高原鼠兔的生態(tài)學(xué)與生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)學(xué)功能

摘要：本研究旨在探討青藏高原草原生態(tài)系統(tǒng)中的高原鼠兔對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響及如何通過(guò)生態(tài)經(jīng)濟(jì)手段實(shí)現(xiàn)草原生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展的雙贏。本文采用功能性狀生態(tài)學(xué)的研究方法，結(jié)合生態(tài)數(shù)據(jù)的分析，研究鼠兔群落分布及其對(duì)多種生態(tài)因子的影響。通過(guò)分析鼠兔種群密度與草原植被恢復(fù)之間的關(guān)系，進(jìn)一步探討如何利用生態(tài)經(jīng)濟(jì)策略解決鼠兔控制與生態(tài)保護(hù)之間的矛盾。研究表明，高原鼠兔在一定密度范圍內(nèi)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)具有積極作用，過(guò)高的鼠兔密度會(huì)加劇草原退化。通過(guò)合理控制鼠兔數(shù)量，并將其生態(tài)價(jià)值納入市場(chǎng)機(jī)制，可有效實(shí)現(xiàn)草原保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展共贏。

關(guān)鍵詞：高原鼠兔；草原生態(tài)系統(tǒng)；功能性狀生態(tài)學(xué)；鼠兔控制；生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)

生物多樣性指的是地球上所有生命形式及其相互作用的多樣性，是指某一地區(qū)的基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)的總和。生物多樣性是維持生態(tài)平衡和人類生存的基礎(chǔ)，它不僅提供了食物、藥物、原材料等資源，還支持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，如空氣凈化、水資源調(diào)節(jié)、氣候調(diào)節(jié)和土壤肥力維護(hù)等。

青藏高原是世界上最高的高原，平均海拔4 500 m，面積250萬(wàn)km2，有“世界屋脊”“雪域高原”和“第三極”之稱。青藏高原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候調(diào)節(jié)、淡水供應(yīng)和土壤保持起到關(guān)鍵作用，青藏高原擁有獨(dú)特而且十分重要的動(dòng)物和植物區(qū)系，保護(hù)這些特有物種有助于維持全球的生物多樣性。在青藏高原這樣的大型高原區(qū)域進(jìn)行生物多樣性保護(hù)是一項(xiàng)非常復(fù)雜的工程。本文重點(diǎn)討論高原鼠兔這一青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵性物種，并說(shuō)明其與整個(gè)高原的生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)良性運(yùn)轉(zhuǎn)的關(guān)系。作為青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，鼠兔在生態(tài)組成、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及保護(hù)并維持生物多樣性等方面具有不可替代的作用。本文將針對(duì)鼠兔在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中不可替代的作用以及如何通過(guò)生態(tài)經(jīng)濟(jì)方式更好地平衡人鼠矛盾進(jìn)行論述。

1 鼠兔的功能性狀生態(tài)學(xué)特征

功能性狀生態(tài)學(xué)是一門研究生物體的功能性狀如何影響其生態(tài)功能和在生態(tài)系統(tǒng)中的表現(xiàn)的學(xué)科。功能性狀指的是生物體具備的特定形態(tài)、生理、行為或生命史特征，這些特征直接或間接影響其生存、繁殖、資源利用和與環(huán)境的相互作用。功能性狀生態(tài)學(xué)注重分析生物體的功能性狀如何與環(huán)境條件相互作用，進(jìn)而影響物種在生態(tài)系統(tǒng)中的分布和多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)的功能，如生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性等。

本文重點(diǎn)通過(guò)高原鼠兔的功能特征生態(tài)學(xué)來(lái)研究青藏高原的高海拔高山草原生態(tài)系統(tǒng)的彈性和可持續(xù)性。高原鼠兔（Ochotona curzoniae）為鼠兔屬的草食性鼠類，分布于青藏高原及附近地區(qū)，營(yíng)家族式生活，穴居，白晝活動(dòng)。

1.1 生態(tài)系統(tǒng)工程師

鼠兔被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，它們通過(guò)挖掘洞穴影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。鼠兔會(huì)挖掘洞穴和通道，這些活動(dòng)在地表層形成了復(fù)雜的洞穴系統(tǒng)。這些洞穴不僅是鼠兔的棲息地，還為其他小型動(dòng)物（如昆蟲、蜥蜴等）提供了庇護(hù)所。高原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)筑巢的動(dòng)物幾乎沒(méi)有保護(hù)作用。高原鼠兔建造的洞穴為許多物種提供了繁殖棲息地。休姆地鴉（Pseudopodoces humilis）主要在洞穴中筑巢。此外，本地蜥蜴（Phrynocephalus vlangalii）利用鼠洞作為掩護(hù)和繁殖場(chǎng)所。鼠兔的消失，以及由此產(chǎn)生的洞穴，對(duì)青藏高原的許多物種產(chǎn)生了負(fù)面影響，并減少了當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有訹1]。青藏高原上的大多數(shù)特有鳥類在鼠兔洞穴中筑巢；當(dāng)鼠兔消失時(shí)，洞穴會(huì)坍塌，這些動(dòng)物的數(shù)量也會(huì)大大減少。

1.2 草地生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)者

鼠兔的取食行為會(huì)選擇特定種類的植物，導(dǎo)致某些植物被過(guò)度啃食，另一些植物則得以擴(kuò)大生長(zhǎng)范圍。在放牧條件下，高原鼠兔擾動(dòng)可能使得植物群落總蓋度降低，主要體現(xiàn)在降低了禾草和豆科植物功能群的蓋度[2]，進(jìn)而影響農(nóng)作物生長(zhǎng)；但在野外條件下，鼠兔在食物選擇上具有一定的偏好，它們會(huì)選擇吃一些競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的植物，給其他弱勢(shì)植物留出生長(zhǎng)空間，從而促進(jìn)植物群落的多樣性。由于多種草食動(dòng)物的共同作用可能有利于草原生物多樣性和植物群落的恢復(fù)[3]，再加上鼠兔通過(guò)挖洞和掘穴的活動(dòng)破壞地表，形成新的小型棲息地，這為多種植物提供了生長(zhǎng)機(jī)會(huì)。鼠兔還會(huì)儲(chǔ)藏草料，這些植物殘余物會(huì)在鼠兔洞穴附近發(fā)芽，促進(jìn)植物多樣性。

1.3 土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分循環(huán)

鼠兔會(huì)在洞穴中收集和存儲(chǔ)植物，未被食用的植物殘留物會(huì)隨著時(shí)間的推移分解，成為土壤中的有機(jī)質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)土壤肥力的增加，從而促進(jìn)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。研究表明，鼠兔洞穴的存在使得季風(fēng)暴雨期間的滲透率更高，這可能會(huì)減輕徑流以及嚴(yán)重下坡侵蝕和洪水[4]。鼠兔洞穴系統(tǒng)附近的土壤溫度和濕度較高，氮、鈣和磷的濃度也高于沒(méi)有鼠兔洞穴的附近地區(qū)[1]，植被覆蓋率、物種豐富度、植物生物量、土壤濕度（SM）、土壤有機(jī)碳（SOC）等指標(biāo)均顯著高于裸地[5]。

1.4 食物網(wǎng)和捕食關(guān)系

鼠兔是青藏高原非常常見(jiàn)的小型哺乳動(dòng)物，由于其數(shù)量眾多，體型適中，提供豐富的蛋白質(zhì)和能量，鼠兔成為捕食者的重要食物來(lái)源。例如，猛禽（如草原雕和獵隼）經(jīng)常捕食鼠兔，而藏狐和雪豹等大型捕食者也將鼠兔作為日常食物的一部分[1]，鼠兔的存在維持了食物網(wǎng)和捕食者種群的穩(wěn)定性。與其他小型哺乳動(dòng)物不同，鼠兔一般不冬眠，在夏季和食物資源相對(duì)匱乏的冬季均保持一定的活動(dòng)水平，捕食者能夠在全年都將鼠兔作為主要食物來(lái)源。

鼠兔種群波動(dòng)直接影響捕食者的數(shù)量和活動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn)，鼠兔數(shù)量的增加通常伴隨著捕食者數(shù)量的增長(zhǎng)，而當(dāng)鼠兔數(shù)量減少時(shí)，捕食者的種群也會(huì)受到影響。因此，鼠兔作為捕食者食物鏈中的核心環(huán)節(jié)，其種群變化對(duì)捕食者的生存與繁殖至關(guān)重要[6]。

2 鼠兔控制

盡管高原鼠兔對(duì)于青藏高原生態(tài)系統(tǒng)好處頗多，早期針對(duì)高原鼠兔進(jìn)行的消殺行動(dòng)卻層出不窮。高原鼠兔被列為控制目標(biāo)的主要原因是人民普遍認(rèn)為它會(huì)嚴(yán)重破壞放牧草場(chǎng)，與牲畜爭(zhēng)奪草料。同時(shí)，鼠兔所挖的洞穴對(duì)在牧場(chǎng)騎馬的人來(lái)說(shuō)很危險(xiǎn)。隨著人口增加和草原利用強(qiáng)度加大，尤其是在1950年以后，青藏高原草地逐漸退化。鼠兔種群數(shù)量在部分地區(qū)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，特別是在退化草地和過(guò)度放牧地區(qū)，由于植被覆蓋減少，鼠兔棲息條件得到改善，導(dǎo)致其數(shù)量增加。1965年青海省草原工作隊(duì)對(duì)高原鼠兔進(jìn)行調(diào)查：分布在青海草場(chǎng)的高原鼠兔有3億只，如果按每只鼠兔每天進(jìn)食66.7 g算，鼠兔的年進(jìn)食量高達(dá)200萬(wàn)t，相當(dāng)于137萬(wàn)個(gè)羊單位的食草量。各級(jí)政府文件和新聞媒體用“害蟲”“鼠害”等字眼形容高原鼠兔。1964—1965年，青海牧區(qū)組織5萬(wàn)多人開(kāi)展第一次大規(guī)模毒鼠活動(dòng)，毒殺面積多達(dá)266.67多萬(wàn)hm2[7]。

20世紀(jì)80年代以后，青藏高原生態(tài)環(huán)境的變化加劇，鼠兔的數(shù)量在部分地區(qū)進(jìn)一步增加。這一時(shí)期，鼠兔被視為草地退化和沙化的主要原因之一。為控制鼠兔種群，在政府的組織下，廣大牧民開(kāi)始在廣泛區(qū)域進(jìn)行滅殺行動(dòng)。僅在1986—1994年間，就對(duì)約750萬(wàn)hm2的牧場(chǎng)進(jìn)行控制以消滅高原鼠兔和其他害蟲[8]。

盡管使用毒藥可以立即大幅減少高原鼠兔的數(shù)量，但高原低海拔地區(qū)的鼠兔種群在控制后通常會(huì)迅速恢復(fù)，這些計(jì)劃并沒(méi)有解決過(guò)度放牧和草原退化的相關(guān)問(wèn)題。

2005年果洛州印發(fā)紅頭文件，強(qiáng)調(diào)加強(qiáng)三江源生態(tài)保護(hù)，促進(jìn)草原畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展[9]。自此對(duì)于青藏高原的生態(tài)治理開(kāi)始由單純的提高草原生產(chǎn)力轉(zhuǎn)向生態(tài)保護(hù)，而鼠害導(dǎo)致和加劇了“黑土灘”和草原沙漠化，高原鼠兔再次成為新的毒殺目標(biāo)[10]。然而，這種方法不僅影響了鼠兔，還對(duì)其他野生動(dòng)物及生態(tài)系統(tǒng)造成了負(fù)面影響，因此逐漸被調(diào)整和減少。

消滅高原鼠兔（以及達(dá)烏爾鼠兔和蒙古鼠兔）的運(yùn)動(dòng)可能會(huì)導(dǎo)致其他種類的鼠兔也成為消滅的對(duì)象。IUCN/SSC兔形目動(dòng)物專家組認(rèn)為中國(guó)的幾個(gè)種及亞種的鼠兔正受到威脅[11-13]。大多數(shù)鼠兔外形相似，因此這些瀕危的物種也會(huì)不加區(qū)別地被毒殺，而這將給生物多樣性的保護(hù)工作造成直接的負(fù)面影響。這些毒殺工作的成本也同樣很大。例如，在三江源實(shí)驗(yàn)區(qū)的第一階段（2005年啟動(dòng)）和第二階段（2011年啟動(dòng)）保護(hù)計(jì)劃中，用于毒殺鼠兔的資金分別為1.57億元和6.5億元[14]。在如此大的投入之下卻不能真正有效地解決問(wèn)題，這使人們不得不反思并尋找新的解決方式。

3 高原鼠兔與家畜的關(guān)系

鑒于歷史上的滅鼠運(yùn)動(dòng)大多以高原鼠兔破壞草場(chǎng)以及正常的農(nóng)作物的生存環(huán)境從而導(dǎo)致的農(nóng)作物歉收或牲畜草場(chǎng)破壞為原因進(jìn)行，在此本文將簡(jiǎn)單論述高原鼠兔與家畜的關(guān)系以及造成這種關(guān)系的各種原因。

家畜的放牧和鼠兔密度之間有著明顯的聯(lián)系。若不實(shí)行合理的放牧制度，隨意濫牧、過(guò)牧，其結(jié)果必然導(dǎo)致草場(chǎng)覆蓋減少，植被高度降低，高原鼠兔的密度就會(huì)比天然草場(chǎng)高[15]。有跡象表明，經(jīng)常對(duì)高山植物群落的土壤和植被造成干擾的鼢鼠（一種與袋地鼠習(xí)性相似的嚙齒動(dòng)物）種群在放牧嚴(yán)重的地區(qū)具有更高的存活率[16]。很明顯在過(guò)度放牧的情況下，鼠兔和其他高原上的小型哺乳動(dòng)物對(duì)草原環(huán)境的破壞更大。

在夏末，牲畜放牧對(duì)野外高山草甸現(xiàn)存植被的生物量的影響似乎比高原鼠兔更強(qiáng)。在牲畜很少或沒(méi)有放牧的區(qū)域，控制高原鼠兔沒(méi)有產(chǎn)生明顯的生態(tài)保護(hù)效益。相反，在高原鼠兔存在的情況下，使用圍欄限制牲畜放牧在秋季的植被高度上產(chǎn)生了微小但可檢測(cè)的差異[17]。這就提出一種可能的假設(shè)：造成牧場(chǎng)退化的主要原因在于牲畜的過(guò)度放牧，而不是過(guò)度繁殖的高原鼠兔。

在牧場(chǎng)內(nèi)部，高原鼠兔和牲畜之間的競(jìng)爭(zhēng)依賴于鼠兔的密度和牧場(chǎng)的質(zhì)量。當(dāng)鼠兔密度低時(shí)，其食草是有選擇性的，而且與家畜的草料不沖突；事實(shí)上，鼠兔傾向于吃那些牲畜不吃的植物（如繁縷屬和橐吾屬）減緩牲畜不喜食植物的蔓延，進(jìn)而促進(jìn)牲畜喜吃的禾草及莎草的生長(zhǎng)及蔓延[18-19]。然而，當(dāng)鼠兔的密度特別高時(shí)，其食物會(huì)與家畜的食物沖突[20-21]。因此，在管理良好的牧場(chǎng)鼠兔并不與家畜爭(zhēng)奪食物，而這在一定程度上說(shuō)明至少相對(duì)牲畜放牧，高原鼠兔對(duì)于生態(tài)環(huán)境的影響相當(dāng)微小，尤其是在放牧區(qū)的草場(chǎng)，只有在退化嚴(yán)重而鼠兔密度高的牧場(chǎng)，鼠兔與家畜的食物爭(zhēng)奪才可能存在。

4 鼠兔視角下的草原生態(tài)恢復(fù)

4.1 生態(tài)保護(hù)和修復(fù)成效

隨著國(guó)家和地方政府采取的生態(tài)保護(hù)政策，青藏高原的植被覆蓋度呈現(xiàn)逐步增加的趨勢(shì)。一些地區(qū)的植被恢復(fù)明顯，草地退化情況得到了遏制，生物多樣性逐漸增加。生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)使得青藏高原草原的水源涵養(yǎng)能力、土壤保持功能以及碳匯能力逐步增強(qiáng)?；謴?fù)后的草原不僅可以有效防止土壤侵蝕，還為當(dāng)?shù)啬撩裉峁┝烁臃€(wěn)定的生計(jì)保障。

隨著草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及自然保護(hù)區(qū)的設(shè)立，青藏高原上一些瀕?；蚴芡{的野生動(dòng)物種群也在逐漸恢復(fù)。例如，西藏藏羚羊種群數(shù)量由1995年的

5萬(wàn)～7萬(wàn)只上升到目前的20萬(wàn)只以上；黑頸鶴種群數(shù)量由1995年的1 000～3 000只上升到目前的7 000只左右，國(guó)際上認(rèn)為早已滅絕的西藏馬鹿被重新發(fā)現(xiàn)[22]。

4.2 主要問(wèn)題

青藏高原近50%的草原面臨不同程度的退化威脅，且高寒草甸、高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)能力差，存在邊治理邊退化、二次退化、鼠蟲害反彈等現(xiàn)象，黑土灘和黑土坡仍廣泛分布。西藏的草地面積雖大，但載畜能力較低，如何維持保持草原生態(tài)平衡成為日漸突出的問(wèn)題[23]。

4.3 生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中需要注意的問(wèn)題

4.3.1 維持鼠兔密度平衡

相對(duì)于過(guò)度放牧造成的影響，正常草場(chǎng)上的高原鼠兔對(duì)于草場(chǎng)幾乎沒(méi)有破壞，反而對(duì)草場(chǎng)的維持存在促進(jìn)作用。鼠兔所食的植物多為雜草，能夠減緩牲畜不喜食植物的蔓延，進(jìn)而促進(jìn)牲畜喜吃的禾草及莎草的生長(zhǎng)及蔓延，對(duì)于穩(wěn)定高寒草甸植物種群起著重要的作用。只有當(dāng)鼠兔種群的密度高于正常值時(shí)，鼠兔才會(huì)與牲畜競(jìng)爭(zhēng)牧草，且鼠兔密度升高多是由于草場(chǎng)破壞所致，簡(jiǎn)而言之，鼠兔密度升高是草場(chǎng)破壞的結(jié)果。

通常情況下，這種破壞是可以自然恢復(fù)的。根據(jù)次生演替理論，在過(guò)度放牧被破壞的棄地，通常在原有植被受到破壞或消失后開(kāi)始，生態(tài)系統(tǒng)在已經(jīng)存在土壤的地區(qū)植被和生物群落能夠逐漸恢復(fù)。且由于土壤和種子庫(kù)的存在，次生演替的速度通常較快，植物、微生物和動(dòng)物能夠更快地建立新的生態(tài)系統(tǒng)。然而，由于高密度鼠兔的存在，外界干擾超越生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力，而不能恢復(fù)到原初狀態(tài)，將會(huì)導(dǎo)致生態(tài)恢復(fù)變得十分困難。

由上述分析可知，在鼠兔密度過(guò)高的地區(qū)，控制鼠兔的數(shù)量是必需的，但也需要盡可能使鼠兔密度處于一個(gè)平衡狀態(tài)。20世紀(jì)60—80年代盲目控制造成生態(tài)破壞的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)表明，控制鼠兔應(yīng)當(dāng)因地制宜，使地區(qū)內(nèi)鼠兔種群密度處于恰好能夠維持生態(tài)平衡的數(shù)值。防治鼠兔害時(shí)，首先應(yīng)通過(guò)收集數(shù)據(jù)確定鼠兔種群密度的平衡值，然后分區(qū)域進(jìn)行鼠兔防治。對(duì)于那些鼠兔密度較高的地區(qū)，可以通過(guò)生物防治，適當(dāng)引入天敵來(lái)遏制鼠兔繁殖；而對(duì)于那些已經(jīng)處于平衡狀態(tài)的地區(qū)，則不可人為控制鼠兔的數(shù)量，通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)機(jī)制，經(jīng)過(guò)一定的時(shí)間草場(chǎng)可自然恢復(fù)。

4.3.2 減少化學(xué)毒劑的使用

在開(kāi)始大規(guī)?？刂频淖畛鯉啄?，主要使用氟乙酸鈉（Compound 1080）和氟乙酰胺（Fussol），由人工、拖拉機(jī)或飛機(jī)施布。后來(lái)因?yàn)镕ussol費(fèi)用太高而不再使用，同時(shí)其衍生物的毒副作用對(duì)環(huán)境也造成了污染。Compound 1080一直使用到1978年，后因其也會(huì)殺死捕食鼠兔的其他食肉動(dòng)物而不再使用。毒鼠磷和硫磷嗪隨后成為重要的控制藥劑?，F(xiàn)在強(qiáng)調(diào)使用抗凝劑以避免其他毒副作用和對(duì)環(huán)境的破壞，但是使用抗凝劑則耗資巨大，而且需要大量反復(fù)施用4次以上才能有效[24]。

從上述記載中不難看出，使用化學(xué)藥劑不僅成本高、效果差，更重要的是對(duì)于生態(tài)環(huán)境中其他生物均存在毒害作用，這會(huì)嚴(yán)重危害生物多樣性，進(jìn)而威脅整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)?？梢圆捎酶由鷳B(tài)友好的防治方法，通過(guò)自然天敵引入、生態(tài)調(diào)控和環(huán)境改造，減少鼠兔種群數(shù)量。

4.3.3 生態(tài)搬遷和牧民生活轉(zhuǎn)型

1980—2019年，青藏高原人口由2 350萬(wàn)人增至3 425.5萬(wàn)人，隨著人口數(shù)量快速增長(zhǎng)、過(guò)度放牧、道路建設(shè)等人類活動(dòng)不斷增加，2000—2015年，青藏高原實(shí)際載畜量由1.45億羊單位增至1.58億羊單位，理論載畜量由0.86億羊單位增至0.94億羊單位（圖1），實(shí)際載畜量是理論載畜量的1.6倍以上，出現(xiàn)超載情況的縣比例達(dá)80.93%[25-26]。

對(duì)草地退化嚴(yán)重的地區(qū)，一種方式是可以適度轉(zhuǎn)移部分牧民，以緩解草地壓力。這種方法盡管可以有效地減輕牧場(chǎng)壓力，但隨之而來(lái)的問(wèn)題是政府支出變多以及安置地問(wèn)題等等。更加推薦牧民生活轉(zhuǎn)型，推薦采用生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)模式進(jìn)行轉(zhuǎn)型。生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)是指在經(jīng)濟(jì)發(fā)展過(guò)程中，通過(guò)充分利用和保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)提供的服務(wù)，倡導(dǎo)通過(guò)保護(hù)生態(tài)環(huán)境來(lái)創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價(jià)值，通過(guò)生態(tài)旅游、生態(tài)農(nóng)業(yè)、生態(tài)補(bǔ)償?shù)确绞将@取收益，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)與環(huán)境的協(xié)調(diào)發(fā)展，最終促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展的經(jīng)濟(jì)模式。生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)視為一種重要的經(jīng)濟(jì)資產(chǎn)，生態(tài)系統(tǒng)提供的服務(wù)被賦予經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并通過(guò)市場(chǎng)機(jī)制進(jìn)行交易和分配。

以生態(tài)經(jīng)濟(jì)治理草原生態(tài)系統(tǒng)的例子比比皆是。2011年全球環(huán)境研究所將草原社區(qū)協(xié)議保護(hù)首次引入內(nèi)蒙古草原，利用生物物理綜合治沙和圍欄封育相結(jié)合的措施，治理草原沙化區(qū)域扶持牧民聯(lián)合發(fā)展規(guī)模化養(yǎng)殖及飼草料種植技術(shù)，以期在保護(hù)草原的同時(shí)改善牧民的經(jīng)濟(jì)狀況[27]。

人們可以依托青藏高原豐富的自然景色，開(kāi)發(fā)生態(tài)旅游項(xiàng)目，利用自然景觀和文化資源吸引游客；在重要水源地、天然森林等自然保護(hù)區(qū)，通過(guò)政府或市場(chǎng)補(bǔ)償?shù)姆绞剑股鷳B(tài)保護(hù)者獲得經(jīng)濟(jì)收益；依托高原鼠兔等青藏高原特有物種開(kāi)發(fā)各種生態(tài)旅游紀(jì)念品，如青藏高原生態(tài)球、珍稀動(dòng)物的模型等；與當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)簽訂保護(hù)協(xié)議，使生態(tài)系統(tǒng)提供的服務(wù)被賦予經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并通過(guò)市場(chǎng)機(jī)制進(jìn)行交易和分配，在保護(hù)草原的同時(shí)改善牧民的經(jīng)濟(jì)狀況。生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)能夠創(chuàng)造綠色就業(yè)機(jī)會(huì)，改善人們的生活質(zhì)量，同時(shí)減少環(huán)境污染和生態(tài)退化帶來(lái)的健康風(fēng)險(xiǎn)。通過(guò)這些方式，可以在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的長(zhǎng)期性和可持續(xù)性，同時(shí)通過(guò)市場(chǎng)和政策手段，將生態(tài)系統(tǒng)的價(jià)值納入經(jīng)濟(jì)決策，避免資源浪費(fèi)和環(huán)境破壞。

5 結(jié)論

高原鼠兔是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種，其通過(guò)挖掘洞穴影響生態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤肥力和生物多樣性，維持食物網(wǎng)的穩(wěn)定。盡管過(guò)去認(rèn)為鼠兔破壞草原而對(duì)其進(jìn)行大規(guī)模滅殺，但這不僅未能解決草原退化問(wèn)題，反而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)及其他野生動(dòng)物造成負(fù)面影響。鼠兔與家畜存在一定競(jìng)爭(zhēng)，但研究表明，鼠兔在合理密度下有助于維持草甸植物的多樣性。要實(shí)現(xiàn)生態(tài)恢復(fù)，需要平衡鼠兔密度，減少化學(xué)毒劑使用，并推動(dòng)生態(tài)搬遷和牧民生活轉(zhuǎn)型。同時(shí)，發(fā)展生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)，通過(guò)生態(tài)旅游和農(nóng)業(yè)等手段促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與環(huán)境保護(hù)的協(xié)同，創(chuàng)造綠色就業(yè)機(jī)會(huì)，減少環(huán)境污染，實(shí)現(xiàn)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的雙贏。

參考文獻(xiàn)

[1] Smith A T，F(xiàn)ogginJ M.The plateau pika（Ochotona

curzoniae）is a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau[J].Cambridge University Press，1999，2（4）：235-240.

[2] 許華磊，王溪，劉偉.放牧條件下高原鼠兔擾動(dòng)對(duì)高寒草甸植物群落特征的影響[J].獸類學(xué)報(bào)，2019，39（5）：537-545.

[3] Sun X，Wang Z.Selective herbivory by plateau pika in alpine meadows：Implications for species coexistence[J].Mammal review，2003，33（3-4）：284-294.

[4] Smith A T，BADINGQIUYING，Wilson M C，et al.Functional‐trait ecology of the plateau pika Ochotona curzoniae in the Qinghai–Tibetan Plateau ecosystem[J].Integrative Zoology，2019，14（1）：87-103.

[5] Zhao J，Tian L，Wei H.et al.Impact of plateau pika（Ochotona curzoniae）burrowing-induced

microtopography on ecosystem respiration of the alpine

meadow and steppe on the Tibetan plateau[J].Plant Soil，2021（458）：217-230.

[6] Smith A T，F(xiàn)oggin J M.The plateau pika（Ochotona

curzoniae）is a keystone species for biodiversity

on the Tibetan plateau[J].Animal Conservation forum.Cambridge University Press，1999，2（4）：235-240.

[7] 青海省地方志編委會(huì).青海省志-畜牧志[M].合肥：黃山書社，1998.

[8] QAHB.Summary of experiences，goal clarification and

the promotion of animal husbandry.Provincial animal

husbandry development and its future tasks[EB].Xining：Qinghai Animal Husbandry Bureau，1996.

[9] 李榮才.加強(qiáng)鼠害防治、促進(jìn)草原生態(tài)環(huán)境建設(shè)[J].農(nóng)家致富顧問(wèn)，2020（10）：270.

[10] 范長(zhǎng)風(fēng)，范乃心.生物多樣性的祝福還是詛咒——三江源地區(qū)毒殺高原鼠兔的權(quán)力話語(yǔ)與藏族生態(tài)智慧的調(diào)查研究[J].青海民族研究，2012（4）：90-95.

[11] Baillie J，Groombridge B，Gimenez D M，et al.IUCN

red list of threatened animals[J].Gland，Switzerland，

International Union for Conservation of Nature and Natural Resources IUCN，1996（12）：213-215.

[12] Chapman J A，F(xiàn)lux J E C.Rabbits，Hares and Pikas：status survey and conservation action plan[J].Environmental Science，2013，34（3）：1211-1217.

[13] Ma M.Suggestions for the protection of some pikas[J].China Nature，1995（2）：26.

[14] Wu L，Wang H.Poisoning the pika：must protection of

grasslands be at the expense of biodiversity？[J].Science

China（Life Sciences），2017，60（5）：545-547.

[15] 施銀柱.草場(chǎng)植被影響高原鼠兔密度的探討[J].獸類學(xué)報(bào)，1983，3（2）：181-187.

[16] Zhou X M，Zhang S L.Changes in community structure and

biomass in a fenced area of Kobresia humilis meadow[J].Acta Biological Plateau Sinica，2003（5）：1-6.

[17] Pech R P，Jiebu，Arthur A D，et al.Population dynamics

and responses to management of plateau pikas Ochotona

curzoniae[J].Journal of Applied Ecology，2007，44（3）：615-624.

[18] Schaller G B.Wildlife in the middle kingdom[J].Defenders，1985（60）：10-15.

[19] Schaller G B.Wildlife of the Tibetan Steppe[C].University of Chicago Press，1998（20）：168-170.

[20] Zhigang J，Wuping X.Utilization of the food resources

by plateau pika[J].Acta Theriologica Sinica，2011，5（4）：251.

[21] Jiang Z，Xia W.The niches of yaks，Tibetan sheep and

plateau pikas in the alpine meadow ecosystem[J].Acta Biol.Plat.Sin，1987（6）：115-146.

[22] 佚名.國(guó)家發(fā)展改革委等4部門印發(fā)《青藏高原生態(tài)屏障區(qū)生態(tài)保護(hù)和修復(fù)重大工程建設(shè)規(guī)劃（2021-2035年）》[J].城市規(guī)劃通訊，2022（1）：12.

[23] 中華人民共和國(guó)國(guó)務(wù)院新聞辦公室.西藏的生態(tài)建設(shè)與環(huán)境保護(hù)[M].北京：新星出版社，2003.

[24] Smith A T，F(xiàn)ormozov A N，Hoffmann R S，et al.The

pikas.In：J.A.Chapman and J.E.C.Flux（eds.）

Rabbits，hares，and pikas：Status survey and conservation

action plan[EB].IUCN.Gland，Switzerland，1990：14-60.

[25] 青海省統(tǒng)計(jì)局.青海省統(tǒng)計(jì)年鑒[M].北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，2020.

[26] 西藏自治區(qū)統(tǒng)計(jì)局.西藏統(tǒng)計(jì)年鑒[M].北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，2020.

[27] 仇煥廣，張祎彤，彭奎.生態(tài)服務(wù)型經(jīng)濟(jì)發(fā)展：理論、模式與實(shí)踐[J].改革，2020（8）：18-29.