哈斯油梨果實炭疽病病原鑒定及殺菌劑敏感性測定

摘要：為鑒定油梨炭疽病病原菌并篩選合適殺菌劑，在海南省儋州收集哈斯油梨在儲存期間疑似炭疽病的油梨果實，對病果的病原菌進行分離并鑒定其種類，依據(jù)柯赫氏法則對分離菌株進行致病性測定，并采用菌絲生長速率法對9種殺菌劑進行敏感性測定。結果表明，通過形態(tài)學與多基因序列分析法鑒定，4個分離菌株均為炭疽菌（Colletotrichum siamense），對油梨果實有強致病力。供試9種殺菌劑中，咪鮮胺對油梨炭疽菌的毒力最強，平均有效抑制中濃度（EC50）值為0.11 mg·L-1；其次是嘧菌酯、苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、吡噻菌胺和多菌靈，平均EC50值為2.09～4.29 mg·L-1，即這6種殺菌劑對油梨炭疽菌有明顯抑菌效果，可作為防治油梨炭疽病的候選藥劑。以上研究結果將有助于油梨果實炭疽病的管理及防治策略的制訂。

關鍵詞：油梨；采后病害；炭疽??；病菌鑒定；殺菌劑敏感性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0702

中圖分類號：S432

文獻標志碼：A

文章編號：1008?0864（2025）01?0138?09

油梨（Persea americana Mill.）又名鱷梨、牛油果等，原產(chǎn)中美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，為樟科（Lauraceae）鱷梨屬（Persea）速生常綠喬木果樹，其果肉脂肪含量高，營養(yǎng)豐富，含有大量單不飽和脂肪酸和多種維生素[1]。油梨已在全球40多個國家和地區(qū)栽培，世界上油梨產(chǎn)量最多的國家為墨西哥，全球70%以上的油梨出口來自美洲[2]。多年來，全球鱷梨產(chǎn)量呈指數(shù)級增長，據(jù)估計，到2030 年，油梨將成為商業(yè)化程度最高的熱帶水果，預計其產(chǎn)量將達1 200 萬t，全球出口額將達83億美元，超過菠蘿和芒果等熱帶水果[3]。油梨在我國海南、廣東、廣西、云南、四川、福建、臺灣等省（自治區(qū)、直轄市）均有種植[4]。然而，我國油梨種植歷史較短，產(chǎn)業(yè)化程度低、規(guī)模小，整個油梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展尚處于起步階段，目前，國內(nèi)消費的油梨主要依賴進口[5]。隨著油梨市場需求的不斷增加，為了滿足國內(nèi)市場需求，并期待出口創(chuàng)匯，我國油梨規(guī)模化及商品化發(fā)展勢在必行。隨著油梨規(guī)?；N植，其病蟲害問題日益凸顯，病蟲害是阻礙我國油梨產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要因素之一。

目前，引起油梨果實的真菌病害及其致病菌在國內(nèi)外已有大量報道，如Colletotrichumanthrisci、江西炭疽菌（C. jiangxiense）、果生炭疽菌（C. fructicola）、膠孢炭疽菌（C. gloeosporioide）、寧博炭疽菌（C. boninense）、 暹羅炭疽菌（C.siamense）、尖小叢殼菌（Glomerella acutata）、擬盤多毛孢（Pestalotiopsis microspora）引起的炭疽病[6-9]，可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）、新殼梭孢（Neofusicoccum parvum）引起的蒂腐病[10]。其中，炭疽病是為害油梨果實最嚴重的采后病害之一，常造成果實腐爛，給油梨生產(chǎn)、采后貯藏和運輸造成嚴重經(jīng)濟損失。炭疽菌屬（Colletotrichum）病原菌包括200多個公認的物種，至少分為14個復合體和單一物種[11]。該屬真菌全球范圍內(nèi)廣泛分布，且寄主范圍廣。熱帶水果極易被炭疽菌感染造成采前、采后病害的發(fā)生，并造成嚴重破壞，如芒果、香蕉、番石榴、火龍果等。許多炭疽病病菌具有潛伏侵染特性，在侵入植物體后靜止或潛伏，在寄主組織內(nèi)保持休眠狀態(tài)，當水果成熟時，病菌再激活并發(fā)生為害，因此，炭疽病癥狀通常在采后、儲存、運輸和銷售過程中出現(xiàn)[7，12]。

目前，殺菌劑是防治油梨炭疽等病害最有效方式之一。2021年10月，本課題組發(fā)現(xiàn)來自海南省儋州油梨種植基地的一批果實大量發(fā)生疑似炭疽病。因此，本研究將具有典型病狀的油梨果實帶回實驗室并進行病原菌分離，應用形態(tài)學和多基因序列分析相結合的方法對病原菌種類進行鑒定，利用柯赫式法則進行致病性測定。另外，利用7類不同作用機制的9種殺菌劑對病原菌進行室內(nèi)敏感性測定，以期篩選出油梨炭疽病的高效防治藥劑，為科學診斷和研究病害發(fā)生規(guī)律提供參考，也為該病害的科學防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

哈斯油梨于2021年10月采摘于海南省儋州種植基地。馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（potato dextroseagar，PDA）于120 ℃高壓滅菌20 min后備用。

殺菌劑原藥包括：97.2% 多菌靈、97% 咪鮮胺、96.1% 苯醚甲環(huán)唑、96% 吡唑醚菌酯、96% 嘧菌酯、98%溴菌腈、98%咯菌腈和98%百菌清，均由海南正業(yè)中農(nóng)高科股份有限公司提供；98%吡噻菌胺由上海阿拉丁生化科技股份有限公司生產(chǎn)。

其他試劑：DNA 快速抽提試劑盒由 OmegaBio-tek公司生產(chǎn)；2×Phanta? Max Master Mix由南京諾唯贊生物科技有限公司生產(chǎn)；瓊脂糖凝膠回收純化試劑盒由上海吐露港生物科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗方法

1.2.1 病原菌分離純化

采用組織分離法選取具有典型癥狀的油梨病果，簡單沖洗并晾干后從病健交界處剪取約5 mm2組織塊，1%升汞浸泡1 min后，75%酒精消毒10 s，再用無菌水清洗3次，每次30 s；于PDA培養(yǎng)基28 ℃培養(yǎng)3 d后，用無菌接種針挑取菌絲純化培養(yǎng)并進行單孢分離，將純化后的菌株轉(zhuǎn)接至PDA斜面培養(yǎng)基保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 形態(tài)鑒定

將純化后的病原菌接種至PDA培養(yǎng)基，28 ℃培養(yǎng)5～7 d，觀察記錄菌落的形態(tài)和菌絲生長情況，培養(yǎng)14～21 d待菌落產(chǎn)孢后挑取培養(yǎng)物到顯微鏡下觀察，記錄菌絲及分生孢子的形態(tài)特征。

1.2.3 致病性測定

將純化后的病原菌接種至PDA 培養(yǎng)基，28 ℃培養(yǎng)5 d，在菌落邊緣打取菌餅接種至無菌針刺傷的油梨果實上，每個菌株接種4 個果實，每個果實設置3 個重復；以接種無菌PDA 培養(yǎng)基作為對照。于28 ℃保濕培養(yǎng)7 d，接種后每天觀察并記錄發(fā)病癥狀。按柯赫氏法則對接種發(fā)病果實進行病菌的重新分離和鑒定。

1.2.4 分子生物學鑒定

將分離物28 ℃培養(yǎng)5 d后，用無菌載玻片刮取1 g菌絲，經(jīng)冷凍高速離心機充分研磨后，使用DNA快速抽提試劑盒提取菌株基因組DNA。分別對病原菌的核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer， ITS）、肌動蛋白基因（actin， ACT）、β- 微管蛋白基因（β-tubulin，TUB2）、幾丁質(zhì)合成酶 A 基因（chitin synthetaseA， CHS-1）和3- 磷酸甘油醛脫氫酶基因（glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase， GAPDH）進行擴增[12]，采用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增產(chǎn)物，由北京擎科生物科技有限公司完成測序。所得基因序列通過BLAST與NCBI中下載的其他炭疽菌屬菌株序列進行比對，菌株詳細信息如表1所示。使用MEGA軟件用最大似然法構建系統(tǒng)發(fā)育樹，通過1 000次（bootstraps）評估樹中節(jié)點可靠性。最后結合病原菌形態(tài)特征及多基因序列分析進行致病菌的分類鑒定。

1.2.5 藥劑配制及敏感性測定

在前期預試驗基礎上設計各藥劑的供試劑量，采用菌絲生長速率法對供試藥劑進行敏感性測定。先將藥劑用溶劑溶解配制成10 000 mg·L-1 母液備用，試驗前用0.1%吐溫-80無菌水按所需劑量進行稀釋。將不同劑量藥液與PDA 培養(yǎng)基按照體積比1∶150 混合，得到試驗所需劑量，見表2；對照PDA中僅加入等體積溶劑和0.1%吐溫-80無菌水。然后分裝到9 cm 培養(yǎng)皿中，制成含藥PDA 平板。使用0.6 cm打孔器在培養(yǎng)5 d后的菌落邊緣打孔，取菌餅轉(zhuǎn)接至含藥PDA平板上，于28 ℃培養(yǎng)5 d后用十字交叉法測量菌落直徑，計算藥劑對病原菌菌絲的相對抑制率。每處理3次重復。利用DPS 軟件建立藥劑含量對數(shù)（x）與菌絲生長抑制率（y）之間的毒力回歸方程（式1），計算有效抑制中濃度（EC50）及相關系數(shù)。

y=ax+b （1）

相對抑制率=（對照菌落平均增長直徑-藥劑處理菌落平均增長直徑）/對照菌落平均增長直徑×100% （2）

2 結果與分析

2.1 油梨炭疽病的癥狀表現(xiàn)

油梨于貯存期間在成熟果實上可觀察到明顯發(fā)病癥狀。發(fā)病初期，果實表面出現(xiàn)褐色圓形小病斑；發(fā)病中期，病斑迅速擴大，并感染果肉開始出現(xiàn)變色及軟腐，病斑中心略有凹陷及少量菌絲；發(fā)病后期，果實出現(xiàn)大面積壞死病斑，伴有大量菌絲，最終病斑連成片，且病斑可見大量粘稠狀橘紅色分生孢子堆，最后導致整個果實發(fā)黑腐爛（圖1）。

2.2 病原菌分離及形態(tài)特征分析

從發(fā)病的果實中選取4個果實進行病原菌分離，分離到形態(tài)一致的真菌21株，從中隨機選擇4株進行后續(xù)的測定。將菌株在PDA 培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)5 d，觀察發(fā)現(xiàn)菌落外緣呈白色，邊緣整齊，菌落中央灰色，菌絲濃密，菌落背面菌餅周圍為墨灰色，菌落平均直徑為80～90 mm（圖2A），培養(yǎng)14～21 d 菌落上可見橘黃色分生孢子團（圖2B）。菌株分生孢子無色，單胞，直，短圓柱狀，兩端鈍圓，表面光滑，有油球，大小為12.95～17.78（平均15.35） μm×4.37～5.82（平均5.06） μm（n=60），長寬比為2.77～3.53（圖2C）。

2.3 病原菌致病性分析

對照組果實在培養(yǎng)7 d 后均未見發(fā)?。▓D3A）；而供試4個菌株回接到刺傷的健康油梨果實后，所有果實在接種2 d后開始出現(xiàn)褐色小病斑；接種3 d后接種點的病斑直徑快速向外擴展，可見明顯圓形的褐色病斑及白色菌絲（圖3B）；接種7 d后病斑中央凹陷、整個果實變?yōu)楹诤稚?，并有大量白色菌絲生長，果皮上出現(xiàn)許多粘稠狀橘紅色孢子堆，與田間癥狀相同（圖3C）。4株菌株的致病力表現(xiàn)一致。按柯赫氏法則重新分離并檢測到相同的病原菌。

2.4 分子鑒定分析

對4 株菌株提取病原菌基因組DNA 對ITS、ACT、TUB2、CHS-1和GAPDH 序列進行擴增，分別獲得長度為586～606、280～285、744～762、290～303 和263～278 bp的片段。將測序結果與NCBI下載的序列聯(lián)合構建系統(tǒng)發(fā)育樹，結果（圖4）表明，菌株HNPC01、HNPC02、HNPC03、HNPC04與暹羅炭疽菌（Colletotrichum siamense）聚為同一分支，自舉支持率為71%。因此，根據(jù)形態(tài)學鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析，將引起油梨炭疽病的病原菌鑒定為暹羅炭疽菌。

2.5 殺菌劑敏感性測定

由表3 可知，油梨暹羅炭疽菌對咪鮮胺最為敏感，EC50 為0.085 1～0.127 4 mg·L-1，平均0.11 mg·L-1；其次是吡噻菌胺、多菌靈、吡唑醚菌酯、苯醚甲環(huán)唑和嘧菌酯對油梨炭疽菌的抑菌效果較好，平均EC50均小于5.00 mg·L-1；而百菌清、溴菌腈和咯菌腈對油梨炭疽菌的抑菌效果較差，平均EC50均大于30.00 mg·L-1。

3 討論

油梨具有呼吸躍變的特點，采后保鮮期短，且易受病害為害，導致采后損失率可達43%，嚴重制約了油梨的貯存與銷售[13]。炭疽病可侵染油梨葉片、嫩枝、花及果實，主要為害果實，引起田間落果及采后果實腐爛，是油梨最為常見的一種病害 [14]。海南省為我國重要的油梨種植區(qū)域，但油梨炭疽病在海南逐年加重，嚴重制約油梨產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。據(jù)報道，引起植物炭疽病的病原菌較多，隨著刺盤孢菌分類鑒定依據(jù)的變化，許多炭疽病病原重新得到鑒定，并確定包括多個復合種[15-17]。其中，C. gloeosporioides 復合種由57個密切相關的物種組成，如C. alienum、C. perseae、C. siamense 和C.theobromicola [18]。油梨果實炭疽病也包含很多形態(tài)學上相似的炭疽菌種的復合種。墨西哥報道了多種可引起油梨炭疽病的病原菌，已經(jīng)確定有9 種，分別為C. karsti、C. godetiae、C. siamense、C. fioriniae、C.cigarro、C. chrysophilum、C. jiangxiense、C. tropicale 和C. nyphaeae，其中發(fā)生最為普遍的是C. siamense [19]。鑒于油梨炭疽病致病因子和病原種類的復雜性，需采用多基因聯(lián)合方法鑒定炭疽菌。目前推薦用于炭疽菌復合種鑒定的基因至少有ITS、ACT、TUB2、CHS-1、GAPDH、HIS3、APMAT、CAL、GS[20]，其中前5個被多數(shù)研究者采用并驗證，能夠有效區(qū)分炭疽菌的種或隱種[21-23]。因此，本研究選擇ITS、ACT、TUB2、CHS-1 和GAPHD 對炭疽菌進行多位點分子鑒定。

對海南省儋州市油梨采后炭疽病病原菌進行分離純化，結合病原菌形態(tài)特征觀察、致病性測定和系統(tǒng)發(fā)育分析，將分離菌株鑒定為暹羅炭疽菌（C. siamense）。國內(nèi)近年也有油梨炭疽病發(fā)生的相關報道，2022年我國首次報道采后油梨炭疽菌病原為暹羅炭疽菌[23]；同年，廣西油梨葉部炭疽病的病原被鑒定為果生炭疽菌（C. fructicola）[24]；2023年，炭疽病是引起海南油梨葉片和果實最廣泛和最嚴重的病害之一，病原菌包括暹羅炭疽菌、果生炭疽菌和C. gigasporum[25]。國外關于油梨炭疽病的研究相對較多，如以色列油梨炭疽病病原包括暹羅炭疽菌等10個種[20]；澳大利亞油梨炭疽病病原包括暹羅炭疽菌等6個種[26]；暹羅炭疽菌是巴西東南部油梨炭疽病主要病原菌[27]。綜上所述，暹羅炭疽菌是國內(nèi)外引起采后油梨炭疽病的主要病原菌。

苯并咪唑殺菌劑如多菌靈、噻菌靈和苯菌靈，甾醇生物合成抑制劑如抑霉唑、咪鮮胺和丙環(huán)唑等，這些殺菌劑很早就被用于控制香蕉、芒果、木瓜和油梨的炭疽病[28]。澳大利亞、新西蘭和南非均使用咪鮮胺、氯氧化銅、代森錳鋅和噻菌靈有效防治油梨炭疽病[29-31]。相較之下，國內(nèi)油梨病害在防治方面的研究較少，僅報道10% 苯醚甲環(huán)唑、25%溴菌清、45%咪鮮胺對油梨炭疽菌具有抑菌效果[32]。目前，國內(nèi)在油梨上還沒有注冊登記的殺菌劑可使用。本研究選取了7類作用機制不同的9種殺菌劑對油梨炭疽菌進行敏感性測定，結果表明，甾醇生物合成抑制劑咪鮮胺對油梨炭疽菌的毒力最強，平均EC50為0.11 mg·L-1，苯醚甲環(huán)唑的平均EC50為2.63 mg·L-1；其次是甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑嘧菌酯和吡唑醚菌酯，平均EC50分別為2.09和2.71 mg·L-1；吡噻菌胺為琥珀酸脫氫酶抑制劑新品種，平均EC50為2.86 mg·L-1；苯丙咪唑類殺菌劑多菌靈的平均EC50為4.29 mg·L-1。上述6種殺菌劑對油梨炭疽菌均有較好的抑菌效果，可作為防治油梨炭疽病的候選藥劑。

總的來說，明確國內(nèi)油梨炭疽病的致病因子和病原菌種類，對于油梨炭疽病的診斷及后續(xù)研究至關重要。本研究對多種殺菌劑進行篩選，為國內(nèi)油梨炭疽病的防治提供了依據(jù)。但是，今后還應對多個油梨種植區(qū)域展開深入調(diào)查，進一步了解炭疽病的致病因子、流行病學和遺傳變異，加強殺菌劑的敏感性檢測及采前、采后病害的防治等研究工作，這對于提高國內(nèi)油梨炭疽病管理的有效性、提升我國油梨種植業(yè)具有重要意義及實用價值。

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基金項目：海南省自然科學基金項目（321RC457）。