潮州單叢茶區(qū)不同海拔瓢蟲科昆蟲群落結(jié)構(gòu)與多樣性

摘要：為了明確潮州單叢茶區(qū)天敵瓢蟲的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，對潮州市不同海拔的茶園開展瓢蟲科物種多樣性調(diào)查。采用比較形態(tài)學(xué)和生物多樣性指數(shù)兩種分析方法，從不同海拔茶園瓢蟲科昆蟲的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種、相對多度以及群落多樣性指數(shù)等方面進行分析，探討潮州茶園中瓢蟲群落與海拔間的關(guān)系。設(shè)置了茶園天敵瓢蟲調(diào)查樣點63個，共采集瓢蟲標(biāo)本1 132頭，鑒定天敵瓢蟲12族26屬45種。結(jié)果顯示，直鉤方瓢蟲（Sasajiscymnus kuriharai Kitano，2012）是潮州單叢茶區(qū)天敵瓢蟲群落優(yōu)勢種，其相對多度達(dá)到50.80%。此外，不同海拔的天敵瓢蟲群落多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明，低海拔茶園中天敵瓢蟲群落多樣性最為豐富，且具有較高的多樣性指數(shù)（2.48）、豐富度指數(shù)（5.07）及均勻度指數(shù)（0.73），而優(yōu)勢度指數(shù)最低（0.17）。這一結(jié)果表明潮州低海拔茶區(qū)內(nèi)存在著較為豐富、分布均勻且具有平衡競爭關(guān)系的天敵瓢蟲群落，從而使得該群落更加穩(wěn)定。研究結(jié)果可為潮州單叢茶區(qū)害蟲綠色防控以及茶園的生態(tài)保護提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：瓢蟲；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；不同海拔

中圖分類號：S571.1；S435.711" " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " " " " " 文章編號：1000-369X（2025）01-0099-11

Community Composition and Diversity of Ladybirds （Coleoptera， Coccinellidae） at Different Altitudes in Chaozhou Dancong Tea Regions

LI Zailin1， PENG Feng1， WANG Xingmin2， CHEN Xiaosheng1，2*

1. College of Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou 510640， China;

2. Engineering Research Center of Biological Control， Ministry of Education， Guangzhou 510640， China

Abstract： In order to clarify the community composition and species diversity of ladybirds （Coleoptera， Coccinellidae） in the Chaozhou Dancong tea region， the species diversity of the family Coccinellidae was investigated in tea gardens at different altitudes. This study used comparative morphology and biodiversity index analysis methods to analyze the species composition， community structure， dominant species， relative abundance， and community diversity index of ladybirds from tea gardens at different altitudes， aiming to explore the relationship between ladybird communities and altitudes in the Chaozhou tea regions. A total of 63 sampling sites were set up for the investigation of ladybirds as natural enemies in tea gardens， with a collection of 1 132 specimens identified into 45 species belonging to 26 genera in 12 tribes. The results show that Sasajiscymnus kuriharai Kitano， 2012 was the dominant species of ladybird community in the Chaozhou tea region， with a relative abundance reaching 50.80%. Furthermore， the analysis results of biodiversity indices of ladybird community at different altitudes reveal that the low-altitude tea gardens had the richest species diversity among these communities with higher values for diversity index （2.48）， richness index （5.07） and evenness index （0.73）， while having the lowest dominance index （0.17）. These results suggest that there is a more stable ladybird community with rich species， even distribution and balanced competitive relationships exists in the low-altitude regions encompassing Chaozhou’s tea gardens. These findings provided a theoretical basis for green pest control and ecological conservation practices in the Chaozhou Dancong tea region.

Keywords： ladybirds， community structure， diversity， different altitudes

茶樹[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze]作為我國重要的經(jīng)濟作物，在促進農(nóng)民增收和區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展方面發(fā)揮了重要作用。潮州產(chǎn)茶歷史悠久，是單叢茶的原產(chǎn)地。近年來，得益于全國茶產(chǎn)業(yè)的良好發(fā)展態(tài)勢，單叢茶產(chǎn)業(yè)得到了快速的發(fā)展。潮州單叢茶的主要產(chǎn)區(qū)集中在饒平縣和潮安區(qū)北部，逐步形成了以鳳凰單叢（潮安區(qū)）和嶺頭單叢（饒平縣）為核心的兩大產(chǎn)區(qū)[1-2]。隨著茶葉生產(chǎn)規(guī)模的擴大和土地開墾面積的增加，本土植被迅速減少，導(dǎo)致當(dāng)?shù)刂脖回S富度下降，茶樹病蟲害發(fā)生頻率增加，對茶樹的生長和產(chǎn)量造成了不利影響。

天敵昆蟲是構(gòu)成茶園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其中捕食性瓢蟲作為常見的天敵類群之一，在茶園害蟲的生態(tài)防控中發(fā)揮著重要作用[3-5]。瓢蟲隸屬于鞘翅目（Coleoptera）、瓢蟲科（Coccinellidae），是一類重要的天敵昆蟲，廣泛分布于世界各地，目前已知種類超過6 900種。該類昆蟲主要捕食蚜蟲、粉虱、蚧殼蟲、葉螨等農(nóng)林害蟲，對這些害蟲的種群數(shù)量具有顯著的自然控制效果[6-8]。目前已有學(xué)者對我國湖南省[9]、安徽南部[10]、貴州東部[11-12]、浙江杭州[13]和麗水[14]等地茶園中的天敵瓢蟲資源進行了深入的調(diào)查研究，使我國茶園捕食性瓢蟲的種類記錄達(dá)到了100種以上[15-16]。然而，關(guān)于茶園天敵瓢蟲的物種多樣性分析以及不同海拔對群落結(jié)構(gòu)的影響等方面的研究仍較為匱乏。

海拔梯度作為關(guān)鍵的生態(tài)因子，直接或間接影響著茶園植被結(jié)構(gòu)與物種豐富度。筆者前期田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，潮州地區(qū)不同海拔的茶園通常采取差異化的田間管理模式。具體而言，在高海拔區(qū)域，主要發(fā)展生態(tài)茶園，人工干預(yù)程度較低，田間植被多樣性豐富，茶樹生長高大；而在中海拔區(qū)域，雖然有部分生態(tài)茶園，但整體上人工干預(yù)程度較高，導(dǎo)致田間植被多樣性較低，茶樹相對矮小；低海拔區(qū)域的茶園普遍實行精細(xì)化管理，人工干預(yù)強度極高，田間植被種類單一，茶樹的樹勢低矮。鑒于茶園管理模式的差異，不同海拔的茶園生物群落組成可能存在明顯區(qū)別。

本研究對潮州單叢茶區(qū)的天敵瓢蟲資源進行了全面調(diào)查，分析了不同海拔茶園中天敵瓢蟲的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及多樣性指數(shù)，旨在明確潮州茶區(qū)天敵瓢蟲資源及其優(yōu)勢種，為潮州茶區(qū)害蟲的綠色防控及茶園生態(tài)系統(tǒng)的保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域概況

2021年9月至2024年4月，對潮州市2個縣（區(qū)）9個鎮(zhèn)的茶園進行了調(diào)查和監(jiān)測，共設(shè)置天敵瓢蟲調(diào)查樣點63個（表1）。根據(jù)潮州茶區(qū)的地理環(huán)境及天敵瓢蟲的分布情況，將樣點按海拔劃分為低海拔茶區(qū)（海拔＜300 m）、中海拔茶區(qū)（300 m≤海拔＜500 m）和高海拔茶區(qū)（海拔≥500 m）。其中低海拔茶區(qū)設(shè)有31個樣點，中海拔茶區(qū)設(shè)有21個樣點，高海拔茶區(qū)設(shè)有11個樣點。

1.2 調(diào)查和鑒定方法

調(diào)查方法包括掃網(wǎng)法、燈誘法、馬氏網(wǎng)法和觀察法等，其中馬氏網(wǎng)使用雙邊Townes型馬氏網(wǎng)[13]。在鳳凰鎮(zhèn)、建饒鎮(zhèn)、新豐鎮(zhèn)和三饒鎮(zhèn)的重點茶園設(shè)置了8個馬氏網(wǎng)監(jiān)測點，其中高海拔監(jiān)測點3個、中海拔監(jiān)測點2個、低海拔監(jiān)測點3個，每月定期回收集蟲瓶。采集到的成蟲保存于95%的乙醇中，幼蟲和蛹則置于養(yǎng)蟲盒中飼養(yǎng)至羽化為成蟲。天敵瓢蟲樣品帶回華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治教育部工程研究中心進行解剖和鑒定。使用Zeiss體視顯微鏡（SteREO Discovery V20）觀察瓢蟲的外部形態(tài)特征，用解剖針取下整個腹部，放入裝有10% NaOH溶液的離心管中，在水浴鍋中加熱5～10 min后取出，清理腹板和外生殖器上的肌肉等組織，制成臨時玻片備用。通過比較形態(tài)學(xué)方法，基于雄性外生殖器的特征，結(jié)合外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，經(jīng)比對研究及查閱相關(guān)模式標(biāo)本和文獻(xiàn)資料，對標(biāo)本進行分類與鑒定。種類鑒定依據(jù)《中國瓢蟲亞科圖志》[7]、《中國瓢蟲圖鑒》[8]、《中國瓢蟲原色圖鑒》[17]等文獻(xiàn)資料。

1.3 數(shù)據(jù)處理

基于調(diào)查記錄和采集的標(biāo)本，運用群落生態(tài)學(xué)的統(tǒng)計方法，通過相對多度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)，分析不同海拔茶園內(nèi)天敵瓢蟲的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[18]。相對多度（Relative abundance，Ra）計算公式為Rai=Ni/N×100%，式中，Rai表示物種i的相對多度，Ni代表物種i的個體數(shù)量，N為所有物種個體總數(shù)。當(dāng)Rai≥10%時，物種i被歸類為優(yōu)勢類群；當(dāng)1%≤Rai＜10%時，物種i被歸類為常見類群；當(dāng)Rai＜1%時，物種i被歸類為稀有類群[19]。對于群落物種多樣性的評估，則采用香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener’s diversity index，H'），其表達(dá)式為Hi'=-∑PilnPi，此處Pi=Ni/N，即第i種在總?cè)后w中的比例。均勻度分析采用Pielou均勻度指數(shù)（J），J=（H'）/lnS，S表示物種數(shù)；優(yōu)勢度分析采用伯杰-派克優(yōu)勢指數(shù)（Berger-Parker dominace index，C），C=∑（Ni/N）2；豐富度分析采用Margalef豐富度指數(shù)（D），D=（S－1）/lnN[20-21]。

1.4 優(yōu)勢種、常見種和稀有種的劃分

參考文獻(xiàn)[22]中優(yōu)勢種、常見種和稀有種的劃分標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計各類天敵瓢蟲的數(shù)量，并計算相對多度。將相對多度超過10%的瓢蟲種類定義為優(yōu)勢種，將相對多度介于1%～10%的種類定義為常見種，將相對多度低于1%的種類定義為稀有種。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔天敵瓢蟲群落的數(shù)量特征

通過對潮州單叢茶區(qū)不同海拔的瓢蟲種類進行調(diào)查，共采集瓢蟲標(biāo)本1 132頭，鑒定了瓢蟲科昆蟲12族26屬45種（表2）。從族級階元來看，瓢蟲族（Coccinellini）所占屬數(shù)最多，為10屬12種，占單叢茶區(qū)屬級總數(shù)的38.46%；小毛瓢蟲族（Scymnini）所占種數(shù)最多，為3屬16種，占單叢茶區(qū)種類總數(shù)的35.56%；其次，隱脛瓢蟲族（Aspidimerini）、食螨瓢蟲族（Stethorini）和刀角瓢蟲族（Serangiini）均包含2屬3種，各占該茶區(qū)種類總數(shù)的6.67%；寡節(jié)瓢蟲族（Telsimiini）包含1屬2種，占種類總數(shù)的4.44%。潮州單叢茶區(qū)部分瓢蟲如圖1所示。

天敵瓢蟲的相對多度分析結(jié)果顯示，直鉤方瓢蟲（Sasajiscymnus kuriharai Kitano，2012）是潮州茶區(qū)天敵瓢蟲群落的優(yōu)勢種，相對多度高達(dá)50.80%；其次是刺端小瓢蟲[Scymnus （Pullus） cnidatus Pang et Pu，1990]、麗小瓢蟲[Scymnus （Pullus） formosanus （Weise，1923）]、變斑隱勢瓢蟲[Cryptogonus orbiculus Gyllenhal，1808]、六斑月瓢蟲[Cheilomenes sexmaculata （Fabricius，1781）]、四斑廣盾瓢蟲（Platynaspis maculosa Weise，1910）、長管食螨瓢蟲[Stethorus （Stethorus） longisiphonulus Pang，1966]、廣東食螨瓢蟲[Stethorus （Stethorus） cantonensis Pang，1966]、雙鱗彎葉毛瓢蟲[Nephus （Geminosipho） ancyroides Pang et Pu，1988]、黃胸方瓢蟲[Sasajiscymnus pronotus （Pang et Huang，1986）]、黃斑盤瓢蟲[Lemnia saucia （Mulsant，1850）]、日本刀角瓢蟲（Serangium japonicum Chapin，1940），相對多度分別為8.39%、6.89%、5.12%、3.89%、2.92%、2.82%、2.47%、2.39%、1.68%、1.33%、1.24%，這些常見種的相對多度介于1%～10%；而其他種類的相對多度均低于1%，屬于稀有種（表3）。從不同海拔茶園的調(diào)查結(jié)果看，中海拔茶園天敵瓢蟲群落密度最高，物種數(shù)量和個體數(shù)量分別為34種和721頭；其次是低海拔茶園，天敵瓢蟲物種數(shù)量和個體數(shù)量分別為30種和305頭；高海拔茶園天敵瓢蟲群落密度最低，物種數(shù)量和個體數(shù)量分別為16種和106頭。

2.2 不同海拔天敵瓢蟲群落多樣性指數(shù)特征

基于鑒定結(jié)果及種類的個體數(shù)量，計算瓢蟲群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)，結(jié)果如圖2和表4所示。不同海拔天敵瓢蟲群落多樣性指標(biāo)顯示，低海拔茶園天敵瓢蟲群落的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度最高，分別為2.48、5.07和0.73，表明低海拔茶園天敵瓢蟲群落具有最高的多樣性、物種分布均勻，且其優(yōu)勢度指數(shù)最低（0.17），顯示出較高的群落均勻性和較低的種間競爭壓力，群落穩(wěn)定性最佳。相比之下，中海拔茶園天敵瓢蟲群落的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)分別為1.97和5.01，但其均勻度指數(shù)最低（0.56），優(yōu)勢度指數(shù)較高（0.34），表明中海拔茶區(qū)天敵瓢蟲群落雖然物種多樣性和平均個體數(shù)量最豐富，但物種分布不均，種間競爭激烈，優(yōu)勢種占據(jù)較大的生態(tài)位，可能影響其他物種的生存空間。高海拔茶區(qū)天敵瓢蟲群落的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最低，分別為1.88和3.22，且優(yōu)勢度指數(shù)最高（0.36），表明高海拔茶區(qū)天敵瓢蟲群落物種數(shù)量及平均個體數(shù)量最少，種間競爭最激烈，但物種分布相對中海拔茶區(qū)更為均勻。

2.3 不同海拔茶園優(yōu)勢天敵瓢蟲群落差異特征

不同海拔的茶園由于氣溫、降水以及植被種類的不同，其優(yōu)勢種群亦存在一定差異。在低海拔茶區(qū)，優(yōu)勢天敵瓢蟲包括直鉤方瓢蟲、刺端小瓢蟲和變斑隱勢瓢蟲，它們的相對多度分別為34.43%、15.74%和10.49%；中海拔茶區(qū)優(yōu)勢天敵瓢蟲為直鉤方瓢蟲、麗小瓢蟲和刺端從不同海拔茶園的優(yōu)勢天敵瓢蟲面積圖（圖3）可以看出，中海拔和高海拔茶園的直鉤方瓢蟲數(shù)量明顯高于同海拔茶園的其他優(yōu)勢天敵瓢蟲物種。相比之下，低海拔茶園的曲線較為平緩，表明該區(qū)域的群落生態(tài)較為穩(wěn)定，種類間能保持相對平衡的狀態(tài)。然而，在中海拔和高海拔茶園中，優(yōu)勢種群單一性較強，對同海拔其他物種的生態(tài)位侵入較大，導(dǎo)致種間競爭較為激烈。因此，直鉤方瓢蟲可作為中海拔和高海拔茶園的主要天敵昆蟲，用于害蟲的生物防治。

3 討論

3.1 茶園瓢蟲物種組成及其優(yōu)勢種

本研究通過調(diào)查監(jiān)測潮州不同海拔單叢"茶園的天敵瓢蟲資源，共鑒定出瓢蟲科昆蟲12族26屬45種，表明潮州單叢茶園具有較高的瓢蟲物種多樣性。與國內(nèi)其他地區(qū)的茶園相比，潮州茶園的瓢蟲種類數(shù)量存在較大的差異，如蕭鐵光等[9]報道了湖南地區(qū)茶園捕食性瓢蟲27種；韓寶瑜等[10]在安徽南部一塊豐產(chǎn)茶園中鑒定出18種瓢蟲；戴軒等[11-12]報道了貴州東部地區(qū)茶園及其周邊生境的瓢蟲31屬90種；周孝貴等[13]在2019—2021年連續(xù)3年對浙江杭州茶園的瓢蟲種類進行監(jiān)測，共記錄到瓢蟲10種；梅獻(xiàn)山等[14]對浙江麗水地區(qū)茶園的主要害蟲及其天敵進行了系統(tǒng)調(diào)查，共鑒定茶園害蟲天敵168種，其中包括10種瓢蟲。由此可見，不同地區(qū)的茶園因氣候和地理位置的不同，其瓢蟲種類數(shù)量及物種組成存在較大差異。本研究結(jié)果顯示，潮州單叢茶園的瓢蟲種類數(shù)量處于中等水平，捕食性瓢蟲資源較為豐富，其物種多樣性仍有待進一步挖掘。

從天敵瓢蟲群落結(jié)構(gòu)來看，在低海拔茶園，相對多度超過10%的優(yōu)勢天敵瓢蟲包括直鉤方瓢蟲、刺端小瓢蟲和變斑隱勢瓢蟲；在中海拔茶園，僅有直鉤方瓢蟲為優(yōu)勢天敵瓢蟲，其余種類瓢蟲的相對多度均低于10%；而在高海拔茶園，直鉤方瓢蟲和刺端小瓢蟲成為主要的優(yōu)勢天敵瓢蟲。值得注意的是，無論在何種海拔的茶園生境中，直鉤方瓢蟲的種群數(shù)量和相對多度明顯高于其他種類瓢蟲，表明直鉤方瓢蟲是潮州單叢茶園的優(yōu)勢種，同時也是該地區(qū)最常見的天敵瓢蟲。田間調(diào)查顯示，潮州地區(qū)茶園害蟲中茶蚜的比例較高，直鉤方瓢蟲相對多度顯著高于其他瓢蟲種類，這可能與其對蚜蟲具有較高的捕食效率有關(guān)。相比之下，安徽[10]、浙江[13]等地的茶園中，以捕食粉虱類害蟲為主的日本刀角瓢蟲為優(yōu)勢種，這進一步證明了茶園生態(tài)系統(tǒng)中，優(yōu)勢瓢蟲種群的形成與茶園害蟲種群之間存在緊密的聯(lián)系。由于潮州多數(shù)茶區(qū)周邊植被類型單一，植被多樣性較低，這種生境有利于茶蚜種群的繁殖和擴散，尤其是在中、低海拔茶園。因此，建議通過加強茶園的植物相伴作用，如在茶園范圍或周邊合理間套作一些功能植物，作為茶園生境管理的重要措施之一，這些功能植物不僅能夠遮光保溫、保持水土、增肥促長、維持微域環(huán)境穩(wěn)定，還能吸引天敵昆蟲，為其提供良好的棲息環(huán)境，從而有效減少茶園內(nèi)的害蟲危害[23-25]。

3.2 茶園瓢蟲群落多樣性及其影響因素

天敵與害蟲之間的相互制約和依賴關(guān)系源于兩者的長期協(xié)同演化[26]。研究發(fā)現(xiàn)，低海拔茶區(qū)的天敵瓢蟲群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高，物種數(shù)量豐富，群落均勻，種間競爭溫和，群落穩(wěn)定性最佳，最適宜天敵瓢蟲的生長發(fā)育。這主要歸因于低海拔茶區(qū)的氣候條件更為適宜，有利于瓢蟲種群的發(fā)展。同時，低海拔茶園多采用精細(xì)化管理，植被類型單一，茶葉采摘頻繁，嫩芽萌發(fā)次數(shù)多，這些因素促進了蚜蟲、葉蟬等害蟲種群的暴發(fā)，進而為天敵瓢蟲提供了豐富的獵物資源。相比之下，中海拔茶區(qū)天敵瓢蟲群落的平均個體數(shù)最高，分別是低海拔茶區(qū)的2.4倍、高海拔茶區(qū)的6.8倍，這與優(yōu)勢種直鉤方瓢蟲在該區(qū)域的廣泛分布有關(guān)。至于高海拔茶區(qū)，天敵瓢蟲群落的物種數(shù)量和個體數(shù)量均為最低，群落均勻性介于低海拔和中海拔茶區(qū)之間，但物種豐富度明顯低于低、中海拔茶區(qū)。這一現(xiàn)象與高海拔茶園的氣候條件及管理模式密切相關(guān)。潮州高海拔茶區(qū)平均氣溫較低、年平均降雨量高、空氣濕度大等環(huán)境因素不利于害蟲的大量發(fā)生和擴散，導(dǎo)致天敵瓢蟲缺乏充足的獵物資源。此外，高海拔茶園主要采用粗放式管理，茶樹行間留草或種植功能植物，植被類型多樣，茶園生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性豐富，除了天敵瓢蟲外，還有寄生蜂、捕食性蜘蛛等其他天敵補充了高海拔茶園的空間生態(tài)位。

綜上所述，潮州單叢茶區(qū)天敵瓢蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性豐富，并隨海拔變化而表現(xiàn)出顯著差異。不同海拔茶區(qū)天敵瓢蟲群落多樣性的差異主要受氣候條件和田間管理模式的影響。因此，為了有效保護和利用本土天敵瓢蟲資源，建議在茶園中適當(dāng)引種功能植物，構(gòu)建有利于天敵瓢蟲生存與繁衍的環(huán)境條件和植被結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)對天敵瓢蟲的涵養(yǎng)，充分發(fā)揮捕食性天敵瓢蟲對害蟲種群的綠色防控作用，逐步完善單叢茶園害蟲生態(tài)防控體系，為單叢茶產(chǎn)業(yè)的健康與可持續(xù)發(fā)展提供有力支持。

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