不同基因型海島棉的氮效率差異及其對(duì)光合特性和產(chǎn)量的影響

摘要：為研究和不同氮效率海島棉品種在不同氮肥水平下葉面積及光合熒光特性的差異，以氮高效品種棉城10號(hào)（MC10）和氮低效品種新海14號(hào)（XH14）為供試材料，分別設(shè)置0（N0）、320（N1）、480 kg·hm-2（N2）3個(gè)施氮處理，研究不同氮效率海島棉品種的單株葉面積、光合熒光特性、產(chǎn)量構(gòu)成及其對(duì)氮肥的響應(yīng)特性。結(jié)果表明，施氮能顯著提高海島棉單株葉面積、凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatalconductance，Gs），品種間表現(xiàn)為MC10 大于XH14，在不同施氮量下分別提高7.5%～22.4%、14.5%～38.0%、32.4%～111.1%。2個(gè)品種的相對(duì)可變熒光曲線(xiàn)（ΔVt）在K點(diǎn)出現(xiàn)較大波動(dòng)，表現(xiàn)為N2、N0處理顯著高于N1處理；品種間表現(xiàn)為N0處理下XH14低于MC10，N1與N2處理下XH14高于MC10。2個(gè)品種可變熒光FK占FJ-FO振幅的比例（Wk）、在J時(shí)的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度（VJ）與OJIP熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)初始斜率（Mo）均表現(xiàn)為N2gt;N0gt;N1，N0、N2處理相較于N1處理降幅表現(xiàn)為MC10gt;XH14，而光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中最大光化學(xué)效率（φPo）、向下游電子傳遞鏈傳遞電子的能力（ψo(hù)）和用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）則表現(xiàn)出相反的規(guī)律。最大光合量子效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)（PIABS）和從PSⅡ吸收的光子到PSⅠ末端受體減少的能量守恒潛在的性能指數(shù)（PItotal）均表現(xiàn)為隨施氮量的增加先升后降，且MC10均大于XH14。2個(gè)品種均在N2條件下Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS、PItotal最低，其中XH14降幅較大。施氮可以顯著提高海島棉單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重與產(chǎn)量，MC10的單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、籽棉產(chǎn)量較XH14分別增加16.9%～33.8%、3.3%～7.7%、19.4%～41.7%。綜上所述，不施氮或高氮處理均會(huì)在不同程度上造成海島棉葉片PSⅡ損傷，降低其光合性能，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的品種間差異。以上結(jié)果可為氮高效品種篩選與培育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：海島棉；氮效率；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0185

中圖分類(lèi)號(hào)：S562

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008?0864（2025）01?0061?11

海島棉具有纖維細(xì)長(zhǎng)、強(qiáng)度高等特點(diǎn)，是高檔紡織物與特種紡織品必不可少的原料[1]。氮是植物協(xié)調(diào)生長(zhǎng)和實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的重要因子，近年來(lái)，為追求更高的海島棉產(chǎn)量，導(dǎo)致氮肥施用量逐年增加。過(guò)量施用氮肥不僅提高了生產(chǎn)成本、降低了氮肥利用率，還會(huì)造成環(huán)境污染，如地下水污染[2]。因此，研究不同類(lèi)型海島棉對(duì)氮肥響應(yīng)的基因型差異對(duì)新疆高品質(zhì)、氮高效海島棉篩選與培育有重要意義。

光合作用是植物獲取物質(zhì)和能量的基礎(chǔ)，作物90%以上的干物質(zhì)來(lái)源于光合作用[3]。氮素是植物體內(nèi)葉綠素和蛋白質(zhì)的重要組成部分[4]，與光合作用密切相關(guān)。研究表明，缺氮會(huì)導(dǎo)致葉片合成蛋白質(zhì)的能力下降，使被光破壞的光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ，PSⅡ）反應(yīng)中心不能得到有效恢復(fù)，從而產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象[5]，降低植株光化學(xué)效率和PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例[6]，加劇植物衰老進(jìn)程，降低對(duì)外界脅迫的抵抗能力[7]。適度增加施氮量可增強(qiáng)光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ）與PSⅡ之間的聯(lián)系，將光能高效地傳遞至PSⅡ，提高光合電子傳遞活性和有效量子產(chǎn)量[8]，顯著提高氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci ），進(jìn)而提高凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）[9]，增強(qiáng)光合性能，最終提高產(chǎn)量。但過(guò)量施氮會(huì)破壞PSⅡ潛在的活性中心，從而抑制光合作用的原初反應(yīng)，不利于光合電子從PSⅡ反應(yīng)中心向庫(kù)源的轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致最大光合量子效率（Fv/Fm）降低[10]。研究表明，作物光合作用不僅受到氮素的影響，品種間也表現(xiàn)出較大的基因型差異[11]。截至目前，對(duì)小麥[12]、水稻[13]、玉米[14]等作物光合特性的基因型差異已開(kāi)展了大量研究。張盼盼等[14]研究發(fā)現(xiàn)，氮高效玉米品種可以保持葉片較高的葉綠素含量與熒光特性，提高玉米干物質(zhì)的積累與氮素的同化能力，在低氮條件下也可獲得較高的產(chǎn)量。夏小云等[15]研究發(fā)現(xiàn)，氮高效小麥品種的衰老進(jìn)程較慢，光能捕獲能力的下降速度也較慢，葉綠素含量與葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力參數(shù)均顯著高于氮低效小麥品種。Iqbal等[16]研究表明，在適宜的施氮量下，氮高效棉花品種較氮低效品種擁有更高的葉綠素含量與葉面積，有利于增強(qiáng)光合物質(zhì)的生產(chǎn)效率，增加碳水化合物的合成與積累。

縱觀前人研究，關(guān)于施氮量對(duì)棉花光合生理及產(chǎn)量的研究較多[17]，而關(guān)于不同氮效率海島棉品種在葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)與光合功能的差異及其對(duì)氮肥的響應(yīng)特性鮮有報(bào)道。因此，如何在不顯著降低產(chǎn)量的前提下提高作物自身氮利用效率與光合生產(chǎn)潛力，減少氮肥投入，仍然是棉花產(chǎn)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)。鑒于此，本研究設(shè)置不同施氮量，分析不同氮效率海島棉品種的單株葉面積、葉片光合參數(shù)、熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)、熒光參數(shù)以及產(chǎn)量的差異，為今后氮高效棉花品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022年在新疆阿克蘇地區(qū)阿瓦提縣新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)基地（40°06′N(xiāo)、80°44′E，海拔1 025 m）進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于塔里木盆地西北沿，屬溫暖帶大陸性干旱氣候，日照時(shí)間長(zhǎng)，蒸發(fā)量大。土壤質(zhì)地為沙壤土，播前小區(qū)土壤基礎(chǔ)肥力如表1所示。海島棉全生育期氣溫的最大值、最小值及降雨量如圖1所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為施氮（nitrogen fertilizer，N）水平，分別設(shè)置施用純氮0（N0）、320（N1）、480 kg·hm-2（N2）共3 個(gè)氮肥處理；副區(qū)為品種（variety，V），選取前期試驗(yàn)鑒定的2個(gè)不同氮效率海島棉品種，分別為氮高效品種新海14 號(hào)（XH14）和氮低效品種棉城10 號(hào)（MC10）。采用1膜6行（66+10）種植模式，株距為11 cm，膜寬2.1 m，膜厚0.01 mm，滴灌毛管鋪設(shè)為1膜3管（滴孔間距20 cm，滴管出水量2.1 L·h-1）。其中20%氮肥（46%尿素）作為基肥，80%作為追肥；磷鉀肥（顆粒狀過(guò)磷酸鈣200 kg·hm-2，農(nóng)用顆粒鉀肥100 kg·hm-2）作為基肥一次性施入。試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)7.0 m，寬2.3 m，小區(qū)面積48.3 m2，理論密度23.7萬(wàn)株·hm-2。播種時(shí)間為2022年4月15日，打頂時(shí)間為7月12日，其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 單株葉面積

在盛蕾期（6 月5 日，peaksquaring stage，PS）、初花期（6 月25 日，initialflowering stage，IF）、盛花期（7 月15 日，peakflowering stage，PF）、盛鈴期（8 月10 日，peak bollstage，PB）每小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻棉株，取整株葉片疊起使用已知面積的打孔器打孔后，將圓形打孔葉片與剩余葉片烘干后稱(chēng)重，按照以下公式計(jì)算單株葉面積（cm2）。

單株葉面積=打孔葉片面積× 葉片干重／打孔葉片干重（1）

1.3.2 光合氣體交換參數(shù)

每個(gè)處理選取連續(xù)5株棉株并標(biāo)記，于盛蕾期、初花期、盛花期、盛鈴期、吐絮期（open-boll stage，OB）選取晴朗無(wú)云天氣，在北京時(shí)間11：00—13：00使用TPS-2 便攜式光合儀（英國(guó)PP Systems公司）在自然光源下測(cè)定海島棉主莖功能葉（打頂前倒4葉，打頂后倒3葉）的瞬時(shí)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci ）。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

于盛鈴期（8月10日）北京時(shí)間11：00—13：00，參照李鵬民等[18]與Strasser等[19]的方法使用便攜式植物效率分析儀（Handy-PEA，Hansatech公司，英國(guó)）晴朗天氣測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定時(shí)飽和脈沖光強(qiáng)度為3 000 μmol·m?2·s?1，葉夾避開(kāi)葉脈暗適應(yīng)25～30 min，記錄時(shí)間為2 s。測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括PSⅡ反應(yīng)中心的最大光合量子效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)（PIABS）、可變熒光FK 占FJ-FO 振幅的比例（Wk）、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)（fast chlorophyll fluorescenceinduced kinetic curves，OJIP）的初始斜率（Mo）、光反應(yīng)中心捕獲的激子中用來(lái)推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)初級(jí)醌受體（QA）的其他電子受體的激子占用來(lái)推動(dòng)QA還原激子的比率（ψo(hù)）、最大量子效率（φPo）、t=0時(shí)用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）、從PSⅡ吸收的光子到PSⅠ末端受體減少的能量守恒（潛在的）性能指數(shù)（PItotal）。

1.3.4 產(chǎn)量相關(guān)性狀

每小區(qū)調(diào)查株數(shù)、結(jié)鈴數(shù)，計(jì)算得到單株結(jié)鈴數(shù)；取上部鈴（11及以上果枝）30 朵、中部鈴（6～10 果枝）40 朵、下部鈴（1～5 果枝）30朵，共計(jì)100朵稱(chēng)重后，軋花獲得皮棉，測(cè)定皮棉質(zhì)量，計(jì)算單鈴重、衣分和產(chǎn)量。

單株結(jié)鈴數(shù)=鈴數(shù)/株數(shù)（2）

產(chǎn)量=株數(shù)×單株結(jié)鈴數(shù)×單鈴重（3）

衣分=皮棉質(zhì)量/籽棉質(zhì)量（4）

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncan法進(jìn)行處理間多重比較，利用Excel2010、GraphPad軟件整理數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型海島棉單株葉面積的差異

由圖2可知，海島棉單株葉面積隨生育時(shí)期的推進(jìn)整體呈現(xiàn)先升后降的單峰曲線(xiàn)變化，各處理在不同時(shí)期表現(xiàn)的規(guī)律存在差異。在盛蕾期，單株葉面積表現(xiàn)為N1gt;N2，N0與N1、N2處理差異不顯著；在初花期，氮高效品種MC10的單株葉面積在不同氮肥處理間差異不顯著，而氮低效品種CH14表現(xiàn)為N1和N2處理顯著高于N0處理；在盛花期，2個(gè)品種均表現(xiàn)為N2gt;N1gt;N0；在盛鈴期，MC10的單株葉面積表現(xiàn)為N2gt;N1gt;N0，而XH14則表現(xiàn)為N1和N2處理顯著高于N0處理。相同氮肥處理下，2個(gè)品種的單株葉面積在盛蕾期與初花期差異不顯著，而在盛花其和盛鈴期表現(xiàn)出顯著差異，其中在盛花期MC10在N1、N2處理較XH14顯著增加14.3%、24.4%；在盛鈴期MC10 較XH14 顯著增加22.0%（N0）、18.7%（N1）、26.1%（N2）。

2.2 不同基因型海島棉氣體交換參數(shù)的差異

如圖3所示，不同氮肥水平下，2個(gè)品種的凈光合速率（Pn）均隨生育進(jìn)程表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)；胞間CO2濃度（Ci ）表現(xiàn)出類(lèi)先降后升的趨勢(shì)；氣孔導(dǎo)度（Gs）在不同氮肥處理下無(wú)明顯規(guī)律。2個(gè)品種的Pn及Gs在各時(shí)期均表現(xiàn)為N1gt;N0，Ci表現(xiàn)為N0gt;N1；在初花期和盛花期，2個(gè)品種在N2處理的Pn均高于N0和N1處理；至吐絮期，Pn降幅較大，相較于氮高效品種MC10，氮低效品種XH14的降幅更大。各時(shí)期的平均值表明，氮高效品種MC10葉片的平均Pn、Gs均表現(xiàn)為N2gt;N1gt;N0，相較于N0 處理，N1、N2 處理的平均Pn 和Gs 分別增加15.8%、17.8%和30.7%、38.3%；氮低效品種XH14表現(xiàn)為N1gt;N2gt;N0，N1、N2 處理的平均Pn 和Gs 較N0處理分別增加12.8%、7.6%和21.3%、4.0%。由此表明，氮高效品種對(duì)氮肥的響應(yīng)更為迅速，隨著施氮量的增加，其葉片的光合能力優(yōu)于氮低效品種，在中高氮環(huán)境下較氮低效品種具有更強(qiáng)的光合生產(chǎn)潛力。Ci均表現(xiàn)為N0gt;N1gt;N2，不同品種間均表現(xiàn)為氮低效品種高于氮高效品種。

2.3 不同基因型海島棉花鈴期葉片OJIP 熒光瞬態(tài)變化與供體側(cè)變化的差異

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)（OJIP）包含大量PSⅡ的信息，其中，O點(diǎn)是暗適應(yīng)后的最小熒光強(qiáng)度，J點(diǎn)是暗適應(yīng)后照光2.00 ms的熒光強(qiáng)度，I點(diǎn)是暗適應(yīng)后照光30.00 ms的熒光強(qiáng)度，P點(diǎn)是OJIP曲線(xiàn)中的最大熒光處的熒光強(qiáng)度。OJIP能反映PSⅡ原初光化學(xué)反應(yīng)和光合組分的變化。OJIP中K相的出現(xiàn)與PSⅡ供體側(cè)尤其是放氧復(fù)合體（oxygen-evolving complex，OEC）的損傷有關(guān)。由圖4可知，不同氮肥處理下，2個(gè)品種OJIP曲線(xiàn)的位置略有差異，在J點(diǎn)處各處理間差異較大，不同氮肥處理表現(xiàn)為N2gt;N0gt;N1。相較于氮肥處理間的差異，品種間差異較小。因此，為能更直觀地分析不同氮肥處理下海島棉葉片傷害位點(diǎn)的變化，對(duì)不同處理OJIP 瞬時(shí)熒光標(biāo)準(zhǔn)化值與N0XH14做差得出相對(duì)可變熒光（ΔVt ）曲線(xiàn)，結(jié)果（圖4）表明，2個(gè)品種均在K～I(xiàn)點(diǎn)有較大波動(dòng)；N2處理顯著高于N0、N1處理；在N1處理下，氮低效品種XH14低于氮高效品種MC10，而在N1、N2 處理下XH14高于MC10。

Wk 代表OEC 被破壞的程度。由圖5 可知，2個(gè)品種在不同氮肥處理下的表現(xiàn)存在差異。在N0、N1處理下，氮低效品種XH14的Wk值較氮高效品種MC10 分別降低6.0%、2.0%；在N2 處理下，XH14 的Wk 值較MC10 提升6.2%。MC10 在不同氮肥處理下的Wk值差異不顯著；XH14在N2處理下的Wk值顯著高于N0和N1處理。由此表明，高氮環(huán)境下海島棉PSⅡ供體側(cè)受到嚴(yán)重傷害，導(dǎo)致向下游傳遞電子的能力降低，但相對(duì)于氮低效品種XH14，氮高效品種MC10 損傷程度較小。因此，高氮脅迫導(dǎo)致的PSⅡ損傷可能來(lái)源于PSⅡ供體側(cè)的OEC損傷。

2.4 不同基因型海島棉花鈴期葉片光合系統(tǒng)受體側(cè)變化的差異

VJ、Mo、φPo、ψo(hù)和φEo等參數(shù)主要用來(lái)反映PSⅡ受體側(cè)的變化。VJ反映了在J相時(shí)PSⅡ有活性的反應(yīng)中心關(guān)閉數(shù)量，及QA-的積累；Mo反應(yīng)初級(jí)醌受體（QA）被還原的最大速率，即O～J過(guò)程中QA被還原的速率；φPo表示PSⅡ最大光化學(xué)效率；ψo(hù)表示PSⅡ向下游單子傳遞鏈傳遞電子的能力；φEo反映了反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額[20]。由表2可知，2個(gè)品種VJ與Mo在不同氮肥處理下均表現(xiàn)為N2gt;N0gt;N1，其中，MC10 在N2、N0 處理下VJ 和Mo 較N1 處理分別顯著降低43.9%、30.2% 和50.5%、34.2%；XH14 在N2 處理下VJ、MO較N1 和N0 處理分別顯著降低41.5%、23.1% 和48.1%、26.9%。由此表明，高氮處理使2個(gè)品種葉片反應(yīng)中心活性下降，加快了QA被還原的速率，造成QA-大量積累，致使QA到QB的電子傳遞受阻。φPo、ψo(hù)、φEo在不同氮肥處理間表現(xiàn)出極顯著性差異，N0和N2處理的φPo、ψo(hù)、φEo顯著低于N1處理，其中XH14 分別降低5.1%、19.4、22.4% 和13.9%、43.5%、51.0%；MC10 分別降低6.3%、25.4%、31.4% 和11.3%、46.0%、52.9%。由此說(shuō)明，施氮量過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致海島棉葉片PSⅡ受體側(cè)傳遞電子能力減弱，抑制光合作用的原初反應(yīng)，高氮處理更為明顯。

2.5 不同基因型海島棉花鈴期葉片熒光參數(shù)與光化學(xué)性能指標(biāo)的差異

Fv/Fm表示PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率或最大光能轉(zhuǎn)換效率，F(xiàn)v/Fo代表PSⅡ的潛在光化學(xué)活性[21]。由圖6 可知，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo 在不同氮肥處理下均表現(xiàn)為N1gt;N0gt;N2。2個(gè)品種在N1、N0處理下的Fv/Fm、Fv/Fo均顯著大于N2處理，其中XH14分別增加12.6%、8.4% 和60.4%、29.9%；MC10 分別增加10.2%、4.8%和57.3%、23.2%。氮高效品種MC10的Fv/Fm、Fv/Fo 均高于氮低效品種XH14，平均增長(zhǎng)2.4%、8.2%。由此表明，施氮量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致海島棉葉片光合系統(tǒng)中電子傳遞效率下降，光合潛力降低，氮低效品種尤為明顯。PIABS代表以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，可反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)。PItotal表示從PSⅡ吸收的光子到PSⅠ末端電子受體還原的整個(gè)躍遷過(guò)程，主要研究光系統(tǒng)間的電子傳遞活性[22]。由圖6可知，2個(gè)品種的PIABS與PItotal在不同氮肥處理間均表現(xiàn)為N1gt;N0gt;N2。在N0、N2處理下，MC10 和XH14 的PIABS 較N1 處理分別降低60.5%、91.3% 和57.5%、87.6%，PItotal 較N1 分別降低28.5%、65.4% 和22.5%、45.0%。不同品種間PIABS與PItotal均表現(xiàn)為氮高效品種MC10高于氮低效品種XH14，平均增長(zhǎng)11.9%、18.4%。由此表明，過(guò)量施氮或不施氮肥均會(huì)造成海島棉葉片光合性能與電子傳遞活性下降，其中過(guò)量施氮處理下氮低效品種更明顯。

2.6 不同基因型海島棉產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異

由表3可知，氮肥對(duì)單鈴重和籽棉產(chǎn)量影響極顯著；品種特性對(duì)單鈴重影響顯著，對(duì)單株結(jié)鈴數(shù)和籽棉產(chǎn)量影響極顯著；兩者間互作對(duì)籽棉產(chǎn)量影響極顯著。隨著施氮水平的提高，氮低效品種XH14的單株結(jié)鈴數(shù)和籽棉產(chǎn)量表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)，其在N1和N2處理下的單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、籽棉產(chǎn)量分別較N0 處理增加8.5% 和4.2%、15.4% 和15.4%、22.9% 和18.9%；氮高效品種MC10的單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、籽棉產(chǎn)量均呈上升趨勢(shì)，表現(xiàn)為N2gt;N1gt;N0，其在N1和N2處理下的單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、籽棉產(chǎn)量分別較N0處理增加10.5%和16.3%、10.7%和10.7%、23.7%和32.4%。氮高效品種MC10的單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、籽棉產(chǎn)量均高于氮低效品種XH14，不同氮肥處理下分別增加16.9%～33.8%、3.3%～7.7%、19.4%～41.7%。

3 討論

提高光合作用的效率對(duì)提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和產(chǎn)量至關(guān)重要[23]。氮素是蛋白質(zhì)和核酸的關(guān)鍵成分，缺氮會(huì)導(dǎo)致棉花葉面積減少，降低葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）與胞間CO2濃度（Ci），進(jìn)而降低棉花凈光合速率（Pn），最終影響光合產(chǎn)物的合成和輸出[24]。增施氮肥可以顯著提高植株單株葉面積及葉片的Ci和Pn，進(jìn)而增強(qiáng)光合作用，增加光合產(chǎn)物[25]，最終達(dá)到提高作物氮肥利用率及增產(chǎn)的效果[26]。但過(guò)量施氮雖然可以擴(kuò)大植株葉面積，增加冠層對(duì)光能的截獲，但容易導(dǎo)致旺長(zhǎng)，造成后期葉片衰老速度加快[27]，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降。本研究表明，2個(gè)海島棉品種在花鈴期的單株葉面積均隨著施氮量的增加而增加，其中氮低效品種XH14的Pn、Gs和產(chǎn)量隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢(shì)，這與王芳等[17]研究結(jié)果一致；而氮高效品種MC10則隨施氮量的增加而增加，且光合面積、光合性能與產(chǎn)量整體高于氮低效品種XH14，因此，棉花光合性能不僅與施氮量相關(guān)，不同品種間也存在較大差異[28]。在水稻[29]、小麥[30]以及玉米[31]等作物上研究表明，相較于氮低效品種，氮高效品種擁有較高的Gs和Ci，進(jìn)而提高作物Pn，在中、低氮肥水平下，氮高效品種的光合優(yōu)勢(shì)尤為明顯。本研究表明，隨著施氮量的增加，氮高效品種Pn 的增幅較大，其Pn對(duì)氮的響應(yīng)更為迅速[11]，且均表現(xiàn)為氮高效品種的Pn顯著高于氮低效品種，尤其在中、高氮條件下相較于氮低效品種具有更高的光合生產(chǎn)潛力，因此有利于獲得更高的產(chǎn)量。

相比較“表觀性”的氣體交換參數(shù)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有“內(nèi)在性”特點(diǎn)[21]。葉綠素?zé)晒馀c初始光化學(xué)反應(yīng)密切相關(guān)，反映了PSⅡ反應(yīng)中心、供體和受體的氧化還原狀態(tài)，因此，常被用來(lái)研究PSⅡ的性能變化[20]。研究表明，當(dāng)PSⅡ的供體側(cè)受傷害時(shí)，K點(diǎn)的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量上升，反映了電子在QA 位點(diǎn)的過(guò)度積累和OEC 活性的抑制[22]。本研究表明，2個(gè)品種ΔVt均在K點(diǎn)有較大波動(dòng)，且表現(xiàn)為N2gt;N0gt;N1，說(shuō)明高氮和不施氮處理均會(huì)導(dǎo)致海島棉葉片PSⅡ供體側(cè)OEC受到損傷，復(fù)合體之間電子傳遞活性受到抑制。此外，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)參數(shù)Wk值反映了OEC的狀況，已被廣泛用于分析逆境脅迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)OEC的傷害，其值高表明供體側(cè)OEC 受到傷害程度大[32]。本研究表明，N2處理的Wk值高于其他處理，且氮低效品種XH14 的增幅較大，說(shuō)明N2 處理下氮低效品種XH14供體側(cè)OEC受到的損傷最為嚴(yán)重。本研究表明，2個(gè)品種的VJ與Mo指標(biāo)在不同氮肥水平下均表現(xiàn)為N2gt;N0gt;N1，φPo、ψo(hù)、φEo在不同氮肥處理間表現(xiàn)出極顯著性差異，N0、N2處理的φPo、ψo(hù)、φEo顯著低于N1處理，其中N1處理的降幅最大，表明N0、N2處理造成2個(gè)品種葉片反應(yīng)中心活性下降，加快了QA被還原的速率，且造成棉葉PSⅡ受體側(cè)傳遞電子能力減弱，造成QA-的大量積累，抑制光合作用的原初反應(yīng)，其中高氮處理下更為明顯，與Cun等[33]研究結(jié)果相似，這可能是因?yàn)楸狙芯啃^(qū)為多年連作棉田，土壤中殘留氮素較高，因此N0處理并不能達(dá)到絕對(duì)缺氮環(huán)境，所以PSⅡ受體側(cè)損傷要小于N2處理。N2與N0處理還導(dǎo)致2個(gè)品的Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS、PItotal明顯降低，其中氮高效品種MC10的降幅小于氮低效品種XH14，表明高氮和不施氮處理使PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)吸收光能的捕獲效率及活性反應(yīng)中心的數(shù)目下降[34]，造成電子在PSⅡ和PSⅠ之間傳遞的能力降低，最終導(dǎo)致光合性能下降[32]，且氮低效品種XH14更為明顯。綜上，不施氮和高氮處理均會(huì)導(dǎo)致2品種葉片PSⅡ不同程度的損傷，降低Gs、Pn和葉綠素?zé)晒馓匦裕?個(gè)品種間存在顯著差異，因此這些指標(biāo)可以作為氮效率篩選指標(biāo)；氮高效品種MC10較氮低效品種XH14能獲得更高的產(chǎn)量，且MC10隨施氮量的增加所表現(xiàn)出的增產(chǎn)潛力顯著高于XH14。

本研究綜合分析了不同氮效率海島棉品種在不同氮肥水平下葉片熒光動(dòng)力學(xué)瞬態(tài)變化特征、PSⅡ供/受體側(cè)及光化學(xué)性能指標(biāo)參數(shù)的變化及差異，分析不同氮效率海島棉葉片PSⅡ電子傳遞情況和反應(yīng)中心活性在不同氮肥水平下存在差異的內(nèi)在機(jī)理，為今后海島棉氮高效品種的篩選與培育提供一定的科學(xué)依據(jù)。但本研究進(jìn)行了1年、1個(gè)生態(tài)的大田試驗(yàn)，田間試驗(yàn)不可控因素較多，且土壤空間異質(zhì)性較大[35]，因此還需進(jìn)行多年多點(diǎn)的重復(fù)驗(yàn)證；且本研究?jī)H從海島棉氣體交換和葉綠素?zé)晒馍韺用媪私獠煌屎u棉對(duì)氮肥的響應(yīng)機(jī)制，還需對(duì)海島棉進(jìn)一步開(kāi)展生理生化指標(biāo)及分子生物學(xué)等多方面的綜合研究，才能更深入地探討海島棉氮高效的遺傳機(jī)理。

參考文獻(xiàn)

［1］ 鄭子漂，徐海江，林濤，等.新疆長(zhǎng)絨棉育成品種演變趨勢(shì)及綜合評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，27（6）：55-70.

ZHENG Z P， XU H J， LIN T， et al .. Evolution trend andcomprehensive evaluation of Xinjiang long-staple cottoncultivars [J]. J. China Agric. Univ.， 2022， 27（6）：55-70.

［2］ 李晨陽(yáng)，孔祥強(qiáng)，董合忠.植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)硝態(tài)氮及其信號(hào)調(diào)控研究進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2020，34（5）：982-993.

LI C Y， KONG X Q， DONG H Z， et al .. Nitrate uptake，transport and signaling regulation pathways [J]. J. Nucl. Agric.Sci.， 2020， 34（5）：982-993.

［3］ 呂釗彥.不同行管比滴灌模式對(duì)新疆春小麥產(chǎn)量及品質(zhì)行間差異形成的影響及其生理機(jī)理[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

LYU Z Y. Effects of different row-tube drip irrigation patternson yield and quality differences in spring wheat in Xinjiangand their physiological mechanisms [D]. Nanjing： NanjingAgricultural University， 2017.

［4］ SHAH A N， YANG G， TANVEER M， et al .. Leaf gas exchange，source-sink relationship， and growth response of cotton to theinteractive effects of nitrogen rate and planting density [J/OL].Acta Physiologiae Plantarum， 2017， 39（5）： 119 [2023-02-20].https：//doi.org/10.1007/s11738-017-2402-0.

［5］ 劉瑞顯，王友華，陳兵林，等. 花鈴期干旱脅迫下氮素水平對(duì)棉花光合作用與葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（4）： 675-683.

LIU R X， WANG Y H， CHEN B L， et al .. Effects of nitrogenlevels on photosynthesis and chlorophyll fluores-cencecharacteristics under drought stress in cotton flowering andboll-forming stage [J]. Acta Agron. Sin.， 2008，34（4）：675-683.

［6］ PENG J， FENG Y， WANG X， et al .. Effects of nitrogenapplication rate on the photosynthetic pigment， leaf fluorescencecharacteristics， and yield of indica hybrid rice and theirinterrelations [J]. Sci. Rep.， 2021， 11（1）：1-10.

［7］ 婁善偉，張巨松，羅新寧，等.施氮水平對(duì)棉花農(nóng)藝性狀、倒四葉光合特性及產(chǎn)量的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（1）：39-42.

LOU S W， ZHANG J S， LUO X N， et al .. Influence ofnitrogenous fertilizer level on agronomic characters， fourth leaffrom top photosynthetic characteristics and yield of cotton [J].J. Xinjiang Agric. Univ.， 2009， 32（1）：39-42.

［8］ 李強(qiáng)，羅延宏，余東海，等.低氮脅迫對(duì)耐低氮玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2015，21（5）：1132-1141.

LI Q， LUO Y H， YU D H， et al .. Effects of low nitrogen stress onphotosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescenceparameters of maize cultivars tolerant to low nitrogen stress at theseedling stage [J]. Plant Nutr. Fert. Sci.， 2015， 21（5）：1132-1141.

［9］ 石洪亮，嚴(yán)青青，張巨松，等.氮肥對(duì)非充分灌溉下棉花花鈴期光合特性及產(chǎn)量的補(bǔ)償作用[J]. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（8）：1196-1204.

SHI H L， YAN Q Q， ZHANG J S， et al .. Compensation effect ofnitrogen fertilizer on photosynthetic characteristics and yieldduring cotton flowering boll-setting stage under non-sufficientdrip irrigation [J]. Acta Agron. Sin.， 2018， 44（8）：1196-1204.

［10］ LONG J R， WAN Y Z， SONG C F， et al .. Effects of nitrogenfertilizer level on chlorophyll fluorescence characteristics inflag leaf of super hybrid rice at late growth stage [J]. Rice Sci.，2013， 20（3）：220-228.

［11］ 牛靜.棉花氮高效利用的生理機(jī)制及施肥效應(yīng)[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

NIU J. Physiological mechanisms of nitrogen efficientutilization of cotton （G. hirsutum L.） and fertilization effects [D].Wuhan： Huazhong Agricultural University， 2021.

［12］ 丁永剛，湯小慶，梁鵬，等.減氮對(duì)不同氮效率小麥品種花后光合物質(zhì)生產(chǎn)力和產(chǎn)量的影響[J]. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2021，41（4）：490-498.

DING Y G， TANG X Q， LIANG P， et al .. Effect of reducednitrogen application on post-anthesis photosynthetic productionand grain yield of wheat cultivars with various nitrogen useefficiency [J]. J. Triticeae Crops.， 2021， 41（4）：490-498.

［13］ 尹曉明，李辰.不同氮效率水稻品種葉片光合作用及氮利用特征的差異分析[J].作物雜志，2019（1）：90-96.

YIN X M， LI C. Differences in leaf photosynthesis andassimilation of nitrogen between two rice cultivars differing innitrogen use efficiency [J]. Crops， 2019（1）：90-96.

［14］ 張盼盼，張桂堂，黃璐，等.氮肥減施下不同基因型玉米氮效率差異及生理特性研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，50（5）：13-23.

ZHANG P P， ZHANG G T， HUANG L， et al .. Nitrogenefficiency and physiological characters of different maizegenotypes under nitrogen fertilization reduction [J]. J. HenanAgric. Sci.， 2021， 50（5）：13-23.

［15］ 夏小云.不同氮效率小麥品種光合及氮代謝差異[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

XIA X Y. Differences in photosynthesis and nitrogen metabolism ofwheat varieties with different nitrogen efficiency [D]. Nanjing：Nanjing Agricultural University， 2019.

［16］ IQBAL A， JING N， QIANG D， et al .. Genotypic variation incarbon and nitrogen metabolism in the cotton subtendingleaves and seed cotton yield under various nitrogen levels [J].J. Sci. Food Agric.， 2022， 103（5）：2602-2617.

［17］ 王芳，李春梅，馬云珍，等.連續(xù)定位不同施氮水平對(duì)棉花光合特性及產(chǎn)量的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，45（1）：18-26.

WANG F， LI C M， MA Y Z， et al .. Effect of continuouspositioning of different nitrogen application levels on photosyntheticcharacteristics and yield of cotton [J]. J. Nanjing Agric. Univ.，2022， 45（1）：18-26.

［18］ 李鵬民，高輝遠(yuǎn)， STRASSER J R.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)， 2005，31（6）：559-566.

LI P M， GAO H Y， STRASSER J R. Application of rapidchlorophyll fluorescence induced kinetic analysis inphotosynthesis research [J]. J. Plant Physiol. Mol. Biol.， 2005，31（6）： 559-566.

［19］ STRASSER R， SRIVASTAVA A， TSIMILLI-MICHAEl M. The fluorescence transient as a tool to characterize and screenphotosynthetic samples [J]. Probing Photosynthesis， 2000， 25（2）：445-483.

［20］ 竇巧巧，張巨松，何慶雨，等.花鈴期減量滴灌對(duì)北疆棉花光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2021，39（3）：51-58.

DOU Q Q， ZHANG J S， HE Q Y， et al .. Effect of reduced dripirrigation on photosynthetic characteristics and yield of cottonduring flowering and bollstagein in Northern Xinjiang [J].Agric. Res. Arid Areas， 2021， 39（3）：51-58.

［21］ 張旺鋒，勾玲，王振林，等.氮肥對(duì)新疆高產(chǎn)棉花葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（8）：893-898.

ZHANG W F， GOU L， WANG Z L， et al .. Effect of nitrogen onchlorophyll fluorescence of leaves of high-yielding cotton inXinjiang [J]. Sci. Agric. Sin.， 2003，36（8）：893-898.

［22］ STIRBET A. On the relation between the Kautsky effect（chlorophyll a fluorescence induction） and photosystem Ⅱ ：basics and applications of the OJIP fluorescence transient [J].J. Photochem. Photobiol.， 2011， 104（1-2）：236-257.

［23］ FURBANK R T， SHARWOOD R， ESTAVILLO G M， et al ..Photons to food： genetic improvement of cereal cropphotosynthesis [J]. J. Exp. Bot.， 2020， 71（7）：2226-2238.

［24］ 王燕，王樹(shù)林，韓碩，等.機(jī)采棉模式下氮肥用量對(duì)棉花株型結(jié)構(gòu)塑造和產(chǎn)量的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，58（9）：1642-1647.

WANG Y， WANG S L， HAN S， et al.. Effect of nitrogenapplication rates on plant architecture and yield of cottonproduction with machine picking in Hebei [J]. Xinjiang Agric.Sci.， 2021， 58（9）：1642-1647.

［25］ IQBAL A， DONG Q， WANG X， et al .. Variations in nitrogenmetabolism are closely linked with nitrogen uptake andutilization efficiency in cotton genotypes under various nitrogensupplies [J/OL]. Plants， 2020， 9（2）：250 [2023-02-20]. https：//doi.org/10-3390/plants9020250.

［26］ DAI J L， LI W J， TANG W， et al .. Manipulation of dry matteraccumulation and partitioning with plant density in relation toyield stability of cotton under intensive management [J]. FieldCrops Res.， 2015， 180（8）：207-215.

［27］ 孫紅春，李存東，周彥珍.不同氮素水平對(duì)棉花功能葉生理特性、植株性狀及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，28（6）：9-14.

SUN H C， LI C D， ZHOU Y Z. Effects of different levels ofnitrogen on physiological characteristics of function leaf andplant traits and yield components of cotton [J]. J. Hebei Agric.Univ.， 2005，28（6）：9-14.

［28］ 婁善偉，阿斯卡爾·卡地爾，李杰，等.不同氮效棉花品種植株農(nóng)藝性狀、氮素積累及光合特性差異[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，56（12）：2219-2227.

LOU S W， Asikaer Kadier， LI J， et al .. The differences in plantagronomic traits， nitrogen accumulation and photosyntheticcharacteristics of cotton varieties with different nitrogenefficiency [J]. Xinjiang Agric. Sci.， 2019， 56（12）：2219-2227.

［29］ TAYLARAN R D， ADACH S， OOKAWA T， et al .. Hydraulicconductance as well as nitrogen accumulation plays a role inthe higher rate of leaf photosynthesis of the most productivevariety of rice in Japan [J]. J. Exp. Bot.， 2011， 62（11）：4067-4077.

［30］ 張旭.小麥氮素高效利用的基因型差異及形態(tài)生理特性[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

ZHANG X. Differences in the basis type and morphologicalcharacteristics of the high efficiency of wheat nitrogen [D].Nanjing： Nanjing Agricultural University， 2016.

［31］ CHEN Y， XIAO C， WU D， et al .. Effects of nitrogenapplication rate on grain yield and grain nitrogen concentrationin two maize hybrids with contrasting nitrogen remobilizationefficiency [J]. Eur. J. Agron.， 2015， 62：79-89.

［32］ 孫山，王少敏，王家喜，等.黑暗中脫水對(duì)‘金太陽(yáng)’杏離體葉片PSⅠ和PSⅡ功能的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35（1）：1-6.

SUN S， WANG S M， WANG J X， et al .. Effects of dehydrationin the dark on functions of PSⅠ and PSⅡ in apricot （Prunusarmeniaca L.‘ Jin Taiyang’） leaves [J]. Acta Hortic. Sin.， 2008，35（1）：1-6.

［33］ CUN Z， ZHANG J Y， WU H M， et al .. High nitrogen inhibitsphotosynthetic performance in a shade-tolerant and N-sensitivespecies Panax notoginseng [J]. Photosynth. Res.， 2021， 147：283-300.

［34］ STRASSER B J. Measuring fast fluorescence transients toaddress environmental questions： the JIP test [J/OL].Photosynthesis， 1995， 1： 1142 [2023-02-20]. https：//doi.org/10.1007/978-94-009-0173-5_1142.

［35］ 王準(zhǔn)，張恒恒，董強(qiáng)，等.棉花耐低氮和氮敏感種質(zhì)篩選及驗(yàn)證[J].棉花學(xué)報(bào)，2020，32（6）：538-551.

WANG Z， ZHANG H H， DONG Q， et al .. Screening andverification of low nitrogen tolerant and nitrogen sensitivecotton germplasm [J]. Cott. Sci.， 2020， 32（6）：538-551.

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)重大科技專(zhuān)項(xiàng)（2020A01002-4）；新疆維吾爾自治區(qū)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（XJ2021G159）。