食蚜癭蚊對(duì)竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)

摘要

本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下測(cè)定了食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza 3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜Astegopteryx bambusifoliae 1～5齡若蚜的捕食功能、搜尋效應(yīng)、自身密度干擾反應(yīng)以及捕食偏好性，以此評(píng)估食蚜癭蚊對(duì)竹舞蚜的控害潛能。結(jié)果表明，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)各齡期竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ功能反應(yīng)模型。其對(duì)1～2齡竹舞蚜的瞬時(shí)攻擊率最大（0.527）；對(duì)3齡竹舞蚜的處理時(shí)間最短（0.016 d），捕食能力（21.5）和日最大捕食量（61.3）最大。食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的搜尋效應(yīng)隨著竹舞蚜密度的上升而下降。種內(nèi)干擾反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨其自身密度的增加日均捕食量增加，捕食作用率降低，捕食者自身干擾作用增強(qiáng)，種內(nèi)干擾反應(yīng)方程分別為：E=0.412 8P-1.323 2（1～2齡）， E=0.255 9P-1.205 0（3齡）， E=0.238 1P-1.442 3（4齡）， E=0.135 5P-0.966 6（5齡）。同一空間密度條件下，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)3齡、4齡竹舞蚜若蚜具有選擇偏好性，選擇系數(shù)（Q）分別為1.75和1.05，對(duì)其余齡期若蚜無(wú)選擇偏好性。研究表明，食蚜癭蚊幼蟲對(duì)竹舞蚜具有較好控害潛能。

關(guān)鍵詞

食蚜癭蚊;" 竹舞蚜;" 捕食功能;" 生物防治

中圖分類號(hào)：

S 476.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024102

收稿日期：" 20240229""" 修訂日期：" 20240401

基金項(xiàng)目：

貴州省煙草公司遵義市公司重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2022XM11，2022520300270188）; 貴州省煙草公司遵義市公司成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（2020xm05，2021520300200081）; 貴州省科技創(chuàng)新人才團(tuán)隊(duì)（黔科合平臺(tái)-CXTD［2021］004）;貴州省煙草公司遵義市公司科技項(xiàng)目（遵煙計(jì)［2016］1 號(hào)）; 貴州大學(xué)人才引進(jìn)項(xiàng)目（貴大人基合字［2016］70 號(hào)）

致" 謝：" 感謝中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所喬格俠老師對(duì)竹舞蚜的鑒定。

* 通信作者

E-mail：

吳慧子wu_huizi9596@163.com;于曉飛anjingfly2009@163.com

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為并列第一作者

Predation functional responses of Aphidoletes aphidimyza to Astegopteryx bambusifoliae

YUAN Jinmin1，" ZHU Xuli1，" ZOU Guang1，" GOU Jianyu2，" HUANG Chunyang2，" YANG Maofa1，3，WU Huizi2*，" YU Xiaofei1*

（1. Key Laboratory of Tobacco Quality Research in Guizhou Province， College of Tobacco Science， Guizhou

University， Guiyang" 550025， China; 2. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi

564200， China; 3. Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management in the

Mountainous region， Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang" 550025， China）

Abstract

The control potential of Aphidoletes aphidimyza in the prevention and control of Astegopteryx bambusifoliae was evaluated by examining the predation function， searching efficiency， self-density interference response and predation preference of the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza on the 1st- to 5th-instar nymphs of A.bambusifoliae in laboratory conditions. The results showed that the functional response of the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza to A.bambusifoliae conformed to a Holling typeⅡmodel， and the instantaneous attack rate of A.aphidimyza to the 1st- to 2nd-instar of A.bambusifoliae was the highest （0.527）， while its handing time for the 3rd-instar of A.bambusifoliae was the shortest （0.016 d）， with the highest predation capacity （21.5） and daily maximum consumption （61.3 individuals） . The searching efficiency of A.aphidimyza gradually decreased with increasing density of A.bambusifoliae. The intraspecific interference test demonstrated a increasing daily predation， decreasing predation rate and growing interference effect with increase of self-density. The intraspecific interference equations are： E=0.412 8P-1.323 2 （1st- to 2nd-instar）， E=0.255 9P-1.205 0 （3rd-instar）， E=0.238 1P-1.442 3 （4th-instar）， E=0.135 5P-0.966 6 （5th-instar）. Under the same spatial density， the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza showed an obvious predation preference for the 3rd- and 4th-instar nymphs of A.bambusifoliae， with selection index （Q ） of 1.75 and 1.05， respectively， and showed no preference for the other instar nymphs. The study suggests that A.aphidimyza larvae have good potential for controlling A.bambusifoliae.

Key words

Aphidoletes aphidimyza;" Astegopteryx bambusifoliae;" predation function;" biological control

竹舞蚜Astegopteryx bambusifoliae屬扁蚜科 Hormaphididae， 扁平卵圓形， 黃綠色， 腹部有深綠色細(xì)帶， 是竹類重要害蟲之一， 一年內(nèi)可繁殖多代， 種群數(shù)量在3月中旬至5月下旬達(dá)到高峰， 6月-10月下降， 12月再次達(dá)到高峰， 主要分布于日本， 中國(guó)臺(tái)灣、昆明、廣東等地［13］。竹舞蚜成蟲和若蟲均可附著于竹葉背面直接取食， 導(dǎo)致葉片枯萎脫落， 其分泌的蜜露還會(huì)引起煤污病， 阻礙竹葉光合作用， 破壞竹類生長(zhǎng)發(fā)育和觀賞性［4］。目前， 主要的防治手段為化學(xué)防治，如30%噻蟲嗪懸浮液、戊酸氰醚酯、吡蟲啉、三氟氯氰菊酯等［56］。然而， 長(zhǎng)期依賴化學(xué)農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致“3R”問題， 嚴(yán)重破壞生態(tài)安全［7］。生物防治因?qū)Νh(huán)境友好、安全和可持續(xù)等優(yōu)點(diǎn)被廣泛應(yīng)用［89］。病蟲害生物防治技術(shù)的研究與實(shí)施是綜合防治的重要戰(zhàn)略和發(fā)展趨勢(shì)， 對(duì)保障食品安全和推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展十分重要［10］。因此， 篩選出對(duì)竹舞蚜控害能力強(qiáng)且便于生產(chǎn)應(yīng)用的天敵昆蟲， 對(duì)增加生物多樣性、保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza 隸屬雙翅目 Diptera 癭蚊科 Cecidomyiidae， 具有較強(qiáng)的捕食和耐饑餓能力， 一生可捕殺48.8頭蚜蟲， 具有分布廣泛， 世代周期短， 繁殖、搜索和擴(kuò)散能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)， 是多種蚜蟲的重要捕食性天敵昆蟲， 已實(shí)現(xiàn)規(guī)?；a(chǎn)［1114］。現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于桃蚜Myzus persicae、甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae 等蚜蟲的田間防控中［1516］。目前尚未見食蚜癭蚊對(duì)竹舞蚜的防控潛能研究， 本文通過(guò)研究食蚜癭蚊3齡初幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)， 評(píng)估其在室內(nèi)對(duì)竹舞蚜的生物防治潛力， 以期為大田釋放食蚜癭蚊防控竹舞蚜提供一定的理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 供試蟲源及飼養(yǎng)條件

竹舞蚜： 2022年12月采于貴州省貴陽(yáng)市貴州大學(xué)南校區(qū)（26°35′ N， 106°42′ E）， 室內(nèi)以綠竹連續(xù)飼養(yǎng)多代后供試。食蚜癭蚊： 由貴州大學(xué)天敵繁育中心提供， 利用竹舞蚜繁育3代后供試。竹舞蚜和食蚜癭蚊均飼養(yǎng)于溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（75±５）%、光周期L∥D=10 h∥14 h的養(yǎng)蟲室中。

1.2" 試驗(yàn)方法

1.2.1" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)

試驗(yàn)在直徑6 cm， 高1.5 cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行， 培養(yǎng)皿內(nèi)平鋪直徑6 cm濕潤(rùn)濾紙， 將新鮮竹葉背面向上鋪滿于濾紙上方。每個(gè)培養(yǎng)皿中分別接入1～2齡、3齡、4齡、5齡竹舞蚜若蚜， 各齡期蚜蟲均設(shè)10、20、30、40、50頭/皿5個(gè)密度， 并往每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)挑入1頭經(jīng)12 h饑餓處理的食蚜癭蚊3齡幼蟲， 置于溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（75±５）％、光周期L∥D=10 h∥14 h的養(yǎng)蟲室中， 24 h后在體視鏡下觀察， 記錄各處理竹舞蚜被捕食量。每個(gè)處理重復(fù)5次。

1.2.2" 食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食不同齡期竹舞蚜的種內(nèi)干擾反應(yīng)

試驗(yàn)條件與1.2.1相同， 將1～2齡、3齡、4齡、5齡竹舞蚜與經(jīng)饑餓處理12 h的食蚜癭蚊3齡幼蟲均按20∶1、40∶2、60∶3、80∶4、100∶5的密度比放入鋪滿新鮮竹葉的培養(yǎng)皿中， 24 h后在體視鏡下觀察， 記錄各處理竹舞蚜被捕食量。每個(gè)處理重復(fù)5次。

1.2.3" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食選擇性

試驗(yàn)條件與1.2.1相同， 往培養(yǎng)皿中挑入1～2齡、3齡、4齡、5齡竹舞蚜各10頭， 共計(jì)40頭， 挑入1頭經(jīng)12 h饑餓處理的食蚜癭蚊3齡幼蟲。24 h后在體視鏡下觀察， 記錄各齡期竹舞蚜被捕食量。處理重復(fù)10次。

1.3" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

捕食結(jié)果采用Holling Ⅱ圓盤方程擬合分析，方程為Na=a′TN/（1+a′ThNt），其中a′為對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率（搜尋效應(yīng)），Na為獵物被捕食量，Nt為獵物初始密度，T為處理時(shí)間，在本試驗(yàn)中T為1 d，1/Th為捕食者理論日最大捕食量。Th是捕食者捕食1頭獵物所需時(shí)間，a′/Th評(píng)價(jià)其捕食能力［17］。

搜尋效應(yīng)（S）采用方程S=a′/（1＋a′ThNt）進(jìn)行擬合分析，其余參數(shù)同上［18］。

為明確捕食作用率與個(gè)體間相互干擾作用的關(guān)系，

采用Hasell-Varley干擾模型［19］對(duì)食蚜癭蚊自身密度的干擾反應(yīng)進(jìn)行擬合，即E=QP-m=Na/（Nt×P）。E為捕食作用率，Q為搜尋常數(shù)，P為捕食者密度，m為干擾系數(shù)，其余參數(shù)同上。

選擇性用系數(shù)Q表示，Q=捕食者捕食某特定蟲態(tài)量占總捕食量的百分比／某特定蟲態(tài)占獵物總數(shù)的百分比。當(dāng)Qlt;1時(shí)，表示捕食者對(duì)獵物選擇無(wú)偏好性;當(dāng)Qgt;1時(shí)，表示捕食者對(duì)獵物選擇具有偏好性［20］。

利用Microsoft Excel 2016和SPSS 26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，Origin 2019b進(jìn)行繪圖和公式擬合，并用卡方（χ2）檢驗(yàn)擬合情況，采用LSD最小顯著差異法進(jìn)行差異顯著性分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)

如圖1所示，食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜若蚜的捕食量隨獵物密度的增加而增加，而增長(zhǎng)速率呈下降趨勢(shì)，表明食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型，捕食量隨竹舞蚜齡期的增加隨之減少，其中對(duì)1～2齡竹舞蚜的捕食量最大，對(duì)5齡竹舞蚜捕食量最小。

Holling Ⅱ 圓盤方程公式擬合相關(guān)參數(shù)見表1。食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜若蚜的瞬間攻擊率隨著蚜蟲齡期的增加而減小， 對(duì)竹舞蚜1～2齡、4齡、5齡的實(shí)際日最大捕食量和捕食能力隨其齡期的增加而降低。捕食3齡若蚜?xí)r處理時(shí)間最短， 為0.016 d， 捕食5齡若蚜?xí)r最長(zhǎng)， 為0.042 d。食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜1～5齡的瞬間攻擊率a′分別為0.527、0.351、0.324、0.221;日最大捕食量（1/Th）以捕食3齡若蚜?xí)r最大， 為61.3頭， 捕食5齡若蚜?xí)r最小， 為23.7頭;捕食能力3齡＞1～2齡＞4齡＞5齡， 分別為21.5、15.8、10.2、5.2。

2.2" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的搜尋效應(yīng)

如圖2所示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的搜尋效應(yīng)隨著蚜蟲密度及齡期的上升而下降。其中， 食蚜癭蚊對(duì)1～2齡蚜蟲搜尋效應(yīng)最大， 對(duì)5齡蚜蟲搜尋效應(yīng)最小。食蚜癭蚊對(duì)竹舞蚜的搜尋效應(yīng)方程分別為1～2齡：S=0.527/（1＋0.017 4Nt）;3齡：S=0.351/（1＋0.005 6Nt）;4齡：S=0.324/（1＋0.010 4Nt）;5齡：S=0.221/（1＋0.009 3Nt）。

2.3" 食蚜癭蚊3齡幼蟲密度對(duì)捕食不同齡期竹舞蚜的干擾反應(yīng)

如表2所示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的日均捕食量隨其自身密度的增加而增加，但捕食作用率隨密度增加而降低，在最小密度條件下，對(duì)1～5齡若蚜的捕食作用率均最大。食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食竹舞蚜若蚜的干擾反應(yīng)方程分別為1～2齡：E=0.412 8P-1.323 2;3齡：E=0.255 9P-1.205 0;4齡：E=0.238 1P-1.442 3;5齡：E=0.135 5P-0.966 6。

食蚜癭蚊密度對(duì)其捕食竹舞蚜存在干擾反應(yīng)，對(duì)不同齡期竹舞蚜的種內(nèi)干擾程度不同，

干擾系數(shù)從大到小依次為1.44（4齡）、1.32（1～2齡）、1.21（3齡）、0.97（5齡）。

2.4" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食選擇性

表3結(jié)果顯示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜齡期的捕食選擇有顯著差異。對(duì)3齡若蚜的日均捕食量最大， 選擇系數(shù)Q為1.75＞1， 4齡蚜蟲次之， 選擇系數(shù)Q為1.05＞1， 對(duì)1～2齡和5齡若蚜捕食量較小， 選擇系數(shù)Q分別為0.85、0.35， 均＜1。表明同等條件下， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)3齡、4齡竹舞蚜若蚜具有捕食偏好性， 對(duì)1～2齡、5齡若蚜無(wú)選擇偏好性。

3" 結(jié)論與討論

研究天敵的捕食行為， 對(duì)于確定某些物種生物防控特定目標(biāo)害蟲的潛力， 減輕化學(xué)農(nóng)藥防治害蟲的負(fù)面影響具有重要意義［21］。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)告， 蚜灰蝶Taraka hamada、異色瓢蟲Harmonia axyridis、黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus、麗草蛉Chrysopa formosa 4種竹蚜的自然天敵中蚜灰蝶是竹舞蚜的優(yōu)勢(shì)天敵， 但尚未實(shí)現(xiàn)規(guī)模化生產(chǎn)和應(yīng)用［2224］， 除此之外， 未見其他天敵昆蟲防控竹舞蚜的相關(guān)報(bào)道。本文在實(shí)驗(yàn)室條件下測(cè)定食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)， 研究發(fā)現(xiàn)， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜的捕食量隨獵物密度的增大而增加， 而增長(zhǎng)速率呈下降趨勢(shì)， 表明食蚜癭蚊對(duì)1～5齡竹舞蚜的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ型圓盤方程。這與食蚜癭蚊幼蟲對(duì)蔥蚜Neotoxoptera formosana、煙蚜M.persicae、甘藍(lán)蚜、薔薇長(zhǎng)管蚜 Macrosiphum rosae 等其他獵物的捕食功能反應(yīng)結(jié)果一致［2527］。捕食能力a′/Th是表示天敵捕食效果的重要參數(shù)， a′/Th值越大， 說(shuō)明天敵對(duì)害蟲的控害潛能越佳［28］。本研究顯示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜3齡若蚜的捕食能力最強(qiáng)（21.5），日最大捕食量最高（61.3頭）。在食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)不同齡期竹舞蚜的捕食選擇性試驗(yàn)中， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜3、4齡若蚜表現(xiàn)出嗜食， 對(duì)其余齡期若蚜未表現(xiàn)出嗜食。綜上所述， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)3齡竹舞蚜的控害潛能高于其他齡期， 這與食蚜癭蚊對(duì)蔥蚜、龜紋瓢蟲Propylea japonica對(duì)柑橘木虱Diaphorina citri的生物防治潛能研究結(jié)果不一致［25，29］， 而與環(huán)斑猛獵蝽Sphedanolestes impressicollis對(duì)斜紋夜蛾Spodoptera litura、淡翅小花蝽Orius tantillus 對(duì)豆大薊馬Megalurothrips usitatus的捕食潛力研究結(jié)果相似［3031］。蚜蟲種類、體型大小、活動(dòng)能力強(qiáng)弱， 是天敵對(duì)蚜蟲捕食效果產(chǎn)生差異的直接原因［32］。有研究報(bào)道， 高齡蚜蟲分泌物黏性大， 與寄主植物聯(lián)系更緊密、體壁厚、活動(dòng)能力強(qiáng)， 能有效躲避天敵捕食;低齡蚜蟲的活動(dòng)能力弱， 易捕食［3334］。因此， 在本研究中可能由于1～2齡竹舞蚜體型過(guò)小， 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少， 4、5齡竹舞蚜體型過(guò)大， 能較好防御天敵的獵殺， 從而使得處于2種情況之間的3齡竹舞蚜被食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食時(shí)表現(xiàn)出捕食效果最佳的現(xiàn)象。

食蚜癭蚊3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)與竹舞蚜密度呈負(fù)相關(guān)， 表明獵物密度越高， 食蚜癭蚊搜尋獵物時(shí)間越短， 七星瓢蟲Coccinella septempunctata各蟲態(tài)捕食豌豆修尾蚜Megoura crassicauda、環(huán)斑猛獵蝽捕食煙蚜若蚜、蠋蝽Arma custos捕食棉鈴蟲Helicoverpa armigera幼蟲、黑帶食蚜蠅捕食茶蚜Toxoptera aurantii等研究中均表現(xiàn)出此特點(diǎn)［3538］， 說(shuō)明該現(xiàn)象在天敵捕食過(guò)程中具有普遍性。

不同齡期大草蛉Chrysopa pallens 捕食桃蚜、異色瓢蟲 Harmonia axyridis 捕食胡蘿卜微管蚜Semiaphis heraclei、十一星瓢蟲Coccinella undecimpunctata 捕食枸杞棉蚜Aphis gossypii 等研究發(fā)現(xiàn)， 在限定空間內(nèi)， 當(dāng)獵物的密度固定時(shí)， 天敵的總捕食量與自身密度呈正相關(guān)， 而平均捕食量反而隨之下降， 說(shuō)明天敵自身密度的增加會(huì)產(chǎn)生干擾作用［3942］。本研究亦證實(shí)食蚜癭蚊在捕食竹舞蚜的過(guò)程中自身密度對(duì)其具有干擾作用。并且食蚜癭蚊存在種內(nèi)相殘的現(xiàn)象［43］， 因此， 在田間利用食蚜癭蚊防治竹舞蚜?xí)r， 應(yīng)結(jié)合其天敵與蚜蟲的益害比情況， 確定釋放食蚜癭蚊最佳密度和時(shí)期， 將食蚜癭蚊幼蟲對(duì)竹舞蚜的防控潛能發(fā)揮至最大。

室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果證明食蚜癭蚊3齡幼蟲對(duì)竹舞蚜表現(xiàn)出較好的防控潛能， 但本研究并未開展相關(guān)田間籠罩試驗(yàn)， 由于在復(fù)雜的大田條件下， 天敵對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)還受天敵狀態(tài)、空間、溫度、濕度、獵物性別等多重因素影響［4447］， 因此， 在不同開放生態(tài)條件下食蚜癭蚊對(duì)竹舞蚜的防控潛力如何， 還有待進(jìn)一步探索。

參考文獻(xiàn)

［1］" 涂國(guó)平. 蘇云金桿菌林間防治竹舞蚜試驗(yàn)［J］. 南方農(nóng)業(yè)， 2021， 15（3）： 8687.

［2］" 任毅華， 歐曉紅， 和秋菊. 觀賞竹五種為害性蚜蟲及竹舞蚜防治試驗(yàn)［C］∥中國(guó)昆蟲學(xué)會(huì).昆蟲學(xué)研究進(jìn)展. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2005： 3.

［3］" COFFELT M A， SCHULTZ P B. Seasonal abundance and population dynamics of a bamboo aphid， Takecallis arundinaria （Homoptera： Aphididae） ［J］. Journal of Entomological Science， 1990， 25（4）： 526534.

［4］" 翟敬宇， 張然. 紫竹院公園竹類2種蚜蟲發(fā)生規(guī)律與低公害防治研究［J］. 竹子學(xué)報(bào)， 2020， 39（2）： 3036.

［5］" 謝麗玉. 防治竹蚜蟲藥劑配比的試驗(yàn)研究［J］. 綠色科技， 2020（19）： 9496.

［6］" 胡國(guó)良， 俞彩珠， 樓君芳， 等. 食用筍竹蚜蟲防治研究［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2001（4）： 8689.

［7］" MAURYA R P， KORANGA R， SAMAL I， et al. Biological control： A global perspective ［J］. International Journal of Tropical Insect Science， 2022， 42（5）： 32033220.

［8］" JIANG Lin， ZHAO Runa， TIAN Hui， et al. Functional response and predation potential of Carabus elysii adults against the terrestrial slug Agriolimax agrestis ［J/OL］. Insects， 2021， 12（12）： 1135. DOI： 10.3390/insects12121135.

［9］" GEETHU S， SUROSHE S S， CHANDER S， et al. Interactions of six spotted ladybird beetle， Cheilomenes sexmaculata （F.） with its host Phenacoccus solenopsis Tinsley and Intraguild members ［J］. International Journal of Tropical Insect Science， 2022， 42（1）： 885893.

［10］杜霞， 劉霞， 周文武， 等. 馬鈴薯塊莖蛾生物防治研究進(jìn)展與展望［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2021， 37（1）： 6069.

［11］林清彩， 翟一凡， 陳浩， 等. 食蚜癭蚊捕食能力研究［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2017， 33（2）： 171175.

［12］GILKESON L A. A note on fecundity of the aphid predator， Aphidoletes aphidimyza （Rondani）（Diptera： Cecidomyiidae） ［J］. The Canadian Entomologist， 1987， 119（12）： 11451146.

［13］程洪坤， 魏炳傳， 趙軍華， 等. 蚜蟲新天敵—食蚜癭蚊防治蚜蟲的研究［C］∥北京昆蟲學(xué)會(huì). 北京昆蟲學(xué)會(huì)成立四十周年學(xué)術(shù)討論會(huì)論文摘要匯編， 1990： 1.

［14］BOULANGER F X， JANDRICIC S， BOLCKMANS K， et al. Optimizing aphid biocontrol with the predator Aphidoletes aphidimyza， based on biology and ecology ［J］. Pest Management Science， 2019， 75（6）： 14791493.

［15］于曉飛， 韓小斌， 宋冬梅， 等. 食蚜癭蚊工廠化繁殖技術(shù)規(guī)程［J］. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 46（5）： 3840.

［16］商勝華， 黃純楊， 申修賢， 等. 食蚜癭蚊對(duì)煙蚜的田間控害效果［J］. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 47（6）： 4144.

［17］HOLLING C S. Some characteristics of simple type of predation and parasitism ［J］. Canadian Entomologist， 1959， 91（7）： 385398.

［18］丁巖欽. 昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1994： 257258， 303304.

［19］HASSELL M P， VARLEY G C. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological control ［J］. Nature， 1969， 223（5211）： 11331137.

［20］黃婕， 王蔓， 門興元， 等. 加州新小綏螨對(duì)蘋果全爪螨各螨態(tài)的捕食作用［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2020， 47（1）： 4652.

［21］付步禮， 邱海燕， 李強(qiáng)， 等. 東亞小花蝽對(duì)黃胸薊馬的室內(nèi)捕食作用研究［J］. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2019， 56（1）： 9198.

［22］丁玉洲， 許明修， 劉小林， 等. 蚜灰蝶對(duì)竹蚜蟲的捕食效應(yīng)［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2010， 46（6）： 9396.

［23］丁玉洲， 許明修， 劉小林， 等. 蚜灰蝶及其他3種捕食性天敵對(duì)竹蚜的控制作用［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2012， 48（4）： 162166.

［24］彭建文， 劉友樵. 湖南森林昆蟲圖鑒［M］. 長(zhǎng)沙： 湖南科學(xué)技術(shù)出版社， 1992： 145172.

［25］王雄， 張慧， 曾琛， 等. 食蚜癭蚊對(duì)蔥蚜的捕食作用［J］. 植物保護(hù)， 2021， 47（6）： 128133.

［26］王秀琴， 歐后丁， 于曉飛， 等. 食蚜癭蚊對(duì)煙蚜的捕食作用［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)， 2020， 41（5）： 7986.

［27］張潔， 楊茂發(fā). 食蚜癭蚊對(duì)3種蚜蟲捕食作用的研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2007， 35（36）： 1189711898.

［28］周集中，陳常銘.擬環(huán)紋狼蛛對(duì)褐飛虱的捕食作用及其模擬模型的研究Ⅱ.單種捕食者單種獵物系統(tǒng)的模擬模型及其穩(wěn)定性分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1986（3）：238247.

［29］周軍輝， 李鵬雷， 乃吾扎提·祖農(nóng)， 等. 龜紋瓢蟲對(duì)柑橘木虱的捕食功能反應(yīng)及獵物偏好性［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2020， 47（5）： 10621070.

［30］蔣文麗， 馮萬(wàn)祖， 胡宗偉， 等. 環(huán)斑猛獵蝽對(duì)斜紋夜蛾低齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 煙草科技， 2022， 55（6）： 2734.

［31］邱海燕， 付步禮， 何石蘭， 等. 淡翅小花蝽對(duì)豆大薊馬的捕食功能反應(yīng)及獵物偏好性［J］.中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2022， 38（6）： 14431448.

［32］張曉媛， 王葶， 查旭榕， 等. 南方小花蝽對(duì)為害蠶豆的三種蚜蟲的捕食作用［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2023， 39（1）： 2937.

［33］段盼， 吳道慧， 胡昌雄， 等. 南方小花蝽對(duì)三種蚜蟲的捕食能力和喜好性［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2022， 38（1）： 149158.

［34］賈玉潔. 短翅蚜小蜂對(duì)兩種蚜蟲的齡期選擇策略和假寄生的研究［D］. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2020.

［35］吳沐秀， 張曉媛， 昝慶安， 等. 七星瓢蟲對(duì)豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022， 53（11）： 31283136.

［36］馮萬(wàn)祖， NATASHA I T M， 張浩然， 等. 環(huán)斑猛獵蝽對(duì)煙蚜若蟲的捕食作用［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2021， 52（11）： 30413048.

［37］孫婧婧， 王孟卿， 唐藝婷， 等. 蠋蝽對(duì)棉鈴蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2021， 48（5）： 10811087.

［38］樊吉君， 胡秋龍， 賈世平， 等. 黑帶食蚜蠅對(duì)茶蚜的捕食作用研究［J］. 茶葉通訊， 2021， 48（3）： 443447.

［39］胡昌雄， 劉增虎， 楊偉克， 等. 龜紋瓢蟲對(duì)桑薊馬的捕食作用及兩者在桑樹上的分布［J］. 植物保護(hù)， 2023， 49（6）： 147154.

［40］李新兵， 韓世鵬， 梁超， 等. 異色瓢蟲成蟲對(duì)胡蘿卜微管蚜的捕食作用［J］. 中國(guó)植保導(dǎo)刊，2019， 39（2）： 6163.

［41］李秋榮， 祁全梅， 來(lái)有鵬. 十一星瓢蟲對(duì)枸杞棉蚜的捕食作用研究［J］. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2020， 42（6）： 14721481.

［42］廖賢斌， 高平， 趙航， 等. 叉角厲蝽成蟲對(duì)粘蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2020， 51（8）： 19921997.

［43］潘明真， 張毅， 曹賀賀， 等. 我國(guó)主要農(nóng)作物蚜蟲生物防治的研究進(jìn)展、應(yīng)用與展望［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2022， 49（1）： 146172.

［44］孫佳琦， 王光華， 任應(yīng)黨， 等. 溫度變化對(duì)休耕期冬水田天敵捕食獵物的影響及天敵耐冷性分析［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2022， 42（7）： 29432961.

［45］ISLAM Y， SHAH F M， RUBING X， et al. Functional response of Harmonia axyridis preying on Acyrthosiphon pisum nymphs： the effect of temperature ［J/OL］. Scientific Reports， 2021， 11（1）： 13565. DOI： 10.1038/s41598-021-92954-x.

［46］崔亞琴， 王拓， 高潔. 異色瓢蟲對(duì)豌豆蚜的捕食效應(yīng)［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 50（1）： 130134.

［47］吳旭東， 王蓓， 黃忠陽(yáng)， 等. 釋放異色瓢蟲對(duì)甜瓜蚜蟲的防控效果［J］. 中國(guó)瓜菜， 2021， 34（10）： 104109.

（責(zé)任編輯：楊明麗）