優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)的篩選及功能基因檢測

摘要：為有效篩選優(yōu)異抗旱小麥種質(zhì)，以163份小麥種質(zhì)資源為材料，對其高分子量麥谷蛋白亞基組成、萌發(fā)期和苗期的抗旱性進(jìn)行分析，篩選優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)資源，并對優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)資源的已知功能基因/位點(diǎn)進(jìn)行檢測。結(jié)果表明，供試材料中鑒定出包含優(yōu)質(zhì)面條亞基組合1/7+8/5+10和N/14+15/2+12的材料分別有11和1份，包含優(yōu)質(zhì)饅頭亞基組合1/7+9/5+10和N/7+8/2+12的材料分別有5和53份。將萌發(fā)期和苗期抗旱性綜合評價(jià)結(jié)果聯(lián)合后，發(fā)現(xiàn)有14份抗旱性強(qiáng)的小麥種質(zhì)。此外，結(jié)合14份抗旱種質(zhì)的HMW-GS鑒定結(jié)果最終篩選出9份優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)資源，分別為中41-42、隴育5號、隴麥079、蘭天31號、92-47、綿麥367、西科麥531號、銅麥3號和臨旱5322。經(jīng)檢測，9份優(yōu)質(zhì)抗旱材料均含有提高粒重基因以及抗赤霉病、條銹病和葉銹病的基因/位點(diǎn)，6份材料含有提高多酚氧化酶活性的基因Ppo2-D1，6份材料含有半矮化基因RHT-8，僅隴麥079含有抗旱基因TaSINA-2。以上結(jié)果為小麥育種提供了優(yōu)異種質(zhì)資源與必要的理論支撐。

關(guān)鍵詞：小麥；HMW-GS；干旱脅迫；功能基因/位點(diǎn)；優(yōu)質(zhì)

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0200

中圖分類號：S512

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1008?0864（2025）01?0035?15

小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物之一[1]，隨著人們生活水平的不斷提高，對小麥品質(zhì)有了更高的要求。小麥品質(zhì)包含加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，其中高分子量麥谷蛋白亞基（high molecular weightglutenin subunit，HMW-GS）組成對小麥加工品質(zhì)發(fā)揮著關(guān)鍵作用[2]。朱保磊等[3]對182份不同品質(zhì)小麥品種的HMW-GS 組成進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，不同HMW-GS 組合對小麥品質(zhì)具有顯著影響，含有1/7+8/5+10亞基組合的小麥品種表現(xiàn)出較優(yōu)的品質(zhì)指標(biāo)[4]，含有1/7+9/2+12 和N/14+15/2+12 亞基組合的小麥品種品質(zhì)指標(biāo)較差。張金乾等[5]對隴東旱塬小麥資源的HMW-GS組成進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些種質(zhì)資源亞基變異類型豐富，存在多個優(yōu)質(zhì)亞基可供育種工作者開發(fā)利用。因此，對小麥高分子量麥谷蛋白亞基進(jìn)行分析對小麥品質(zhì)育種中至關(guān)重要。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國每年有超過2 000萬hm2的耕地受到干旱的影響，淡水資源的短缺使得這一形勢更加嚴(yán)峻[6]。甘肅地處我國西北地區(qū)，干旱氣候頻發(fā)，這對甘肅省糧食生產(chǎn)造成了巨大威脅，為應(yīng)對干旱對小麥生產(chǎn)的威脅，人們應(yīng)用多種方法對小麥抗旱性進(jìn)行了評價(jià)，篩選出了抗旱性強(qiáng)的小麥品種[7?8]。郭瑩等[9]對引自CIMMYT的小麥種質(zhì)進(jìn)行抗旱性篩選，最終篩選出9份抗旱種質(zhì)材料用于今后開展小麥育種工作。但是目前關(guān)于小麥多時期抗旱性篩選的研究較少。

分子標(biāo)記是以生物基因組上分布的每個標(biāo)記為靶標(biāo)，分析特定位點(diǎn)和區(qū)域的基因型變異，即基因型檢測，以全面反映整個基因組的遺傳變化[10]?；蛐蜋z測具有精準(zhǔn)性、高效性、可預(yù)測性、指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等優(yōu)勢，對小麥育種、遺傳改良和病蟲害防治等方面都具有重要的應(yīng)用價(jià)值。任立世等[11]利用與小麥穗發(fā)芽相關(guān)的標(biāo)記對我國107份歷史品種的穗發(fā)芽抗性進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)5份抗穗發(fā)芽基因型材料。此外，甘肅地區(qū)小麥病害頻發(fā)，對該地區(qū)的小麥生產(chǎn)構(gòu)成了巨大威脅，抗病品種的選育刻不容緩。

基于此，本研究對163份小麥種質(zhì)材料進(jìn)行萌發(fā)期和苗期的抗旱性綜合評價(jià)，結(jié)合這些材料的HMW-GS組分分析結(jié)果，篩選出優(yōu)質(zhì)抗旱的小麥種質(zhì)，最后利用靶向測序基因分型技術(shù)對篩選的優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)進(jìn)行已知功能基因/位點(diǎn)的檢測，明確這些優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)攜帶的已知功能基因/位點(diǎn)，為甘肅省優(yōu)質(zhì)抗旱小麥育種提供優(yōu)異種質(zhì)資源和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所使用的163份小麥種質(zhì)資源由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室麥類作物育種課題組保存并提供，其中來自甘肅省106份、四川省17份、山西省7份、陜西省8份、河南省2份、江蘇省3份、北京市1份、山東省1份、河北省1份、17份來源未知（表1）。

1.2 高分子量麥谷蛋白亞基SDS-PAGE 電泳

小麥高分子量麥谷蛋白亞基（HMW-GS）組分分析為蛋白質(zhì)提取、蛋白質(zhì)電泳、凝膠染色、脫色和成像等過程，具體步驟參考高正等[12]所使用的方法。以已知HMW-GS帶型的小麥材料中國春（N/7+8/2+12）和馬奎斯（1/7+8/5+10）為參考，鑒定供試材料的亞基類型，根據(jù)Payne 等[13]的方法記錄，并進(jìn)行品質(zhì)評價(jià)。

1.3 種質(zhì)萌發(fā)期抗旱性鑒定

分別設(shè)置了質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)10%、15%、20%和25%的PEG-6000處理進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，篩選出用于抗旱性鑒定最適的用量為15%PEG-6000。選取大小一致、飽滿均勻的種子30粒，置于鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒中（長12 cm、寬12 cm、高5 cm）澆灌10 mL15%的PEG-6000，以澆灌等量蒸餾水處理為CK，分別設(shè)置3次重復(fù)。然后置于20 ℃的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，連續(xù)培養(yǎng)7 d，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢（germinationpotential，GP）、發(fā)芽率（germination rate，GR）。每個重復(fù)選5株幼苗，測量苗長（seedling length，SL）和主根長（root length，RL）、根鮮重（root fresh weight，RFW）、苗鮮重（seedling fresh weight，SFW）、根干重（root dry weight，RDW）、苗干重（seedling dryweight，SDW）等指標(biāo)，以上指標(biāo)的測定均參考朱麗麗等[14]的方法。

1.4 種質(zhì)苗期抗旱性鑒定

選取大小一致、飽滿均勻的種子40粒置于培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)，7 d后選擇長勢一致的幼苗，在水培箱中培養(yǎng)至三葉一心期后進(jìn)行處理。用Hoagland營養(yǎng)液配制15% PEG-6000溶液模擬干旱條件，對照組使用Hoagland 營養(yǎng)液，每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)選3株幼苗。培養(yǎng)10 d后對株高（plant height，PH）和主根長（taproot length，TL）進(jìn)行測量，利用根系掃描儀（Epson， LongBeach， CA， USA）獲取總根長（total root length，TRL）、根體積（root volume，RV）、根表面積（rootsurface area，RSA）等數(shù)據(jù)。并測定根冠比（rootcrown ratio，RCR）、根鮮重和苗鮮重，幼苗烘干至恒重后，稱量苗干重和根干重等指標(biāo)[15]，根據(jù)以下公式計(jì)算苗失水率（seedling water loss rate，SWLR）、根失水率（rate of root water loss，RWLR）。

SWLR=1 - （地上部干重／地上部鮮重）× 100% （1）

RWLR=1 - （地下部干重／地下部鮮重）× 100% （2）

1.5 靶向測序基因型分型技術(shù)

采用石家莊博瑞迪生物技術(shù)有限公司GenoBaits技術(shù)，對篩選出的9份優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)資源的功能基因/位點(diǎn)進(jìn)行檢測。具體方法如下：首先采用高通量DNA提取試劑盒提取各樣品DNA，并使用1%瓊脂糖凝膠電泳方法分析DNA的純度和完整性，使用Qubit對DNA含量進(jìn)行準(zhǔn)確定量。取質(zhì)檢合格的DNA利用超聲波破碎儀進(jìn)行隨機(jī)物理破碎，對破碎后的小片段進(jìn)行末端修復(fù)、連接Ploy-A、連接測序接頭、純化、PCR擴(kuò)增等過程完成文庫構(gòu)建，文庫檢測合格后上機(jī)測序。待測序完成后使用軟件fastp（version 0.20）對raw reads進(jìn)行過濾；使用軟件BWA（mem 比對方式）將進(jìn)行質(zhì)控后的clean reads與參考基因組（中國春V1.0）進(jìn)行比對，通過比對可以定位cleanreads 在參考基因組上的位置；使用軟件GATK（Broad Institute，4.0）檢測SNP變異。使用基因組注釋工具ANNOVAR[16]對檢測出的基因變異進(jìn)行功能注釋。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2016 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，參考宋璐杏等[17]的方法計(jì)算抗旱系數(shù)；利用SPSS 25.0 進(jìn)行萌發(fā)期、萌發(fā)期各指標(biāo)相關(guān)性、主成分分析和t 檢驗(yàn)；利用R語言進(jìn)行隸屬函數(shù)計(jì)算、聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種質(zhì)資源HMW-GS 組成分析

由表1和表2可知，供試材料的Glu-A1/B1/D1位點(diǎn)上共檢測到10 種高分子量麥谷蛋白亞基。在Glu-A1位點(diǎn)檢測到N、1亞基類型，出現(xiàn)頻率分別為58.28% 和41.72%；Glu-B1 位點(diǎn)檢測到7+8（67.48%）、7+9（30.06%）、13+16（0.61%）、17+18（1.23%）、14+15（0.61%）五種亞基類型；Glu-D1位點(diǎn)檢測到5+10（22.70%）、2+12（73.01%）、2+10（4.29%）3種亞基類型。亞基組成類型較多說明材料來源廣泛，具有良好的統(tǒng)計(jì)意義。供試材料中共有15種亞基組合，鑒定出存在優(yōu)質(zhì)饅頭亞基組合1/7+9/5+10（3.07%）和N/7+8/2+12（32.52%）各有5份和53份。存在優(yōu)質(zhì)面條亞基組合1/7+8/5+10（6.75%）和N/14+15/2+12（0.61%）的材料分別為中41-42、隴麥079、蘭天48 號、蘭10-85、92-47、綿麥367、西科麥510、西科麥531 號、銅麥3號、川麥1247、川麥1546和蘭天37。由以上結(jié)果可知，供試材料中高分子量麥谷蛋白亞基類型豐富，可為小麥優(yōu)質(zhì)品種選育提供數(shù)據(jù)支撐。

2.2 種質(zhì)資源萌發(fā)期和苗期抗旱性分析

2.2.1 小麥種質(zhì)性狀分析

在對照和PEG-6000模擬中度干旱脅迫條件下調(diào)查163 份小麥種質(zhì)資源萌發(fā)期和苗期抗旱相關(guān)指標(biāo)（表3，圖1），發(fā)現(xiàn)各萌發(fā)指標(biāo)和苗期相關(guān)指標(biāo)在模擬中度干旱脅迫下均受到抑制，且干旱脅迫對各萌發(fā)指標(biāo)和苗期指標(biāo)的抑制程度均有差異。此外，發(fā)現(xiàn)在小麥萌發(fā)期苗鮮重受到干旱脅迫的抑制最明顯，在小麥苗期總根長受到干旱脅迫的抑制最嚴(yán)重，因此在評價(jià)小麥抗旱性時可將這2 個指標(biāo)作為評價(jià)依據(jù)。

2.2.2 小麥抗旱指標(biāo)主成分分析

對小麥萌發(fā)期和苗期的抗旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析（表4），對萌發(fā)期抗旱指標(biāo)分析后共抽取4個主成分，其貢獻(xiàn)率分別為47.1%、22.1%、13.3%和6.9%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.4%。將苗期抗旱指標(biāo)綜合為3個主成分，貢獻(xiàn)率分別為51.800%、31.900%和3.700%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為95.400%。

基于綜合評價(jià)D 值對供試材料進(jìn)行聚類分析，在萌發(fā)期供試材料被分為3類，第Ⅰ類為干旱敏感型小麥種質(zhì)，D 值介于0.277～0.393，占供試材料的41.1%；第Ⅱ類為中等抗旱型小麥種質(zhì)，D 值介于0.397～0.518，占供試材料的46.62%；第Ⅲ類為抗旱型小麥種質(zhì)，D 值介于0.521～0.550，占供試材料的12.26%。

基于綜合評價(jià)D 值對供試材料進(jìn)行聚類分析，在苗期供試材料被分為3 類，第Ⅰ類為中等抗旱種質(zhì)共106 份，D 值介于0.540～0.689，占供試材料的65.030%；第Ⅱ類為強(qiáng)抗旱種質(zhì)共30份，D 值介于0.699～0.820，占供試材料的18.400%；第Ⅲ類為弱抗旱種質(zhì)共27份，D 值介于0.166～0.538，占供試材料的16.56%，干旱敏感型材料較少。

2.3 優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)篩選

結(jié)合各材料萌發(fā)期、苗期抗旱性鑒定結(jié)果以及HMW-GS組分鑒定結(jié)果篩選優(yōu)質(zhì)抗旱小麥材料，如圖3韋恩圖所示，共篩出9份種質(zhì)資源，分別為中41-42、隴育5號、隴麥079、蘭天31號、92-47、綿麥367、西科麥531號、銅麥3號和臨旱5322。9份材料在萌發(fā)期和苗期都表現(xiàn)強(qiáng)抗旱性，含有的亞基類型為1、7+8、7+9、5+10、2+12，其中隴育5號和蘭天31號亞基組合均為7+8/2+12、臨旱5322亞基組合為1/7+9/5+10、中41-42、隴麥079、92-47、綿麥367、西科麥531號和銅麥3號亞基組合均為1/7+8/5+10，這些亞基組合對饅頭和面條品質(zhì)影響顯著。

2.4 優(yōu)質(zhì)抗旱小麥功能基因/位點(diǎn)檢測

2.4.1 靶向測序基因型分型數(shù)據(jù)質(zhì)控和SNP位點(diǎn)統(tǒng)計(jì)

對9份優(yōu)質(zhì)抗旱小麥材料進(jìn)行基因型分型，結(jié)果表明，9份材料過濾后read介于54 203 470～27 028 686個，Q20（質(zhì)控后質(zhì)量大于20）在98.32～98.81，Q30（質(zhì)控后質(zhì)量大于30）在95.74～96.51。進(jìn)一步與參考基因組進(jìn)行比對，比對read數(shù)最多的為臨旱5322，有45 281 639 個，比對率為84.71%，最少的為蘭天31號，有22 371 675個，比對率為82.77%，其中Q20、Q30的樣本堿基數(shù)目占質(zhì)控后樣本總堿基數(shù)目的比值。

對9份優(yōu)質(zhì)抗旱材料SNP位點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（圖4）如下：位于基因間區(qū)的SNP位點(diǎn)個數(shù)最多，有53 048個，占比48.62%；其次為位于外顯子編碼區(qū)域的核心SNP 位點(diǎn)，有21 956 個，占比20.12%；SNP位點(diǎn)位于基因5’端UTR區(qū)域的個數(shù)最少，有869個，占比0.80%。

2.4.2 優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)已知功能基因/位點(diǎn)檢測

由9份優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)材料基因鑒定結(jié)果（表6）可知，所有材料都含有抗赤霉病位點(diǎn)、抗條銹病基因及位點(diǎn)、抗葉銹病基因、抗白粉病基因、大粒籽粒基因、提高籽粒重量的基因、矮桿基因或位點(diǎn)，提高多酚氧化酶活性的基因只有隴育5號與蘭天31號沒有鑒定到，隴麥079 中鑒定到了抗旱基因TaSINA-2。檢測出的這些與抗逆、品質(zhì)、抗病相關(guān)的功能基因/位點(diǎn)，可為甘肅省優(yōu)良小麥新品種的選育提供優(yōu)異種質(zhì)信息。

3 討論

前人對作物的抗旱性已采用多種方法進(jìn)行了研究，但大多都采用的是單一時期，如陳春舟等[18]對16份小麥種質(zhì)材料使用PEG-6000進(jìn)行了苗期抗旱性試驗(yàn)，篩選出抗旱性品種40IBWSN931。張樹林等[19]利用主成分分析和聚類分析對萌發(fā)期小麥抗旱性進(jìn)行評價(jià)，篩選出可用于抗旱育種的親本材料。不同生育時期小麥抗旱性有所差異[20]，因此只進(jìn)行單一時期抗旱性鑒定具有片面性。本研究則采用多指標(biāo)結(jié)合多種分析方法對163份小麥種質(zhì)的抗旱性從萌發(fā)期和苗期兩個時期進(jìn)行了評價(jià)，以避免研究單一時期造成的片面性，使鑒定結(jié)果更加可靠。此外，對比2個時期抗旱性結(jié)果，大部分種質(zhì)在苗期和萌發(fā)期所表現(xiàn)的抗旱性有所差異，這與孟雨等[21]研究結(jié)果一致。

關(guān)于HMW-GS 與小麥品質(zhì)的關(guān)系前人已進(jìn)行了報(bào)道[22]。范家霖等[23]對黃淮麥區(qū)的127份小麥品種（系）進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)1、7+9、5+10 亞基在Glu-1 位點(diǎn)上出現(xiàn)的頻率最高，本研究的結(jié)果得出7+8和2+12出現(xiàn)的頻率最高，這與前人的研究結(jié)果有所區(qū)別，可能與供試材料不同有關(guān)。此外，本研究共鑒定出15種亞基組合，1/7+9/5+10、N/7+8/2+12、1/7+8/5+10、N/14+15/2+12 亞基組合比為42.95%，可見供試材料中具有優(yōu)良加工品質(zhì)的小麥種質(zhì)占比較高。

目前，已鑒定出許多與小麥抗病、抗逆、品質(zhì)相關(guān)的基因/功能位點(diǎn)。本研究篩選出的9份優(yōu)異種質(zhì)均含有赤霉病、條銹病、葉銹病和白粉病抗性基因和粒重基因，其中以抗葉銹病基因Lr67和抗白粉病基因Pm12 分布最廣；有7份材料含有多酚氧化酶活性基因/位點(diǎn)、粒長和株高基因/位點(diǎn)；含有抗旱基因的種質(zhì)只有1份，其余抗旱材料中未檢測出TaSINA_2 基因，這一問題的出現(xiàn)可能是由于品種的抗旱位點(diǎn)不存在、抗旱位點(diǎn)變異、環(huán)境條件影響等原因所導(dǎo)致，因此后續(xù)需對其進(jìn)行進(jìn)一步探討。隨著小麥生產(chǎn)要求的進(jìn)一步改變，科學(xué)家已經(jīng)應(yīng)用了多種功能基因/位點(diǎn)，QFhb.caas-4BS、QFhb.caas-4DS[24]、Yr29[25]、QYr、nwafu-3BS、Yr30、Yr78[26]、Lr46、Lr67、Lr68[27]、Pm12[28]、TaCwi-A1[29]、TaGS5-A1[30]、RHT-8[31]等已廣泛應(yīng)用于小麥育種實(shí)踐中。因此，本研究中篩選出的9份優(yōu)異種質(zhì)可為甘肅省優(yōu)良小麥品種選育提供支持。

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基金項(xiàng)目：2023年甘肅省級重點(diǎn)人才項(xiàng)目（GSAU-2023-03）；甘肅省隴原青年英才項(xiàng)目（GSAU-2023-005）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31860377）；甘肅省教育廳產(chǎn)業(yè)支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2021CYZC-12）；甘肅省農(nóng)業(yè)科技支撐項(xiàng)目（KJZC-2023-2）；甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)伏羲青年英才計(jì)劃項(xiàng)目（Ganfx-03Y06， GAUfx-04Y011）。