長(zhǎng)期施氮和刈割對(duì)松嫩平原羊草草甸植物磷吸收的影響

摘要：氮增加背景下刈割可能進(jìn)一步加劇草地磷限制的進(jìn)程，然而刈割管理如何改變草地植物磷利用特征仍有待深入研究。據(jù)此，本研究以松嫩草地為研究對(duì)象，通過(guò)野外長(zhǎng)期定位觀測(cè)實(shí)驗(yàn)，研究了氮增加和刈割交互作用對(duì)植物磷吸收及其相關(guān)特征的影響。結(jié)果表明：氮的增加降低了土壤中速效磷的含量，提高了氮磷比。同時(shí)，刈割加劇了速效磷含量的降低和氮磷比的提升。在氮增加下，植物體內(nèi)磷濃度降低；而刈割則進(jìn)一步加劇了植物磷濃度的下降。此外，氮增加還改善了根系形態(tài)指標(biāo)，降低了根際中的無(wú)機(jī)磷含量，刈割對(duì)根系形態(tài)的適應(yīng)性調(diào)整也表現(xiàn)出上調(diào)作用。這表明在長(zhǎng)期施氮導(dǎo)致土壤速效磷減少和氮磷比增加下，植物通過(guò)降低磷濃度和調(diào)整氮磷比，以及改變根系結(jié)構(gòu)和功能來(lái)適應(yīng)磷的相對(duì)限制，而刈割則強(qiáng)化了這種適應(yīng)機(jī)制。

關(guān)鍵詞：羊草草甸；氮添加；刈割；磷吸收

中圖分類(lèi)號(hào)：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）11-3462-10

Effects of Long-term Nitrogen Application and Cutting on Plant Phosphorus

Uptake of Leymus chinensis Meadow in Songnen Plain

FU Hao-ran1， HU Ming-xin1， LI Meng1， LIAN Xiao-qing1， LIU Han-zi1， TIAN Yu1， LI Qiang^2，3*

（1. College of Forestry and Grassland Science， Jilin Agricultural University/Jilin Provincial Key Laboratory of Forestry and

Grassland Genetics and Breeding， Changchun， Jilin Province 130118， China; 2.Northeast Institute of Geography and Agroecology，

Chinese Academy of Sciences，Changchun， Jilin Province 130102，China; 3. Jilin Provincial Key Laboratory of Grassland

Farming， Changchun， Jilin Province 130102，China）

Abstract：Mowing may further intensify P limitation under elevated nitrogen availability. However，how mowing management under N enrichment affects P utilization of grassland plants remains unclear. Therefore，this study focused on the Songnen grassland，and then investigated the interactive effects of N application and mowing on plant P uptake and related plant characteristics by long-term field observations. The results indicated that nitrogen addition reduced the P availability and increased the N：P ratio in the soil. Additionally，mowing further promotes the decline of P availability content and increases the soil N：P ratio. Under N enrichment，the P concentration in plants decreased，and mowing exacerbated the decline in plant P concentration. Moreover，N enrichment improved root morphological indices and reduced the inorganic phosphorus concentration in the rhizosphere，with mowing enhancing the adaptive adjustments of root morphology. This study indicated that long-term nitrogen addition reduces soil P availability and increased the N∶P ratio in the soil，and plants can adapt to relative P limitation by lowering their P concentration for adjusting the N∶P ratio，and regulating root structure for intensifying P acquisition. Mowing can further reinforce these adaptive mechanisms.

Key words：Leymus chinensis meadow;Nitrogen addition;Mowing;Phosphorus absorption

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-05-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金U23A2004資助

作者簡(jiǎn)介：

傅浩然（1999-），男，漢族，安徽滁州人，碩士研究生，主要從事草地管理與利用研究，E-mail：20220004@mails.jlau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：liqiang@iga.ac.cn

草地占據(jù)全球陸地面積的45%，對(duì)維持畜牧業(yè)發(fā)展發(fā)揮著關(guān)鍵作用^［1］。氮磷是調(diào)控草地植物生長(zhǎng)的兩個(gè)關(guān)鍵元素，氮磷營(yíng)養(yǎng)的匹配性對(duì)于草地群落結(jié)構(gòu)、功能及其穩(wěn)定性的維持至關(guān)重要^［2-4］。草地的氣候和地理屬性決定其土壤普遍存在干旱化、鈣質(zhì)化、鹽堿化等特征，磷吸附作用強(qiáng)烈，自身存在一定程度的有效磷限制^［5-7］。自世界進(jìn)入工業(yè)化以來(lái)，工業(yè)和農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展導(dǎo)致化石燃料和生物質(zhì)燃料的大量燃燒，養(yǎng)分的大氣沉降劇增。然而，大量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明氮的沉降速度遠(yuǎn)高于磷，氮磷的非對(duì)稱(chēng)性沉降潛在改變著包括草地在內(nèi)的陸地生態(tài)系統(tǒng)氮磷平衡^［8-10］。近年來(lái)，草地的施肥管理也逐漸被關(guān)注，然而人們過(guò)多地重視氮對(duì)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用，而忽視了磷以及氮磷匹配關(guān)系的重要性，導(dǎo)致氮肥的施用量遠(yuǎn)高于磷肥^［11］，這進(jìn)一步加劇草地的氮磷失衡。

氮磷的不平衡輸入相應(yīng)提升草地植物對(duì)磷的需求，潛在加劇草地植物的磷限制^［12-14］。在氮磷的不對(duì)稱(chēng)輸入背景下，針對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的磷限制狀態(tài)與植物的生長(zhǎng)適應(yīng)，許多學(xué)者開(kāi)展了大量研究^{［13，15］}。一些研究提出氮增加可能驅(qū)動(dòng)草地土壤酸化并活化土壤惰性磷、增加土壤磷有效性或提升草地植物磷重吸收率，進(jìn)而緩解草地植物磷限制^［16-17］，內(nèi)蒙古開(kāi)展的幾項(xiàng)長(zhǎng)期研究支持上述結(jié)論^［15］；而在新疆^［17］ 和東北草地^［18］開(kāi)展的研究發(fā)現(xiàn)氮添加反而降低了土壤磷有效性，相關(guān)研究表明氮增加對(duì)土壤磷有效性的影響仍存在不確定性。由于植物生長(zhǎng)對(duì)氮添加響應(yīng)的敏感性，如果氮增加無(wú)法快速、直接調(diào)動(dòng)土壤非活性磷庫(kù)，植物則需要對(duì)磷利用策略做出適應(yīng)性調(diào)整。這一調(diào)整可能體現(xiàn)在兩方面：一方面，植物可能主動(dòng)降低組織磷濃度^［18］或增加磷在組織間的回收利用^［17］以提高磷的利用效率。另一方面，植物可能提高自身對(duì)磷吸收相關(guān)能力的投資，如調(diào)整根系生物量和形態(tài)^{［4，19］}、加強(qiáng)植物-菌根真菌互作^［20-21］、增加根際磷活化物質(zhì)分泌^［22-24］、提高根系磷酸酶活性^{［14，25］}等途徑增加根系對(duì)土壤磷的吸收。

作為草地的重要管理方式之一，草地刈割對(duì)氮增加背景下草地植物的磷限制和磷利用存在重要影響。刈割草地中，土壤磷隨著植物的移除從草地轉(zhuǎn)出，氮輸入、尤其高氮輸入導(dǎo)致的生物量生產(chǎn)的增加可能加劇這一過(guò)程^{［7，26］}。此外，草地刈割阻斷了地上器官正常的衰老過(guò)程，限制了植物養(yǎng)分重吸收，降低了磷元素在植物體內(nèi)的再循環(huán)利用。因此在氮增加背景下刈割可能進(jìn)一步加劇著草地磷限制，致使植物增強(qiáng)磷獲取能力或提高磷吸收效率。然而，以往針對(duì)氮增加背景下草地植物磷利用的研究多在不割草的封育草地開(kāi)展^{［15，18］}，較少研究闡明刈割管理對(duì)氮增加驅(qū)動(dòng)的草地植物磷利用的影響。

松嫩平原羊草（Leymus chinensis）草甸是中國(guó)北方主要草地生態(tài)系統(tǒng)之一，土壤鹽堿化是該區(qū)的主要環(huán)境特征。根據(jù)土壤pH值與礦物磷分布的關(guān)系^{［15，19］}，鹽堿化將增加該區(qū)土壤的磷吸附作用，可能導(dǎo)致該區(qū)草地植物面臨更強(qiáng)烈的磷限制。刈割是松嫩平原羊草草甸的傳統(tǒng)利用方式之一，近年來(lái)隨著連年刈割導(dǎo)致的土壤肥力下降，氮肥已經(jīng)被草場(chǎng)管理者廣泛施用以提高飼草產(chǎn)量。因此，在氮輸入和刈割耦合作用情境下，研究羊草草甸植物磷利用及其特征的響應(yīng)對(duì)于松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)知和科學(xué)管理至關(guān)重要。據(jù)此，本文以松嫩平原羊草草甸為研究對(duì)象，通過(guò)野外長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)觀測(cè)的手段，研究長(zhǎng)期氮輸入和刈割耦合作用對(duì)羊草草甸植物磷吸收和獲取的影響，重點(diǎn)闡明兩個(gè)問(wèn)題：（1）氮增加對(duì)羊草草甸植物磷營(yíng)養(yǎng)及磷吸收特征的影響（2）刈割對(duì)氮增加驅(qū)動(dòng)的植物磷吸收及相關(guān)特征變化的調(diào)控作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域的自然概況

研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)嶺草地農(nóng)牧科學(xué)研究站（123.52° E，44.55° N，海拔145 m）。該區(qū)屬于半干旱-半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，2010—2022年期間，年平均氣溫6.1℃，年降水量487 mm，其中70 %的降水發(fā)生在5—9月的生長(zhǎng)季。該地區(qū)土壤類(lèi)型為草甸鹽堿土，土壤鹽堿含量相對(duì)較高，主要鹽分組成為Na2CO3和NaHCO3。其中0～10 cm土層的土壤pH值8.68，有機(jī)碳含量8.23 g·kg^-1，容重1.4 g·cm^-3土壤中氮、磷含量分別為0.84 g·kg^-1和0.27 g·kg^-1。該區(qū)自然植被類(lèi)型主要為羊草草甸，羊草（Leymus chinensis）為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種，占據(jù)地上生物量的80%以上。刈割是松嫩平原羊草草甸的傳統(tǒng)利用方式之一，近年來(lái)隨著連年刈割導(dǎo)致的土壤肥力下降，氮肥已經(jīng)被草場(chǎng)管理者廣泛施用以提高飼草產(chǎn)量。根據(jù)研究區(qū)周邊縣域內(nèi)20余家草場(chǎng)的調(diào)研，目前約有25%的割草場(chǎng)進(jìn)行過(guò)施氮管理，且草場(chǎng)管理者對(duì)這一措施的重視程度和應(yīng)用仍在不斷增加。

1.2 野外試驗(yàn)設(shè)計(jì)

野外控制試驗(yàn)于羊草草甸開(kāi)展，試驗(yàn)處理始于2012年。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)。每個(gè)重復(fù)包含4個(gè)8 m×8 m的試驗(yàn)小區(qū)，相鄰兩個(gè)樣方間間隔1.5 m，2個(gè)施肥（不施氮肥-N；施氮肥+N）和2個(gè)刈割（刈割Mowing、不割草No Mowing）交互共4個(gè)處理被隨機(jī)分配在每個(gè)區(qū)組的4個(gè)小區(qū)內(nèi)。

施肥處理：自2012年開(kāi)始，氮以緩釋尿素的形式進(jìn)行添加，施用量為20 g·m^-2·a^-1；肥料添加在每年的5月初和7月初分兩次進(jìn)行，施肥時(shí)將肥料按照施用量和小區(qū)面積計(jì)算稱(chēng)重，然后均勻地灑落在小區(qū)內(nèi)。為促進(jìn)肥料溶解、吸收與利用，每次施肥選擇在雨前或下雨間歇開(kāi)展。

刈割處理：每年8月中旬將刈割處理小區(qū)地上部生物量人工刈割并從小區(qū)中移除，留茬2 cm，不刈割處理小區(qū)除施肥外不進(jìn)行其他任何管理。

1.3 取樣與分析

1.3.1 地上生物量及植物養(yǎng)分 連續(xù)12年施肥和刈割處理后，2022年8月13日，羊草生物量高峰期取樣，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方，刈割樣方內(nèi)所有植物的地上部分并保留2 cm茬高，裝于信封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分種。分種后的植物裝于信封袋中于105℃殺青30 min，再經(jīng)65℃烘箱烘干72 h至恒重。稱(chēng)干重并計(jì)算每個(gè)物種的地上生物量。樣本粉碎后過(guò)2 mm篩，測(cè)定養(yǎng)分指標(biāo)，凱氏定氮法測(cè)定植物全氮含量，參照Murphy等^［27］使用鉬銻抗比色法測(cè)定OD700 nm吸光度值，計(jì)算全磷含量，其中單位面積磷吸收量的計(jì)算方法如下：

單位面積磷吸收量=植物全磷濃度×地上生物量

1.3.2 土壤及根系取樣 植物地上部分收獲后，使用7 cm直徑的根鉆進(jìn)行地下生物量的取樣，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取2個(gè)位置按0～10，10～20 cm分層鉆取土柱，然后將每個(gè)樣方同一層次的兩個(gè)土柱混合后裝于自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室用流水將植物根系沖洗干凈后，于65℃烘箱烘干至恒重。地下生物量取樣同時(shí)，使用4 cm直徑土鉆在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取2個(gè)位置按0～10，10～20 cm分層鉆取土壤樣品，去除植物組織和殘?bào)w后裝入封口袋，并保存于-20℃冰柜中，用以測(cè)定土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷含量。最后，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取2個(gè)位點(diǎn)，分別挖出2個(gè)20 cm×20 cm×30 cm的土塊，連同地上部分轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)室。其中1份帶根土塊不斷輕微抖掉土壤，并將緊密粘附在根系表面的土壤單獨(dú)收集作為根際土樣品，裝入自封袋，并保存于-20℃冰柜中用于后續(xù)測(cè)定根際土壤pH值和磷組分；另一份土塊在剪斷植物地上部分后，置于0.2 mm的篩網(wǎng)上用自來(lái)水小心沖洗并收集根部樣品，每株羊草完整的根中含有根狀莖和須根。每個(gè)小區(qū)收集的根裝入玻璃瓶中并加入純凈水，置于0℃冰箱中保存，直到進(jìn)行下一步的分析。在根系掃描儀（Epson Scan 700/750，加拿大）上，以400 dpi的分辨率掃描每株羊草的根系，使用WinRhizo 2005c軟件（Regent Instruments，Quebec，加拿大）對(duì)圖像進(jìn)行分析，計(jì)算出每株羊草的根長(zhǎng)、根表面積、平均根直徑及根體積。根系密度、比根長(zhǎng)及比根面積的計(jì)算方法如下：

根系密度=地下生物量/根體積

比根長(zhǎng)=根總長(zhǎng)/地下生物量

比根面積=根表面積/地下生物量

1.3.3 土壤氮磷特征 試驗(yàn)中取得的土壤全氮含量（Total nitrogen，TN）采用元素分析儀（Elementar Vario MICRO CUBE，德國(guó)）進(jìn)行測(cè)定。采用2 mol·L^-1KCl溶液浸泡土壤，采用全自動(dòng)流動(dòng)分析儀（Flowsys，Ecotech，Germany）測(cè)定硝態(tài)氮（NO-3-N）和銨態(tài)氮（NH+4-N）含量^［28］。土壤全磷含量（Total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4法消煮后使用全自動(dòng)流動(dòng)分析儀測(cè)定^［29］。土壤速效氮含量（Soil available nitrogen，AN）采用堿解擴(kuò)散法進(jìn)行測(cè)定^［30］。采用1.2 mol·L^-1氫氧化鈉水解土壤樣品，使用智能生化恒溫培養(yǎng)箱（SPX-160Y，寧波科晟）使有效態(tài)氮堿解轉(zhuǎn)化為氨氣狀態(tài)，并不斷地?cái)U(kuò)散逸出，由硼酸吸收，再用標(biāo)準(zhǔn)酸滴定，計(jì)算出水解性氮的含量。土壤速效磷含量（Soil available phosphorus，AP）采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定^［31］，稱(chēng)取通過(guò)2 mm孔徑篩子的風(fēng)干土樣2.500 g （精確到0.001 g） 于200 mL塑料瓶中，加入0.5 mol·L^-1的NaHCO3浸提劑50.0 mL（無(wú)需調(diào)pH），加蓋，搖勻，在氣浴恒溫振蕩器（THZ-92B，上海博迅）（溫度為（25±1）℃） 上用（180±20） r·min^-1的振蕩頻率振蕩30 min，立即用無(wú)磷濾紙過(guò)濾，濾液承接于150 mL干燥的三角瓶中，吸取濾液10.00 mL于50 mL小燒杯中，加水至容量的3/5處，再用移液管準(zhǔn)確加入鉬銻抗試劑5.00 mL，立即搖勻至無(wú)氣泡，進(jìn)行定容，放置在室溫高于20℃條件下30 min后，用880 nm波長(zhǎng)進(jìn)行比色，測(cè)定吸光度。采用pH計(jì)（FiveEasy Plus，瑞士）對(duì)土壤pH進(jìn)行測(cè)定。土壤磷組分采用分級(jí)測(cè)定法進(jìn)行測(cè)定^［32］。土壤中不同形態(tài)的磷（主要為磷酸鈣鹽Ca2-P，Ca8-P，Ca10-P，磷酸鋁鹽Al-P、磷酸鐵鹽Fe-P、閉蓄態(tài)磷O-P）被適當(dāng)?shù)奶崛┱鹗幪崛。捎勉f銻抗比色法測(cè)定提取液，吸光度與磷含量成正比，與標(biāo)準(zhǔn)系列比較定量以此測(cè)得土壤各磷組分含量。試驗(yàn)中所涉及到的鉬銻抗比色法均由可見(jiàn)分光光度計(jì)（721-100，上海菁華）進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析之前，所有數(shù)據(jù)首先通過(guò)Shapiro-Wilk檢驗(yàn)進(jìn)行正態(tài)性分布檢驗(yàn)和通過(guò)Levene檢驗(yàn)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行Box-Cox轉(zhuǎn)換，使其正態(tài)分布。采用雙因素方差分析比較施氮和刈割處理及其交互作用對(duì)羊草群落生物量和氮磷養(yǎng)分、土壤養(yǎng)分及根系形態(tài)特征的影響。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）分別進(jìn)行施氮處理和刈割處理顯著差異性檢驗(yàn)及多重比較，采用配對(duì)樣本T檢驗(yàn)分別進(jìn)行對(duì)照組和施氮、刈割處理之間變量差異（P＜0.05）；所有數(shù)據(jù)使用SPSS 22.0，R 4.3.3 軟件進(jìn)行分析，采用sigmaplot14.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤氮磷含量的變化

氮添加顯著提高了土壤全氮和速效氮含量，降低了速效磷含量（表1，表2，P＜0.05）。相較于不添加氮處理，土壤速效磷含量在氮添加下降低了54.6 %，這表明氮添加對(duì)土壤養(yǎng)分有極顯著影響（P＜0.001），尤其在土壤速效磷方面。刈割對(duì)土壤養(yǎng)分有顯著影響。

刈割顯著降低了土壤速效磷含量，并促使土壤速效氮磷比提高（表2，P＜0.05）。與未刈割相比，土壤速效磷含量在刈割下降低了20.5 %，并促使土壤氮磷比提高了80.7%（P＜0.001）。0～10 cm土壤速效氮含量在刈割處理下顯著降低（P＜0.001）。這表明刈割通過(guò)減少土壤中的速效磷和速效氮來(lái)調(diào)節(jié)植被的養(yǎng)分循環(huán)。從總體來(lái)看，施氮與刈割的交互作用在0～10 cm土層顯著影響了土壤速效磷含量、土壤速效氮磷比（P＜0.001），表明施氮與刈割的交互作用對(duì)改善土壤養(yǎng)分狀況具有協(xié)同效應(yīng)。

2.2 地上生物量及植物養(yǎng)分的變化

施氮對(duì)地上生物量有極顯著影響（P＜0.001），刈割對(duì)其無(wú)顯著影響且二者不存在交互作用（圖1）。相比于不添加氮處理，氮添加顯著增加地上生物量的75.9 %（P＜0.001）；刈割下的地上生物量相比于未刈割無(wú)明顯變化。

氮添加下植物全氮及氮磷比顯著提高，相比于不添加氮處理分別提高了32.4%和120.8%（圖2，P＜0.001）；不添加氮下的植物全磷濃度為1.04 g·kg^-1，氮添加顯著降低植物全磷濃度，相比于不添加氮處理，氮添加處理顯著降低植物全磷濃度的38.7%（圖2，P＜0.001）。同未刈割草地相比，刈割草地下的植物全氮、全磷濃度顯著降低（圖2，P＜0.05）。由圖3可知，施氮和刈割對(duì)植物磷吸收量沒(méi)有顯著的影響且二者不存在交互作用。

2.3 地下生物量及根形態(tài)的變化

氮添加顯著提高了總根長(zhǎng)、根表面積和根生物量（P＜0.001），而對(duì)比根長(zhǎng)無(wú)顯著影響（圖4，表3）。在刈割處理下，根系密度隨氮添加而顯著增加，根體積略有增加但不顯著，而比根面積則顯著下降（表3，P＜0.05）。這些變化表明刈割通過(guò)調(diào)節(jié)根系結(jié)構(gòu)來(lái)響應(yīng)氮素的添加。在相同的氮添加條件下，刈割與未刈割草地的地下生物量及形態(tài)特征表現(xiàn)出顯著差異（圖4，P＜0.05）。與未刈割草地相比，刈割草地下的根表面積、根體積和根生物量在氮添加后顯著提高，根系密度顯著降低（圖4，P＜0.05）。

2.4 根際無(wú)機(jī)磷組分及pH的變化

氮添加顯著增加了根際土壤速效磷含量，降低了根際土壤pH（圖5）。相比不添加氮處理，根際土壤速效磷含量在氮添加下增加42.5 %（P＜0.001，圖5）。在土壤磷組分方面，氮添加顯著提高了Ca8-P含量，而降低了Al-P和O-P的含量（P＜0.05，表4）。刈割顯著提高了根際土壤速效磷含量，降低了土壤磷組分。刈割下的Al-P隨著氮添加表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)，其他磷形態(tài)未發(fā)生顯著改變。未刈割草地的O-P隨著氮添加表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)。同未刈割草地相比，刈割草地下的根際土壤pH無(wú)顯著變化（圖5）。氮添加和刈割在無(wú)機(jī)磷組分中的Ca8-P，O-P含量及根際土壤速效磷間存在交互作用。

3 討論

3.1 氮添加對(duì)植物磷吸收的影響

針對(duì)氮添加對(duì)土壤磷的可用性及其與植物生長(zhǎng)的相互作用，許多學(xué)者展開(kāi)了大量研究^［33-35］。氮和磷的共同添加能夠顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)，但這種效果在不同生態(tài)系統(tǒng)中存在差異；氮磷的添加還顯著改變了土壤酶的活性，進(jìn)而影響了土壤有機(jī)碳和氮的含量。這些變化可能通過(guò)改變土壤微生物的代謝活動(dòng)，影響植物的養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)。此外，氮的增加會(huì)導(dǎo)致土壤中磷的相對(duì)限制性增加，從而影響植物對(duì)磷的吸收和利用^［36］。首先，氮的添加改變了土壤中氮磷比例，導(dǎo)致土壤中有效磷含量下降。這種變化主要是因?yàn)榈脑黾哟龠M(jìn)了植物生長(zhǎng)，增加了對(duì)磷的需求，同時(shí)也可能通過(guò)影響土壤微生物活動(dòng)，加速了磷的循環(huán)，但沒(méi)有相應(yīng)增加土壤中磷的供應(yīng)。

在氮添加導(dǎo)致的土壤磷相對(duì)限制增加的情況下，植物對(duì)磷的響應(yīng)機(jī)制也發(fā)生了變化。一方面，植物可通過(guò)調(diào)節(jié)其體內(nèi)養(yǎng)分的含量，氮磷比來(lái)適應(yīng)磷的變化。另一方面，植物可能會(huì)刺激根系對(duì)磷的吸收和利用，以應(yīng)對(duì)磷含量的變化。在本項(xiàng)長(zhǎng)達(dá)12年的野外實(shí)驗(yàn)中，氮添加在初期并未引起植物對(duì)磷的顯著適應(yīng)性反應(yīng)。然而，隨著時(shí)間的推移和土壤有效磷的消耗，植物開(kāi)始通過(guò)增強(qiáng)根系吸收能力和優(yōu)化根際微環(huán)境等方式，調(diào)整其磷的吸收策略以適應(yīng)增加的氮素，從而維持了相對(duì)穩(wěn)定的磷吸收量。這種適應(yīng)性調(diào)整反映了植物在持續(xù)的營(yíng)養(yǎng)壓力下的彈性和可塑性。此外，氮與磷的相互作用復(fù)雜化了植物對(duì)這兩種關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)素的利用動(dòng)態(tài)，突出了長(zhǎng)期施氮對(duì)土壤磷循環(huán)的影響及其對(duì)植物磷吸收機(jī)制的潛在影響。但隨著土壤磷資源的進(jìn)一步耗竭，未來(lái)植物可能會(huì)面臨適應(yīng)性調(diào)整的限制，磷吸收量可能因此而降低。關(guān)于氮添加下植物磷吸收的變化，學(xué)者們的研究有不同的見(jiàn)解。一些研究指出，氮添加下土壤中的速效磷含量和植物對(duì)磷的吸收量也隨之增加^［37］。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)這種增加并不明顯^［38］。在本研究結(jié)果中，植物在促進(jìn)根際土壤有效磷含量的增加的同時(shí)，主動(dòng)降低了體內(nèi)磷濃度。這可能是由于根際土壤磷含量雖有所增加，但相較于鹽堿地顯著的磷限制條件，該增加仍顯不足。因此，植物通過(guò)增加根際有效磷含量。因此，植物通過(guò)增加根際有效磷含量的同時(shí)也可以通過(guò)主動(dòng)降低自身磷含量來(lái)應(yīng)對(duì)磷限制。這表明在鹽堿條件下，植物采取了多種策略以適應(yīng)磷限制的土壤環(huán)境。

3.2 植物根系形態(tài)和根際無(wú)機(jī)磷組分對(duì)氮添加的響應(yīng)

為了應(yīng)對(duì)低磷環(huán)境，植物可能進(jìn)化出了高效利用磷的策略以及磷獲取策略。多數(shù)研究表明，植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征來(lái)促進(jìn)磷的獲取，例如在低磷供應(yīng)條件下形成更細(xì)、更長(zhǎng)的根^［39-41］。本項(xiàng)研究進(jìn)一步證實(shí)，在氮添加作用下，植物根系的根長(zhǎng)和根表面積得到顯著提升，這樣的形態(tài)變化有助于植物更有效地探索和利用土壤中的無(wú)機(jī)磷資源，尤其是在根際區(qū)，根系的擴(kuò)展能夠顯著增加與土壤磷元素的接觸面積，從而提升磷的吸收效率和利用率。

無(wú)機(jī)磷作為植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素，其在土壤中的可用性直接決定了植物的磷吸收效率。在本研究中，通過(guò)添加氮肥，我們觀察到根際無(wú)機(jī)磷的可用性發(fā)生改變，這可能對(duì)植物的磷吸收和利用產(chǎn)生進(jìn)一步的影響^［42-43］。研究指出，長(zhǎng)期的氮添加對(duì)土壤特性產(chǎn)生了顯著影響，這些變化不僅限于土壤化學(xué)成分，還涉及到生物量的變化和土壤反應(yīng)性的改變。首先，施氮顯著降低了土壤中速效磷的含量，這可能是由于氮添加增加了土壤中磷的固定或是影響了磷的生物可利用性。氮與磷的競(jìng)爭(zhēng)吸收可能是導(dǎo)致磷含量下降的一個(gè)重要機(jī)制^［44］。其次，土壤pH值的降低可能是由于氮肥中酸性物質(zhì)的輸入增加，或是因?yàn)榘被D(zhuǎn)化過(guò)程中產(chǎn)生了酸性物質(zhì)，這些都會(huì)導(dǎo)致土壤酸化值^［45］。關(guān)于硫酸鋁鹽Al-P的下降，可能是pH值的降低導(dǎo)致鋁的可溶性增加，進(jìn)而影響了鋁與磷的結(jié)合形態(tài)。此外，土壤中根生物量的增加可能反映了植物為了適應(yīng)氮富集環(huán)境而增加根系生長(zhǎng)的生理反應(yīng)^［46］。因此，氮添加不僅影響了植物根系形態(tài)，也影響了根際無(wú)機(jī)磷的動(dòng)態(tài)，從而對(duì)植物的磷吸收和利用效率產(chǎn)生了重要影響。

3.3 刈割對(duì)氮添加下植物磷吸收及磷利用的影響

從植物磷利用效率的調(diào)控機(jī)制角度，本研究表明，刈割在氮添加條件下顯著影響了植物的磷吸收與利用效率。具體來(lái)說(shuō)，在刈割處理下，土壤速效磷含量的降低以及土壤速效氮磷比的增加尤為明顯。這導(dǎo)致刈割處理下植物體內(nèi)全磷濃度相較于未刈割處理的植物顯著降低，這一現(xiàn)象表明植物在刈割條件下對(duì)養(yǎng)分吸收與調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)生了改變。在根系形態(tài)和無(wú)機(jī)磷含量方面，刈割處理下植物的根長(zhǎng)、根表面積及根體積均有所增加，而Ca8-P含量則有所減少。這可能是由于刈割促進(jìn)了植物調(diào)整其磷利用策略和根系形態(tài)的能力。

綜上所述，本研究表明刈割促使植物主動(dòng)降低體內(nèi)磷濃度、調(diào)整根系形態(tài)以及改變根際無(wú)機(jī)磷組分，進(jìn)一步影響了植物對(duì)磷的吸收與利用效率。同時(shí)，植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，包括對(duì)磷限制的響應(yīng)以及與其他養(yǎng)分的相互作用，在這一過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。因此，深入探索氮添加對(duì)植物磷吸收與利用效率的影響機(jī)制，對(duì)于指導(dǎo)草地生態(tài)系統(tǒng)的有效管理與保護(hù)至關(guān)重要。

4 結(jié)論

在長(zhǎng)期施氮導(dǎo)致土壤有效磷含量降低的情況下，植物能通過(guò)主動(dòng)降低體內(nèi)磷濃度來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，以保證其正常生長(zhǎng)。特別是在刈割條件下，植物通過(guò)調(diào)整根系形態(tài)和無(wú)機(jī)磷組分，以加強(qiáng)磷獲取策略，同時(shí)也可能通過(guò)調(diào)節(jié)養(yǎng)分吸收機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。因此，在松嫩草甸植物對(duì)磷的利用和吸收過(guò)程中，氮增加促使植物主動(dòng)降低自身磷濃度，并通過(guò)調(diào)整根系形態(tài)及無(wú)機(jī)磷組分來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，而刈割進(jìn)一步加劇了這種適應(yīng)性調(diào)整。

這些適應(yīng)性策略幫助植物在氮磷失衡的環(huán)境條件下，通過(guò)調(diào)節(jié)養(yǎng)分吸收和利用機(jī)制，更有效地獲取必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而維持生理功能和促進(jìn)其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性。這一機(jī)制對(duì)于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和促進(jìn)其可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的意義。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）