光合作用信號途徑調(diào)控陸地棉矮化的機理研究

屠小菊 ，汪啟明 ，謝陳靈 ，李詠宇 ，李瑞蓮 *，劉愛玉 *

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院,長沙 410128;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長沙 410128）

植物的光合作用是植物體重要的生理生態(tài)學(xué)特征之一，光合作用的產(chǎn)生是地球能量的直接來源，是人類社會產(chǎn)生和發(fā)展的基礎(chǔ)[1-2]。矮化是植物綠色革命中非常重要的表型，矮化突變體具有抗倒伏、適宜密植及機械化生產(chǎn)、具有較高生產(chǎn)潛能的特征[3-5]。棉花具有無限生長的習(xí)性，目前棉花生產(chǎn)仍然需要人工打頂控制棉花的株高，大面積植棉區(qū)如新疆主要利用噴施縮節(jié)胺來代替人工打頂，但是縮節(jié)胺的使用嚴(yán)重污染自然環(huán)境。因此，培育矮化品種不僅可以給生產(chǎn)帶來很多的便利，而且可以減少對環(huán)境的污染[6]。研究表明，植物光合作用信號傳導(dǎo)途徑相關(guān)基因的變化改變植物的光合特性，從而導(dǎo)致植物矮化。Rojas-González 等[7]發(fā)現(xiàn)擬南芥中光合作用途徑的重要元件 cfbp1、cyfbp 的單基因以及雙基因的T-DNA 插入突變體均表現(xiàn)出矮化的表型，突變體的光合速率也降低。Chen 等[8]將柳樹LEA基因?qū)氲綏顦渲?，得到楊樹矮化突變體dw1，其光合作用相關(guān)基因發(fā)生明顯變化。Hu 等[9]通過對蓖麻矮化突變體Zhebi26 及高稈材料Zhebi100的研究發(fā)現(xiàn)，Zhebi26 中光合作用相關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)量下降，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）均顯著降低，葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光（F0）、可變熒光產(chǎn)量（Fv）、光系統(tǒng) II（PS II）最大光化學(xué)效率(Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均顯著小于Zhebi100。

光合作用是植物體干物質(zhì)的來源，通過對植物體光合特性的測定，能夠詳細(xì)了解植物體生長特征，對指導(dǎo)生產(chǎn)、調(diào)控植物體的生長具有重要的意義[10]。目前，關(guān)于棉花矮化突變體光合特征的研究鮮有報道。黃華宏等[11]的研究發(fā)現(xiàn)矮生杉木的光合能力缺陷可能是造成其低生長勢的重要生理生態(tài)原因之一，其Pn、Cond及蒸騰速率（Tr）均低于正常型，葉綠素?zé)晒鈪?shù)中F0、最大熒光（Fm）、Fv/Fm及 PS II 的潛在活性（Fv/F0）均小于正常型。棉花sda矮化突變體的葉綠素含量、SPAD值及Pn較野生型（WT）均顯著減少[12]。王靜靜[13]發(fā)現(xiàn)矮化雜交蘭突變體中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均顯著低于正常雜交蘭植株，其Pn和Tr顯著降低，Ci顯著增高，葉綠素?zé)晒夥枪饣瘜W(xué)猝滅（NPQ）也顯著高于正常雜交蘭植株。

本研究以陸地棉矮化突變體LA-1 及其近等基因系LH-1 為材料，以同位素標(biāo)記相對和絕對定量（Isobaric tags for relative and absolute quantitation,iTRAQ） 結(jié)合液相質(zhì)譜串聯(lián)（LC-MS/MS）的定量蛋白質(zhì)組學(xué)的結(jié)果為切入點，找到光合作用信號傳導(dǎo)途徑中差異表達(dá)蛋白，比較兩種材料光合特性的差異，進一步明確LA-1 矮化與光合作用的相關(guān)性，為LA-1 在棉花矮化育種中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為陸地棉矮化突變體LA-1 及其近等基因系LH-1，均為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所自育材料。前期的研究表明，在現(xiàn)蕾前LA-1 與LH-1具有相同的生長趨勢； 進入現(xiàn)蕾期后LA-1 生長緩慢，逐漸表現(xiàn)出矮化表型，停止生長時間早；LA-1 在盛花期后伸長節(jié)間基本固定，表現(xiàn)為有限生長習(xí)性，兩種材料表型差異出現(xiàn)在現(xiàn)蕾期[14]。

1.2 試驗方法

1.2.1材料種植及試驗設(shè)計。田間試驗于2016年4月到8月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)瀏陽試驗基地完成，室內(nèi)試驗于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生理與分子生物學(xué)教育部重點實驗室完成。4月28日直播，種植密度 4 株·m－2，小區(qū)面積 20 m2，對比試驗，5 次重復(fù)，小區(qū)左右交叉排列。不施基肥，4 葉期（5月25日） 一次性施肥，N、P2O5、K2O 用量分別為180、90、180 kg·hm－2。

1.2.2棉花蛋白質(zhì)組學(xué)分析。分別選取播種86 d后（現(xiàn)蕾期，此時兩種材料株高差異達(dá)到顯著[14]）LA-1 及LH-1 的主莖莖尖為材料，兩種材料莖尖分別來自于60 株相互獨立的植株，這些材料被隨機分為三組，用液氮凍融后放入－80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?，按照前期的研究方法進行蛋白的提取及iTRAQ 定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析[14]。

1.2.3定量反轉(zhuǎn)錄- 聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（Quantitative reverse-polymerase chain reaction,qRT-PCR）分析。用于qRT-PCR 的植物材料與iTRAQ 定量蛋白質(zhì)組學(xué)的材料相同，按照前期的研究方法進行 RNA 的提取及逆轉(zhuǎn)錄[14]。根據(jù) iTRAQ 定量蛋白質(zhì)組學(xué)的檢測結(jié)果，選取光合作用信號途徑差異表達(dá)蛋白，根據(jù)其序列設(shè)計qRT-PCR 引物，以棉花內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)基因ACT（Actin）為對照，引物序列如表1。用qRT-PCR 檢測這些基因在兩種材料中的相對表達(dá)水平。反應(yīng)儀器是Roche Light Cycler 480Ⅱ，溫度循環(huán)參數(shù)為95 ℃，預(yù)變性10 min，95 ℃ 10 s，60 ℃ 30 s，40個循環(huán)。

表1 光合作用相關(guān)表達(dá)差異蛋白基因引物Table 1 Primers of photosynthesis related different expression proteins

1.2.4葉綠素含量測定。以現(xiàn)蕾期LA-1 及LH-1為材料，每小區(qū)隨機選取連續(xù)5 株棉株的主莖倒4 葉進行測定。葉片剪碎后加入碳酸鈣研磨，采用乙醇浸提方法，使用上海光譜SP-754 分光光度計，測定樣品在645 nm 和663 nm 下的吸光度。計算葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素的濃度，每個材料3個重復(fù)。

1.2.5SPAD 值的測定。選取與葉綠素測定同一時間的兩種材料的主莖倒4 葉，采用便攜式SPAD 儀測定SPAD 值，每小區(qū)隨機選取5 株進行測定，每片葉重復(fù)測定3 次。

1.2.6光合參數(shù)的測定。采用Li-6400 便攜式光合測定儀（LI-COR，美國），分別于棉花現(xiàn)蕾期前及現(xiàn)蕾期有表型差異后對兩種材料進行光合參數(shù)測定，選擇光合活性強的主莖倒4 葉。每小區(qū)隨機選取5 株進行測量，所有材料的測定時間選擇晴朗的上午8∶00―11∶00，光量子通量密度（Photosynthetic photo flux density，PPFD） 設(shè)為1 000 μmol·m2·s－1，流速 （Flow） 設(shè)定為 500 μmol·m2·s－1。測量時提前進行預(yù)熱，使儀器工作穩(wěn)定后開始測量，每間隔 30 min 匹配（Match）1次，減小測量誤差，測定的參數(shù)包括Pn、Cond、Ci和Tr。

1.2.7葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。以現(xiàn)蕾期LA-1 及LH-1 為材料，每小區(qū)隨機選取連續(xù)5 株有代表性的棉株的主莖倒4 葉，采摘后立刻用濕毛巾包裹，帶回室內(nèi)，暗適應(yīng)30 min。采用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng) IMAGING-PAM 2000（Walz，德國）預(yù)先編好的測定程序Ind.Curve （暗- 光誘導(dǎo)曲線） 測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括F0、Fm、Fv/Fm、Fv／F0、NPQ、qP、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）和 PS II 實際光合效率（YII）。適宜測量光強的選擇：利用備用的棉花葉片，調(diào)節(jié)Meas.light（測量光），使測量區(qū)域 （Area of interest,AOI） 的實時熒光 （Ft）在0.1～0.15 之間，調(diào)節(jié) Act.light（光化光），使ΔF值在Fv的 1/3～2/3 內(nèi)。光強選擇完成之后開始測量，測量過程中 Meas.light、Act.light 不再進行更改。

1.2.8統(tǒng)計方法。圖表通過Excel 軟件進行制作，通過DPS 軟件進行單因素方差分析。PS II 實際光合效率YII＝（Fm′－F）/Fm′，葉綠素?zé)晒夥枪饣瘜W(xué)淬滅（NPQ）=（Fm－Fm′）/Fm′，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP＝（Fm′－F）/ （Fm′－F0′），非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN＝（Fm—Fm′）/（Fm－F0′）。其中，F(xiàn)m′為光下最大熒光，F(xiàn)為熒光產(chǎn)額，F(xiàn)0′為光下最小熒光產(chǎn)額。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合作用途徑相關(guān)差異表達(dá)蛋白

通過對LA-1 及LH-1 兩種材料進行iTRAQ定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析得到一系列差異表達(dá)蛋白[14]，然后將差異表達(dá)蛋白進行KEGG（Kyoto encyclopedia of genes and genomes，http://www.kegg.jp/）富集分析，從而獲得了參與光合作用信號途徑的差異表達(dá)蛋白。通過分析發(fā)現(xiàn)光合作用途徑共存在7 種差異表達(dá)蛋白，其中5 種在LH-1 中上調(diào)，包括PSⅡ外周小亞基蛋白PsbO、光系統(tǒng)I（PS I）亞單位 IV 蛋白 PsaE、PS I 亞單位 VI 蛋白 PsaH、鐵氧化還原蛋白PetF-1 和PetF-2；2 種下調(diào)，包括細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體 （Cytochromeb6f,Cytb6f）中的鐵硫亞基 PetC、F 型 ATP 合酶（F-type ATPase）亞基delta（圖1，表2）。存在于光合作用途徑的上述7 種差異表達(dá)蛋白均在植物光合作用電子傳遞鏈中發(fā)揮重要的作用，其中PsbO 是PS II 的錳穩(wěn)定蛋白；PsaE 能夠直接錨定鐵氧還原蛋白，在循環(huán)電子傳遞中發(fā)揮作用；PsaH 蛋白能夠?qū)⒛芰繌牟豆馍氐鞍讖?fù)合物II （LHC II） 傳遞到PS I反應(yīng)中心；PetF 是光合系統(tǒng)電子傳遞鏈中的第一個基質(zhì)的電子接受者，主要負(fù)責(zé)電子傳遞；ATP合酶由F1和F0兩部分組成，其中F1伸在膜外，具有水溶性，F(xiàn)0則嵌在膜內(nèi)，delta 亞基對F1和F0的連接是至關(guān)重要的[10]。由于這些蛋白在兩種材料中表達(dá)差異，會對兩者的光合能力產(chǎn)生影響。這些差異蛋白的發(fā)現(xiàn)說明LA-1 矮化與植物光合效率存在聯(lián)系。

圖1 光合作用途徑差異表達(dá)蛋白Fig.1 Differential expressed proteins in photosynthesis pathways

表2 光合作用途徑差異表達(dá)蛋白Table 2 Differential expressed proteins in photosynthesis pathway

2.2 葉綠素含量及SPAD值差異

LA-1 及LH-1 細(xì)胞色素含量存在差異，與LH-1 相比，LA-1 的葉綠素a 及葉綠素的總含量均小于LH-1（表3），其中，葉綠素a、總?cè)~綠素含量分別減少了10.53%和10.67%，差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），葉綠素b 及類胡蘿卜素含量無顯著性差異。SPAD 值的測定方法具有高效、簡便、損傷小的特點，目前廣泛應(yīng)用于各種植物中。植物葉片的SPAD 值一般與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)的關(guān)系[15]，因此對兩種材料SPAD 值的測定能在一定程度上反映葉綠素的水平。結(jié)果表明，LA-1 的 SPAD 值顯著小于LH-1（P＜0.05）（表3）。綜上，LA-1 的葉綠素 a、總?cè)~綠素含量及SPAD 值均顯著小于LH-1。

表3 LA-1 及LH-1 葉綠素含量及SPAD 值差異Table 3 Differences chlorophyll content and SPAD between LA-1 and LH-1

2.3 光合特性差異

通過對兩種材料現(xiàn)蕾期前后光合特性的比較，從而進一步深入了解兩種材料生長差異性的光合作用特征。結(jié)果表明，現(xiàn)蕾前，兩種材料Pn差異不顯著，但是Cond、Ci以及Tr存在差異，其中，與LH-1 相 比 ，LA-1 的Cond、Ci分 別 減 少 了9.41%和2.49%，而Tr增大了17.72%，差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）（表 4）。矮化突變體LA-1通過較低的Cond和Ci及較高的Tr來增強光合作用效率，從而使其具有與LH-1 大約一致的光合效率，因而在現(xiàn)蕾前與LH-1 保持一致的生長趨勢。在現(xiàn)蕾后，與LH-1 相比，LA-1 的Pn、Cond、Tr均減少，其中Pn減少了 12.19%，Cond減少了35.64%，差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），Tr減少27.81%，差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），但是Ci無顯著性差異（表 4）。LA-1 的Pn、Cond及Tr出現(xiàn)明顯小于LH-1 的現(xiàn)象，從而使得LA-1 的氣體交換的速率明顯降低，導(dǎo)致光合效率降低。在一定的光照強度下，植物的凈光合速率可直接反映其光合積累有機物的能力。LA-1 在現(xiàn)蕾后Pn顯著小于LH-1，導(dǎo)致LA-1 在現(xiàn)蕾后生長速度較LH-1 慢，從而導(dǎo)致LA-1 矮化，表明LA-1 植株矮化表型與光合特性存在聯(lián)系。

表4 不同時期LA-1 及LH-1 光合特性的差異Table 4 Differences in photosynthesis parameters between LA-1 and LH-1 in different growth periods

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異

與LH-1 相比，LA-1 的YII減少了 23.17%，F(xiàn)v/F0減少了 24.04%，NPQ增加了 16.18%，差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），但是F0、Fm、F0′、Fm′、Fv/Fm、qP和qN 無顯著性差異（表 5）。LA-1 的YII及Fv/F0的值小于LH-1，說明LA-1 合成的光合產(chǎn)物較少，另一方面作為非光化學(xué)淬滅的NPQ反映天線色素系統(tǒng)對激發(fā)能的熱耗散；LA-1 的NPQ顯著大于LH-1，這說明LA-1 中有更多的光能被用于熱耗散，從而使得用于光合作用的能量較LH-1 少，這也是導(dǎo)致LA-1 具有較低的實際光合效率，從而導(dǎo)致矮化的另一個原因。

2.5 qRT-PCR檢測相關(guān)基因mRNA水平表達(dá)

選取光合作用信號途徑差異表達(dá)蛋白，進行qRT-PCR 檢測其mRNA 水平表達(dá)。結(jié)果表明，除了delta基因的表達(dá)量與蛋白質(zhì)組學(xué)的結(jié)果不一致外，其他的基因表達(dá)量與蛋白質(zhì)組學(xué)的結(jié)果具有一致性。與LH-1相比 ，PsbO、PsaE、PsaH、PetF-1 及PetF-2 在LA-1 中的表達(dá)量均減少，其中 ，PsbO、PsaE及PsaH分別減少了48.75% 、34.40%和 25.49%；PetF-1和PetF-2 的表達(dá)量的變化最大，在LA-1 中分別減少了 62.29%和69.24%；PsaE和PsaH表達(dá)量差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；PsbO、PetF-1 及PetF-2 的表達(dá)量差異達(dá)到極顯著水平 （P＜0.01）；PetC表達(dá)量增加了91.82%，差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。但是，delta的表達(dá)量在兩種材料中差異不明顯（圖2）。結(jié)果表明，PsbO、PsaE、PsaH、PetF-1、PetF-2 及PetC基因的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控與基因表達(dá)不相關(guān)，delta的表達(dá)量可能存在轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的現(xiàn)象。

表5 LA-1 及LH-1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較Table 5 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters between LH-1 and LA-1

圖2 qRT-PCR 檢測光合作用相關(guān)基因表達(dá)Fig.2 qRT- PCR of photosynthesis related genes

3 討論

3.1 光合作用差異表達(dá)蛋白與LA-1矮化的相關(guān)性

目前，關(guān)于采用蛋白質(zhì)組學(xué)的方法研究植物矮化機理的報道不多見，本研究通過iTRAQ 定量蛋白質(zhì)組學(xué)的研究表明，共有7個參與光合作用的蛋白表達(dá)量在LH-1 及LA-1 中存在差異。除PetF基因沒有調(diào)控植物體高度的報道、單個PetC亞基的缺失不會對植物表型有影響外，其他幾個差異表達(dá)基因均和植物體的生長有關(guān)，其中任何一個基因的缺失都能導(dǎo)致植物體的生長受阻。PsbO 是PS II 系統(tǒng)的重要組成成分，是PS II 的錳穩(wěn)定蛋白[16-18]。Murakami 等[19]研究表明擬南芥含有 2個PsbO基因，分別為PsbO1和PsbO2，PsbO1 缺失突變體中PsbO1 基因的缺失導(dǎo)致PS II活性降低從而表現(xiàn)出生長阻滯的表型，PsbO1 比PsbO2 發(fā)揮更重要的作用，但是PsbO2 同樣在PsbO1 缺失突變體中的表型變化發(fā)揮作用。PsaE是PS I 的重要組成部分，能夠直接錨定鐵氧還原蛋白，在循環(huán)電子傳遞中發(fā)揮作用[20-22]。Varotto 等[23]發(fā)現(xiàn)擬南芥PsaE基因缺失突變體Psae1 的光敏感度增加，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象及植物高度降低50%的表型。結(jié)果表明，PsaE基因通過調(diào)控光合作用，與植物的生長密切相關(guān)。Naver 等[24]研究表明PsaH 是PS I 穩(wěn)定積累及有效電子傳遞必需的，PsaH轉(zhuǎn)基因植物含有PsaH 的含量比野生型少3%，在無菌培養(yǎng)基上生長比野生型小，與野生型相比缺少PsaH 的PS I 復(fù)合物，只有61%的輔酶 II（NADP+）光還原活性。Schneider 等[25]發(fā)現(xiàn)在集胞藻屬中 PetC 蛋白包括 3個亞基 PetC1、PetC2 和PetC3，其中任何一個亞基的刪除都不會明顯地影響集胞藻屬的表型。通過對擬南芥delta基因的干擾和抑制的研究發(fā)現(xiàn)，delta在擬南芥的配子形成中發(fā)揮重要作用，delta缺失導(dǎo)致擬南芥線粒體代謝活躍程度降低，從而使植株生長減弱及配體發(fā)育缺陷[26]。

到目前為止，關(guān)于本研究中涉及的光合作用差異表達(dá)基因調(diào)控植物矮化的研究較少，在棉花中還未見報道，作為光合作用過程的重要組成元件，蛋白表達(dá)水平的變化在一定程度上能夠反應(yīng)植物光合能力的強弱。本研究發(fā)現(xiàn)PsbO、PsaE、PsaH、PetF-1、PetF-2 蛋白的表達(dá)量在LA-1 中下調(diào)，PetC、delta蛋白在LA-1中上調(diào)（圖1）。qRT-PCR 的結(jié)果表明，基因轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)與蛋白質(zhì)組學(xué)的表達(dá)存在一定的差異，delta基因在兩種材料中差異不明顯，PetC基因在LA-1 中的表達(dá)量極顯著大于LH-1，但是由于單一PetC基因的刪除對植物生長不會產(chǎn)生顯著的作用，所以PetC基因在LH-1 中表達(dá)量低并不會顯著影響LH-1 的表型。因此，在LA-1 中表達(dá)量下調(diào)的上述5個蛋白可能通過影響光合作用效率和生物體中的其他途徑，從而導(dǎo)致LA-1 的矮化，這從基因及蛋白表達(dá)水平進一步解釋了LA-1 矮化的原因。但是具體是哪個基因在此過程中發(fā)揮主要作用，發(fā)揮作用的具體機理，還有待進一步采用分子生物學(xué)的手段來做更加深入地研究。

3.2 LA-1光合色素及光合效率降低導(dǎo)致矮化

目前，關(guān)于矮化突變體光合能力的檢測主要集中在果樹中，關(guān)于棉花的研究很少，張超等[27]的研究發(fā)現(xiàn)棉花矮化突變體AS98 表現(xiàn)出極端矮化的表型，其凈光合效率顯著小于正常棉花品種。葉綠素含量的大小反映葉片的生理活性的大小，是植物生長發(fā)育中的一個重要指標(biāo)，在一定程度上反映植物光合能力的強弱。本研究中，LA-1 的葉綠素a、總?cè)~綠素含量及SPAD 值均顯著小于LH-1，這在一定程度上導(dǎo)致LA-1 的光合作用能力較LH-1 弱，從而導(dǎo)致LA-1 的矮化。LA-1 在現(xiàn)蕾前與LH-1 的Pn無顯著差異，兩者光合能力相似，因此，在現(xiàn)蕾前兩者的植株高度無顯著的差異，現(xiàn)蕾后LA-1 的光合能力顯著降低，導(dǎo)致其光合產(chǎn)物的生產(chǎn)能力較弱，從而導(dǎo)致矮化，雖然LA-1 的光合能力較LH-1 弱，不利于光合產(chǎn)物的積累，但是在生產(chǎn)中可以通過高度密植的方式增加其單位面積的光合產(chǎn)物的積累。并且矮化棉花適宜機械化生產(chǎn)，因此在生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用價值。

4 結(jié)論

本研究通過iTRAQ 定量蛋白質(zhì)組學(xué)及qRT-PCR 的方法，結(jié)合一系列生理學(xué)檢測，發(fā)現(xiàn)光合作用信號途徑差異表達(dá)蛋白PsbO、PsaE、PsaH、PetF-1 及 PetF-2 在LA-1 中表達(dá)量下調(diào)。PetC 和delta 表達(dá)量在LA-1 中上調(diào)。上述蛋白的差異表達(dá)會導(dǎo)致LA-1 光合能力下降。這些研究結(jié)果說明LA-1 光合作用相關(guān)蛋白的表達(dá)量降低，導(dǎo)致其光合能力降低，從而導(dǎo)致其矮化，陸地棉矮化突變體LA-1 的矮化與光合作用途徑存在相關(guān)性，為進一步研究LA-1 矮化的分子機理及棉花的矮化育種提供理論基礎(chǔ)。