蓖麻bZIP基因家族的全基因組鑒定、生物信息學(xué)及表達(dá)分析

摘要" 為了解蓖麻bZIP基因家族成員的組成和家族進(jìn)化關(guān)系及特征，本研究利用生物信息學(xué)鑒定家族成員，進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)保守基序分析及系統(tǒng)發(fā)育分析，同時(shí)分析其蛋白的理化性質(zhì)、磷酸化位點(diǎn)和互作關(guān)系，以及該基因在組織中的表達(dá)模式和表達(dá)量。結(jié)果表明，共鑒定出46個(gè)蓖麻bZIP基因家族成員，位于10個(gè)染色體上；基因結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)保守基序較為復(fù)雜，可分為11個(gè)亞族，包含25個(gè)基序；與擬南芥進(jìn)化相似，較為保守；bZIP蛋白為親水性蛋白，位于細(xì)胞核、細(xì)胞膜和葉綠體，主要通過(guò)絲氨酸的磷酸化來(lái)發(fā)揮生物學(xué)作用，蛋白R(shí)cbZIP18、RcbZIP27、RcbZIP2、RcbZIP17和RcbZIP46之間的聯(lián)系較多，通過(guò)蛋白間的相互作用參與蓖麻各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期；該基因家族均參與葉、莖、根和胚等生長(zhǎng)時(shí)期的發(fā)育調(diào)控，其中RcbZIP10、RcbZIP25和RcbZIP44在葉片和種子中表現(xiàn)出明顯的組織差異性。上述結(jié)果為蓖麻bZIP基因家族成員的功能研究提供參考。

關(guān)鍵詞" 蓖麻；bZIP家族；生物信息學(xué)分析；系統(tǒng)進(jìn)化；表達(dá)分析

中圖分類號(hào)" S565.6" " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A" " " "文章編號(hào)" 1007-7731（2025）02-0027-09

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.02.006

Genome-wide identification， bioinformatics and expression analysis of bZIP gene family of Ricinus communis

WANG Dongyan1" " ZHANG Chunling2" " FENG Yan1" " WANG Lixin1" " ZAN Rui1" " DI Jianjun1，3，4，5，6

（1College of Life Science and Food Engineering， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028000， China;

2Tongliao Agricultural and Animal Husbandry Academy， Tongliao 028015， China;

3Inner Mongolia Key Laboratory of Castor Breeding and Comprehensive Utilization， Tongliao 028000， China;

4Key Laboratory of Castor Breeding of the State Et hnic Affairs Commission， Tongliao 028000， China;

5Inner Mongolia Industrial Engineering Research Center of Universities for Castor， Tongliao 028000， China;

6Inner Mongolia Engineering Research Center of Industrial Technology Innovation of Castor， Tongliao 028000， China）

Abstract" To understand the composition， evolutionary relationship and characteristics of Ricinus communis bZIP gene family members， bioinformatics was used to identify family members， analyze gene structure， protein conserved motifs， phylogenetic analysis， and analysis of protein physicochemical properties， phosphorylation sites， and interactions， as well as gene expression patterns and expression levels in tissues. The results showed that 46 members of the Ricinus communis bZIP gene family were identified， which were located on 10 chromosomes.The gene structure and protein conserved motifs were complex， which can be divided into 11 subfamilies， including 25 motifs. Similar to Arabidopsis， the evolution was more conservative; bZIP protein was a hydrophilic protein located in the nucleus， cell membrane and chloroplast. It played a biological role mainly through the phosphorylation of serine.The proteins RcbZIP18， RcbZIP27， RcbZIP2， RcbZIP17 and RcbZIP46 were associated with each other， participating in each growth cycle of Ricinus communis through the interaction between proteins. They are involved in the developmental regulation of leaf， stem， root and embryo during growth，RcbZIP10， RcbZIP25 and RcbZIP44 showed significant organizational differences in leaves and seeds These results provide references for the functional study of Ricinus communis bZIP gene family members .

Keywords" Ricinus communis L.; bZIP family; bioinformatics analysis; phylogeny; expression analysis

轉(zhuǎn)錄因子（Transcription factor，TF）是一類在特定的時(shí)間與空間下，目的基因與特定的序列進(jìn)行專一性結(jié)合的蛋白質(zhì)分子[1]。其作為細(xì)胞過(guò)程（如分化和發(fā)育）的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，通過(guò)信號(hào)通路對(duì)外部干擾做出反應(yīng)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育、代謝反應(yīng)和抗逆反應(yīng)等多種過(guò)程中發(fā)揮重要作用[2-3]。堿性亮氨酸拉鏈（Basic leucine zipper，bZIP）是真核生物中較為熟知的轉(zhuǎn)錄因子家族之一[4]。bZIP基因家族廣泛存在于植物中，在多種生物過(guò)程中起著重要作用，如孫耀國(guó)等[5]研究表明，西洋梨的bZIP基因家族參與該植物的生長(zhǎng)發(fā)育、種子成熟、光信號(hào)響應(yīng)和環(huán)境脅迫等過(guò)程；曹麗茹等[6]研究發(fā)現(xiàn)，玉米bZIP轉(zhuǎn)錄因子ZmbZIP26在多個(gè)部位表達(dá)，且在氮脅迫和高鹽條件下表達(dá)量上調(diào)20倍左右，在高溫和干旱脅迫下表達(dá)量也呈上調(diào)趨勢(shì)；潘婷婷[7]研究表明，在水稻中共鑒定出89個(gè)bZIP基因，其中調(diào)控水稻開(kāi)花的新基因OsbZIP65在多種部位表達(dá)，在根、莖和穗中表達(dá)量較高，在葉片等部位表達(dá)量較低。游冉[8]研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)表達(dá)OsbZIP34基因能夠延遲植物開(kāi)花，并參與調(diào)控水稻抽穗。目前，在野菊、水稻、玉米、大豆和睡蓮等多種植物中，已有bZIP轉(zhuǎn)錄因子的基因組鑒定及生物學(xué)分析[9]，但關(guān)于bZIP轉(zhuǎn)錄因子在蓖麻（Ricinus communis）中的分子進(jìn)化研究相對(duì)較少。

蓖麻是大戟科油料植物[10]，其種子含油量較高，蓖麻油中富含的蓖麻油酸在生活與工業(yè)中有著廣泛的用途[11-12]，為再生能源提供優(yōu)質(zhì)原料[13]。蓖麻油及其衍生物可代替部分石油產(chǎn)品，被稱為能夠再生的“綠色石油”[14]。然而，受到環(huán)境和種植效益的影響，蓖麻產(chǎn)量逐年下降，使產(chǎn)品供不應(yīng)求。因此，利用基因工程和生物技術(shù)改良蓖麻的產(chǎn)量與性狀對(duì)生產(chǎn)具有重要意義[15]。

本研究主要通過(guò)生物信息學(xué)技術(shù)對(duì)蓖麻bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族的蛋白和基因的保守結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化及其基因表達(dá)模式等進(jìn)行分析，以了解bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族在蓖麻中的進(jìn)化過(guò)程[16]，為蓖麻bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族在油脂代謝調(diào)控機(jī)制中的功能研究提供參考，有利于提高蓖麻育種效率和培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆品種，對(duì)蓖麻穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)有重要作用。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

使用的蓖麻全基因組序列、編碼序列、蛋白質(zhì)序列和注釋文件均下載自網(wǎng)站Oil plant database（https：//oilplants.iflora.cn），蓖麻基因組文件下載自蓖麻基因組數(shù)據(jù)庫(kù) （https：//castorbean.jcvi.org./index.php），擬南芥bZIP基因家族的基因與蛋白質(zhì)序列下載自TAIR數(shù)據(jù)庫(kù)（Araport11，https：//www.arabidopsis.org/）[17]，蓖麻的各組織相關(guān)表達(dá)量數(shù)據(jù)下載自GEO數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）。

1.2 家族成員鑒定

下載蓖麻的蛋白質(zhì)序列和70個(gè)擬南芥bZIP基因家族成員序列，然后進(jìn)行本地BLASTP比對(duì)（E-value≤1e-10）[18]。再?gòu)腜fam數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//pfam.xfam.org/）下載bZIP基因家族典型結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)序列，進(jìn)行本地HMMER比對(duì)[19]。采用這兩種方法進(jìn)行家族成員的鑒定，將比對(duì)結(jié)果進(jìn)行整合，刪除多余的重復(fù)序列。分別使用NCBI CDD工具（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）與EBI InterPro工具（https：//www.ebi.ac.uk/interpro/）對(duì)候選序列進(jìn)行結(jié)構(gòu)域檢測(cè)[20-21]，使用Clustal Omega軟件進(jìn)行多重比對(duì)[22-23]，從而確定蓖麻bZIP基因家族的成員。

1.3 基因結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)保守基序分析

根據(jù)下載的蓖麻基因組注釋文件編寫腳本，獲得bZIP基因家族成員的基因、內(nèi)含子與外顯子位點(diǎn)等信息。使用MEME在線工具（https：//meme-suite.org/tools/meme）對(duì)蓖麻bZIP蛋白進(jìn)行保守基序分析[24]，基序數(shù)目設(shè)置為10個(gè)。使用Evoview在線工具對(duì)基因結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)保守基序進(jìn)行可視化分析[25]。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化分析

在植物轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//planttfdb.gao-lab.org/）下載模式植物擬南芥bZIP轉(zhuǎn)錄因子的家族成員基因序列。運(yùn)用MEGA7軟件對(duì)擬南芥和蓖麻bZIP基因家族成員采用Clustal W方法進(jìn)行多序列比對(duì)[26]。選用相鄰連接法（Neighbor-joining，NJ），設(shè)定Bootstrap值1 000進(jìn)行校正，構(gòu)建進(jìn)化樹。導(dǎo)出Newick Export文件。用EvolView（https：//evolgenius.info//evolview-v2/）進(jìn)行進(jìn)化樹美化[27]。

1.5 蛋白的理化性質(zhì)分析

利用在線工具ExPASy的ProtParam工具（https：//web.expasy.org/protparam/）對(duì)基因家族成員蛋白的氨基酸數(shù)目、分子量、理論等電點(diǎn)和親水性等理化性質(zhì)進(jìn)行分析[28]。在Plant-mPLoc[25]中進(jìn)行蛋白質(zhì)的亞細(xì)胞定位分析。

1.6 磷酸位點(diǎn)預(yù)測(cè)

利用在線網(wǎng)站NetPhos3.1（NetPhos 3.1-DTU Health Tech -Bioinformatic Services /netphos-3.1/）對(duì)潛在的蛋白磷酸化位點(diǎn)數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)[29]，主要為蘇氨酸（Threonine，Thr）、酪氨酸（Tyrosine，Tyr）和絲氨酸（Serine，Ser）。

1.7 蛋白互作網(wǎng)絡(luò)分析

參考蓖麻蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫(kù)，利用在線網(wǎng)站String （https：//cn.string-db.org/）對(duì)蓖麻bZIP家族成員蛋白進(jìn)行蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)互作建模，從而預(yù)測(cè)該基因家族蛋白質(zhì)間的相互作用[30]。

1.8 表達(dá)模式分析

在NCBI GEO數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/）獲取蓖麻在Ⅱ/Ⅲ期胚乳、Ⅴ/Ⅵ期胚乳、萌芽種子、葉片和雄花5個(gè)組織中基因的表達(dá)量[28]。得到的reads count 值進(jìn)行FPKM標(biāo)準(zhǔn)化處理。對(duì)蓖麻的bZIP基因家族進(jìn)行層次聚類，使用R4.1.0軟件（https：//www.r-project.org/）的Pheatmap包繪制基因表達(dá)量熱圖。

1.9 熒光定量分析

選擇具有代表性的差異基因，測(cè)定其在蓖麻種子和葉片中的表達(dá)量。提取蓖麻種子和葉片RNA，使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒PrimeScript TMRT Master Mix（TaKaRa）反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。用TB Green Premix Ex TaqTM Ⅱ試劑（TaKaRa）進(jìn)行熒光定量PCR試驗(yàn)，待測(cè)樣本設(shè)3個(gè)重復(fù)。參照2-ΔΔCt方法計(jì)算bZIP在蓖麻不同組織基因的相對(duì)表達(dá)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 家族成員鑒定

由表1可知，通過(guò)比對(duì)鑒定共得到46個(gè)蓖麻bZIP基因家族成員，按照基因在染色體上的定位，命名為RcbZIP1～RcbZIP46，基因長(zhǎng)度在476～19 184 bp。對(duì)蓖麻基因組注釋文件進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)46個(gè)蓖麻bZIP基因分布在10條染色體上。其中，2號(hào)染色體上分布的bZIP基因最多，有12個(gè)；3和6號(hào)染色體分布較少，各2個(gè)基因；1、4、5、8和9號(hào)染色體上均分布4個(gè)基因；7和10號(hào)染色體上各分布5個(gè)基因。

2.2 蓖麻bZIP基因結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)保守基序

由表2可知，46個(gè)蓖麻bZIP基因家族成員分為11個(gè)亞族，第Ⅶ亞組包含了9個(gè)基因，是包含基因最多的亞族，Ⅲ組、Ⅷ組、Ⅸ組和Ⅹ組bZIP基因最少，各組僅有2個(gè)基因。除了Ⅰ組和Ⅱ組的部分基因無(wú)內(nèi)含子外，其余bZIP基因家族成員均含有內(nèi)含子和外顯子，內(nèi)含子數(shù)0～25個(gè)，外顯子數(shù)1～26個(gè)；其中，Ⅱ組和Ⅲ組組內(nèi)基因內(nèi)含子數(shù)和外顯子數(shù)完全一致。

基序是介于生物大分子二級(jí)和三級(jí)結(jié)構(gòu)之間的一種結(jié)構(gòu)層次，也被稱為模體（Motif）[31]。11個(gè)亞族共25個(gè)Motif，單個(gè)成員含有的Motif范圍在2～10個(gè)，其中Motif1為所有基因共有，經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，Motif1是典型的類鋅指結(jié)構(gòu)CX2CX6CX3C，是bZIP基因家族的標(biāo)志；Ⅰ～Ⅴ組內(nèi)家族成員同時(shí)具有Motif1和Motif3，Ⅵ～Ⅺ組內(nèi)家族成員同時(shí)具有Motif1和Motif2；其中，Ⅴ組組內(nèi)家族成員Motif種類及排布完全一致，Ⅱ組除了bZIP11外，其他家族成員Motif種類及排布完全一致，各組內(nèi)家族成員Motif種類差別較小。表明蓖麻bZIP家族的蛋白質(zhì)保守基序結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，但與對(duì)應(yīng)的基因結(jié)構(gòu)基本一致（圖1）。

2.3 系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹

由圖2可知，蓖麻轉(zhuǎn)錄因子保守結(jié)構(gòu)域和系統(tǒng)進(jìn)化樹將進(jìn)化樹分為5個(gè)亞族，蓖麻轉(zhuǎn)錄因子家族成員在各個(gè)亞族中呈不均勻分布。Ⅴ組中含有蓖麻bZIP基因最多為14個(gè)，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和IV組中分別含有9、8、6和9個(gè)蓖麻bZIP基因。蓖麻和擬南芥的bZIP基因在多個(gè)分支中均有分布，表明二者可能具有相似的進(jìn)化方式。

2.4 蛋白質(zhì)理化性質(zhì)

蛋白質(zhì)理化性質(zhì)方面，46個(gè)蓖麻bZIP蛋白的氨基酸數(shù)目和分子量有較大差異，其中有9個(gè)蛋白的氨基酸數(shù)小于200，分子量較?。籖cbZIP28只有136個(gè)氨基酸，分子量最小，為15 781.28 D；RcbZIP34則有1 223個(gè)氨基酸，分子量最高，為135 988.36 D。RcbZIP17等電點(diǎn)最低，為5.13；RcbZIP15等電點(diǎn)最高，為10.06。另外，46個(gè)蓖麻bZIP蛋白的疏水系數(shù)均為負(fù)值，即蓖麻bZIP蛋白均為親水性蛋白。在亞細(xì)胞定位中，除了RcbZIP16位于葉綠體，其余45個(gè)蓖麻bZIP蛋白全部分布于細(xì)胞核內(nèi)，而RcbZIP25在細(xì)胞核內(nèi)和細(xì)胞膜中均含有（表3）。

2.5 蛋白磷酸化位點(diǎn)預(yù)測(cè)

由表4可知，各基因家族成員的磷酸化位點(diǎn)均是絲氨酸（Ser）占比最大，且其磷酸位點(diǎn)數(shù)量明顯高于蘇氨酸（Thr）和酪氨酸（Tyr）。其中bZIP32具有94個(gè)磷酸化位點(diǎn)，而RcbZIP28磷酸化位點(diǎn)最少，僅11個(gè)。RcbZIP32有最多的絲氨酸（Ser）位點(diǎn)，為75個(gè)，RcbZIP16有最多的蘇氨酸（Thr）位點(diǎn)，為27個(gè)。說(shuō)明RcbZIP家族可能主要通過(guò)絲氨酸的磷酸化來(lái)發(fā)揮生物學(xué)作用。

2.6 蛋白互作網(wǎng)絡(luò)分析

由圖3可知，在bZIP蛋白基因家族中，各家族成員相互作用，其中以RcbZIP18、RcbZIP27、RcbZIP2、RcbZIP17和RcbZIP46之間的聯(lián)系較多，其他蛋白之間也相互聯(lián)系。

2.7 蓖麻bZIP基因家族表達(dá)模式

在GEO數(shù)據(jù)庫(kù)中下載蓖麻各個(gè)組織的bZIP基因表達(dá)量數(shù)據(jù)，其結(jié)果見(jiàn)圖4。蓖麻bZIP基因在不同組織中的表達(dá)量差異較大，具有組織特異性。其中多數(shù)的蓖麻bZIP基因僅在特定的組織部位中高表達(dá)，例如RcbZIP13、RcbZIP31、RcbZIP16、RcbZIP3和RcbZIP28在蓖麻各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的表達(dá)量較高，而RcbZIP20、RcbZIP24、RcbZIP15、RcbZIP11、RcbZIP5、RcbZIP38和RcbZIP39則在蓖麻各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的表達(dá)量均相對(duì)較低；其中，RcbZIP3和RcbZIP28，以及RcbZIP38和RcbZIP39在蓖麻各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期表達(dá)量基本一致。

2.8 bZIP基因的熒光定量表達(dá)

選擇具有代表性的差異基因，在蓖麻種子和葉片中測(cè)定表達(dá)量，結(jié)果如圖5所示。4個(gè)基因的熒光定量表達(dá)量與GEO數(shù)據(jù)庫(kù)表達(dá)量大致相同。RcbZIP13在葉片和種子中均為高表達(dá)，而RcbZIP10、RcbZIP25和RcbZIP44在葉片和種子中具有組織差異性表達(dá)。RcbZIP44基因在種子中的表達(dá)量顯著高于在葉片中的表達(dá)量。

3" 結(jié)論與討論

植物中bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族成員較多，是分布較廣且高度保守的轉(zhuǎn)錄因子，參與植物的生長(zhǎng)調(diào)控過(guò)程。安爽等[32]研究發(fā)現(xiàn)，不同基因bZIP在藍(lán)莓不同組織或是不同pH條件下表達(dá)模式有差異，具有抗逆調(diào)控作用；靳正偉等[33]通過(guò)對(duì)蓖麻bZIP基因家族成員在不同組織和種子發(fā)育階段的表達(dá)規(guī)律的研究，鑒別出RcbZIP8、RcbZIP31和RcbZIP40基因的表達(dá)可能與種子油脂累積具有較強(qiáng)的相關(guān)性。本研究在蓖麻全基因組水平上共鑒定了46個(gè)bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族成員。種內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，根據(jù)基因結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)保守基序，46個(gè)RcbZIP基因被分為11個(gè)亞族，這11個(gè)亞族的蛋白質(zhì)保守基序結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，但與對(duì)應(yīng)的基因結(jié)構(gòu)基本一致，其中外顯子與內(nèi)含子結(jié)構(gòu)與分布，可能攜帶著基因家族的進(jìn)化痕跡。蓖麻和擬南芥種間系統(tǒng)發(fā)育樹表明，RcbZIP基因家族成員與擬南芥家族成員在進(jìn)化上相似，均較為保守。通過(guò)基因的組織表達(dá)分析可以直觀了解其功能，本研究發(fā)現(xiàn)，基因在組織中的表達(dá)量具有明顯的組織特異性。多數(shù)蓖麻bZIP基因家族成員在蓖麻發(fā)育過(guò)程均存在較高的表達(dá)，推測(cè)該基因家族在蓖麻發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用。蓖麻是重要的油料作物，胚乳是其油脂積累的重要部位，部分bZIP基因在胚組織中的表達(dá)量低，推測(cè)這些基因與油脂積累無(wú)關(guān)，或是油脂積累的負(fù)調(diào)控因子。部分基因在胚組織中的表達(dá)量較高，推測(cè)這些基因可能與蓖麻油脂積累與代謝通路密切相關(guān)，可能是甘油三酯合成代謝通路中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子或關(guān)鍵酶，在油脂形成與累積過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。蛋白磷酸化分析結(jié)果顯示，絲氨酸是該基因家族的主要磷酸化位點(diǎn)，預(yù)測(cè)絲氨酸的磷酸化修飾對(duì)蓖麻bZIP基因家族的生物功能起著至關(guān)重要的作用。同時(shí)，該基因家族成員之間相互作用，進(jìn)而參與蓖麻的各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期。

綜上，本研究在全基因組水平上共篩選與鑒定出了46個(gè)蓖麻bZIP基因家族成員，采用生物信息學(xué)手段對(duì)其進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)46個(gè)蓖麻bZIP基因家族成員，可分為11個(gè)亞族，進(jìn)化保守，位于細(xì)胞核、細(xì)胞膜和葉綠體中，主要通過(guò)絲氨酸的磷酸化來(lái)發(fā)揮生物學(xué)作用；參與葉、莖、根和胚等生長(zhǎng)時(shí)期的發(fā)育調(diào)控，其中bZIP44基因在種子中的表達(dá)量明顯高于在葉片中的表達(dá)量，推測(cè)在種子油脂形成中發(fā)揮作用。研究結(jié)果為bZIP基因家族功能研究提供理論基礎(chǔ)，并為改良種質(zhì)及優(yōu)良品種選育提供參考。

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（責(zé)任編輯：胡立萍）