菌代謝功能途徑相關(guān)的物種豐度占16%。與同化作用和碳循環(huán)功能途徑相關(guān)的部分細(xì)菌物種豐度差異顯著（Plt;0.05），如好氧化能異養(yǎng)（Aerobic_chemoheterotrophy）和化能異養(yǎng)（Chemoheterotrophy），在禁牧區(qū)（E）顯著高于光伏區(qū)（PV）和放牧區(qū)（G）；溶纖作用（Cellulolysis）、甲基營(yíng)養(yǎng)（Methylotrophy）等功能物種豐度變化差異不顯著。

光伏電站不同處理區(qū)5類參與氮代謝功能途徑的細(xì)菌物種豐度變化差異顯著（Plt;0.05）。硝化作用（Nitrification）、好氧氨氧化（Aerobic_ammonia_oxidation）和好氧亞硝酸鹽氧化（Aerobic nitrite_oxidation）功能物種豐度呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，即放牧區(qū)（G）gt;光伏區(qū)（PV）gt;禁牧區(qū)（E）；固氮作用（Nitrogen_fixation）功能物種豐度呈現(xiàn)光伏區(qū)（PV）gt;禁牧區(qū)（E）gt;放牧區(qū)（G）的趨勢(shì)；硝酸鹽還原（Nitrate_reduction）功能物種豐度在光伏板間隙（PB）遠(yuǎn)大于其他區(qū)域。與復(fù)雜多糖代謝相關(guān)的幾丁質(zhì)分解（Chitinolysis）功能物種豐度差異顯著（Plt;0.05），其在光伏區(qū)（PV）的相對(duì)豐度遠(yuǎn)低于禁牧區(qū)（E）和放牧區(qū)（G）。

3 討論

3.1 光伏電站對(duì)高寒草甸土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能的影響

微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)環(huán)境的變化十分敏感。本研究發(fā)現(xiàn)，光伏電站影響下高寒草甸土壤細(xì)菌豐度發(fā)生改變，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異顯著。與章妮等［21］、朱天琦等［22］對(duì)高寒草甸土壤優(yōu)勢(shì)細(xì)菌的研究結(jié)果相一致，禁牧區(qū)（E）、光伏區(qū)（PV）和放牧區(qū)（G）中細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)均為變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)、擬桿菌門(mén)、疣微菌門(mén)和浮霉菌門(mén)，說(shuō)明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的微生物類群構(gòu)成具有一定的相似性。屬水平上，優(yōu)勢(shì)菌屬Candidatus-Udaeobacter屬、土生單孢菌屬的相對(duì)豐度在板下區(qū)（PC）顯著高于其他區(qū)，說(shuō)明低溫蔭蔽環(huán)境可能更利于兩菌屬繁殖。楊鵬年等［23］發(fā)現(xiàn)，短期封育顯著提高Candidatus-Udaeobacter屬和RB41屬豐度，而長(zhǎng)期封育反而抑制兩種菌屬豐度，說(shuō)明合理放牧可以促進(jìn)土壤優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落穩(wěn)定。本研究同樣發(fā)現(xiàn)禁牧條件下Candidatus-Udaeobacter屬和RB41屬顯著高于放牧區(qū)（G），在光伏區(qū)兩菌屬豐度達(dá)到最高。Candidatus-Udaeobacter屬為厭氧異養(yǎng)微生物［24］，RB41屬適宜生存在二氧化碳濃度高、氧氣含量低的土壤環(huán)境［25］。光伏板的遮陰降溫導(dǎo)致土壤水分含量增加，過(guò)高的水分會(huì)減少土壤中氧氣含量，為Candidatus-Udaeobacter屬和RB41屬等優(yōu)勢(shì)菌屬提供更適宜的生存環(huán)境，促進(jìn)土壤細(xì)菌群落穩(wěn)定。

本研究禁牧區(qū)（E）、光伏區(qū)（PV）和放牧區(qū)（G）中土壤細(xì)菌物種豐富度、香農(nóng)多樣性以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性均呈依次遞減趨勢(shì)，說(shuō)明禁牧可大幅提升高寒草甸土壤細(xì)菌物種多樣性。重度放牧?xí)斐赏寥蕾|(zhì)量與結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植被群落穩(wěn)定性降低，生物量下降，不利于土壤細(xì)菌生長(zhǎng)；而禁牧大幅減少人類活動(dòng)和牲畜踩踏，增加植物凋落物為微生物的生長(zhǎng)代謝提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可顯著提升土壤細(xì)菌多樣性［26-27］。本研究中光伏區(qū)（PV）雖在一定程度上影響土壤細(xì)菌物種多樣性，但仍高于放牧區(qū)。同時(shí)也有研究表明，在草甸中適度放牧可以促使植物生物量快速轉(zhuǎn)化，加速養(yǎng)分循環(huán)，增加土壤細(xì)菌多樣性［28-29］，因此在光伏園區(qū)適當(dāng)放牧可以提升土壤細(xì)菌多樣性水平。

土壤細(xì)菌的代謝功能是驅(qū)動(dòng)土壤元素化學(xué)循環(huán)的引擎，在分解有機(jī)質(zhì)和轉(zhuǎn)化土壤養(yǎng)分過(guò)程中發(fā)揮著重要作用［30-31］。生態(tài)功能預(yù)測(cè)結(jié)果表明，光伏電站建設(shè)對(duì)參與微生物代謝功能途徑的細(xì)菌豐度有顯著影響。整體上與同化作用相關(guān)的生態(tài)功能細(xì)菌豐度占比最高，且在禁牧區(qū)顯著高于其他區(qū)，表明禁牧有利于促進(jìn)底物代謝分解，而光伏電站對(duì)其影響程度不大。好氧化能異養(yǎng)和化能異養(yǎng)是最廣泛的生態(tài)系統(tǒng)功能之一，能夠參與土壤碳循環(huán)過(guò)程，可以由本研究中豐度較高的變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和疣微菌門(mén)等大多數(shù)細(xì)菌執(zhí)行［32］。與干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)相比，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中氮代謝和固氮基因預(yù)測(cè)比例更高［33］。這是因?yàn)楦吆莸楸旧砭哂懈叩墓痰?，所以氮相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄更活躍，氮代謝功能更強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)，光伏電站影響多種與氮代謝功能途徑的細(xì)菌物種豐度發(fā)生變化，包括硝化作用、好氧氨氧化、好氧亞硝酸鹽氧化、固氮作用、硝酸鹽還原等。變形菌門(mén)作為氮代謝功能的主要執(zhí)行者，在光伏板緣區(qū)（PE）的相對(duì)豐度顯著高于禁牧區(qū)（E）和其他光伏區(qū)域。變形菌門(mén)中的亞硝化單胞菌科（Nitrosomonadaceae），可以通過(guò)氨氧化控制硝化作用［34］；其部分細(xì)菌中含有固氮途徑（nifH）相關(guān)基因，可顯著增加固氮能力［35］。土壤全氮量與變形菌門(mén)變化呈現(xiàn)同一趨勢(shì)也證實(shí)，光伏電站可能通過(guò)改變變形菌門(mén)部分細(xì)菌豐度來(lái)影響氮代謝功能。幾丁質(zhì)分解與復(fù)雜多糖代謝途徑相關(guān)，主要受幾丁質(zhì)酶NAGase分解調(diào)控。光伏電站影響下幾丁質(zhì)分解功能顯著下降，可能是因?yàn)镹AGase的催化活力主要受溫度影響，過(guò)高和過(guò)低的溫度均不利于幾丁質(zhì)分解［36］。大量研究表明［37-38］，微生物對(duì)土壤水分的變化的響應(yīng)極為顯著，土壤含水量作為光伏園區(qū)最敏感的環(huán)境因子之一，其含量增加有助于提高基質(zhì)的可用性，促進(jìn)微生物的代謝活動(dòng)，進(jìn)而改變土壤微生物代謝功能類群豐度［39］。光伏園區(qū)形成的局域微環(huán)境造成土壤細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性改變，對(duì)土壤細(xì)菌生態(tài)功能產(chǎn)生重大影響。

3.2 光伏電站作用下土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子的關(guān)系

光伏建設(shè)會(huì)造成局域小生境水熱條件改變，氣象和土壤環(huán)境的差異與土壤細(xì)菌組成和結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)。蒸發(fā)量和空氣溫度是影響土壤細(xì)菌多樣性的主要?dú)庀笠蜃?，累?jì)解釋總效應(yīng)達(dá)62%；土壤溫度、含水量、土壤有機(jī)質(zhì)和全氮是影響土壤細(xì)菌多樣性的主要土壤因子，解釋貢獻(xiàn)達(dá)71.8%；表明土壤理化性質(zhì)和氣象條件對(duì)高寒草甸土壤細(xì)菌物種多樣性影響力相當(dāng)。光伏板遮陰顯著降低地表溫度，增加土壤含水量，減少土壤蒸散，增加水土保持能力 ［11］。土壤細(xì)菌多樣性與空氣濕度、含水量呈正相關(guān)，與蒸發(fā)量、大氣溫度呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明高寒草甸中土壤細(xì)菌更喜好陰濕環(huán)境。板緣區(qū)（PE）和板間區(qū)（PB）的土壤細(xì)菌α多樣性顯著高于板下區(qū)（PC）。其原因在于光伏板的傾斜致使水分在板緣和板間積聚，含水量的增加導(dǎo)致土壤含氧量下降，可能減緩有機(jī)碳的礦化，影響碳循環(huán)功能［40-41］，進(jìn)而影響土壤細(xì)菌的活性和多樣性。光伏區(qū)（PV）速效氮和全氮含量顯著高于禁牧區(qū)（E），與土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)呈相反趨勢(shì)，表明氮含量增加會(huì)顯著降低土壤細(xì)菌的多樣性［42-43］。這是因?yàn)榈砑訒?huì)導(dǎo)致土壤中銨根離子含量增加，速效養(yǎng)分淋失加劇，滲透壓升高，改變細(xì)菌養(yǎng)分需求，進(jìn)而抑制土壤細(xì)菌生長(zhǎng)［42］。研究表明，水分和全氮含量也是影響荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤細(xì)菌多樣性的關(guān)鍵因子［11］。由于荒漠草原土壤水分的缺失，光伏板遮陰所增加的含水量遠(yuǎn)高于高寒草甸，因而更能顯著降低土壤細(xì)菌多樣性。高寒草甸植被獨(dú)特的高持水性和保肥性，使得其土壤細(xì)菌多樣性受光伏板遮陰擾動(dòng)較小。綜上，土壤溫度、含水量、氮和有機(jī)質(zhì)含量是限制土壤細(xì)菌多樣性的主要環(huán)境因子。

不同細(xì)菌類群代謝功能各異，在生態(tài)環(huán)境構(gòu)建和土壤物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮重要作用［44］。與本研究結(jié)果一致，Davies等［45］利用恒溫培養(yǎng)箱發(fā)現(xiàn)光照可通過(guò)提高溫度、增大蒸發(fā)和改變土壤養(yǎng)分等直接或間接影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。光伏建設(shè)有利于降水集中再分配，減少蒸發(fā)，增加地表濕度，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解，加速土壤生物群不同功能組之間多樣化相互作用［43］。變形菌門(mén)和擬桿菌門(mén)作為高寒草甸兩種優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，其豐度差異對(duì)土壤細(xì)菌群落變化起到關(guān)鍵作用。與王永宏等［46］研究結(jié)果相同，變形菌門(mén)與有機(jī)質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)，其原因是變形菌門(mén)與部分難降解有機(jī)碳降解基因呈正相關(guān)，影響土壤有機(jī)質(zhì)的循環(huán)速率。與前人研究一致［47］，擬桿菌門(mén)豐度在板緣區(qū)（PE）最低，與含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。各處理區(qū)中酸桿菌門(mén)豐度雖無(wú)明顯變化，但RB41屬作為酸桿菌門(mén)優(yōu)勢(shì)屬種，豐度在光伏區(qū)（PV）達(dá)到最高。這一方面是由于酸桿菌門(mén)和土壤營(yíng)養(yǎng)變化緊密相關(guān)［48］，一方面是其產(chǎn)生的滲透壓補(bǔ)償性溶質(zhì)和胞外多糖，使其更易適應(yīng)多變的外界環(huán)境［49］。土生單胞菌可以為植物生長(zhǎng)固定大氣中的氮，加快土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化速率和土壤氮循環(huán)，因此與全氮含量顯著相關(guān)。同為光伏電站建設(shè)的主要草地生態(tài)系統(tǒng)，高寒草甸和松嫩草地土壤細(xì)菌組成結(jié)構(gòu)有所差異，但變形菌門(mén)和酸桿菌門(mén)均為兩生態(tài)系統(tǒng)中豐度占比較高的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)。在兩種草地生態(tài)系統(tǒng)中，光伏電站均增加了變形菌門(mén)的相對(duì)豐度，且在板緣區(qū)達(dá)到最高［14］。酸桿菌門(mén)對(duì)松嫩草原光伏電站的擾動(dòng)更為敏感，其作為一種寡營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌，高溫耐受性較差［13］。高寒草甸常年低溫的生長(zhǎng)環(huán)境可能是導(dǎo)致各處理區(qū)間酸桿菌門(mén)無(wú)顯著差異的原因。綜上，環(huán)境因子制約明顯改變了土壤細(xì)菌對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境適應(yīng)程度，使其受溫度、蒸發(fā)量、含水量、全氮和有機(jī)質(zhì)含量影響顯著，從而改變局域尺度上土壤細(xì)菌群落豐度。

本研究中光伏區(qū)（PV）內(nèi)完全禁牧，因此無(wú)法直接對(duì)比自然放牧條件下光伏內(nèi)外差異，要想探索放牧與光伏電站建設(shè)的平衡點(diǎn)，追求草地生態(tài)保護(hù)和牧民經(jīng)濟(jì)收益最大化，進(jìn)一步揭示光伏作用下高寒草甸土壤微生物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)理，還需要結(jié)合氣候、土壤、植被群落結(jié)構(gòu)和凋落物等指標(biāo)，在可放牧光伏區(qū)開(kāi)展長(zhǎng)期測(cè)定和多因子綜合控制試驗(yàn)。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原高寒草甸光伏電站運(yùn)營(yíng)改變了局部氣候條件和土壤環(huán)境，進(jìn)而影響了土壤細(xì)菌群落組成及其多樣性。光伏電站對(duì)參與微生物代謝功能途徑的細(xì)菌類群有顯著影響，顯著降低與同化作用相關(guān)的部分土壤細(xì)菌豐度，增加參與氮代謝功能途徑的部分細(xì)菌相對(duì)豐度。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）