• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    極干旱脅迫對(duì)雀麥、多年生黑麥草生長和體內(nèi)水分的影響

    2024-12-31 00:00:00張?jiān)伱?/span>胡海英白小明MatthewCoryGarcía-FavreJavier4OrdóezIvánP
    草地學(xué)報(bào) 2024年12期
    關(guān)鍵詞:水勢(shì)干旱脅迫光合作用

    摘要:為研究極端干旱對(duì)牧草生長的影響,選擇多年生黑麥草(Lolium perenne,Lp)和雀麥(Bromus valdivianus,Bv)給予80%~85%植物有效水(Plant available water,PAW)和20%~25% PAW 2種水分處理,分析兩種牧草生長及體內(nèi)水分狀況對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。研究表明:80%~85% PAW充足水分下,兩種牧草生物量積累、水勢(shì)(Water potential,WP)、相對(duì)含水量(Relative water content,RWC)和凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)無明顯種間差異。Bv葉片寬而重,蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)、CO2總導(dǎo)度(Total conductance to CO2,CndCO2)和氣孔導(dǎo)度(Conductance to H2O,Gs)顯著高于Lp。而Lp分蘗多、葉多汁,瞬時(shí)水分利用效率是Bv的1.63倍。20%~25% PAW對(duì)兩種牧草生長影響不完全一致,葉飽和重、干重和葉面積有相反變化趨勢(shì),但與充足水分相比差異不顯著;Pn,Tr,CndCO2,Gs和RWC則極顯著降低,WP極顯著降低了1.60 MPa,致使枯葉占比和葉溫差顯著升高??傊耕満投嗄晟邴湶萆L相近,水分利用模式不同;遭受極端干旱,不同種的兩種牧草耐旱機(jī)制具有一定的共性,通過增強(qiáng)葉片持水力、降低水分循環(huán)、減少蒸騰失水以提高牧草抗旱性。

    關(guān)鍵詞:干旱脅迫;光合作用;蒸騰作用;生物量積累;瞬時(shí)水分利用效率;水勢(shì)

    中圖分類號(hào):S543""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A""""" 文章編號(hào):1007-0435(2024)12-3807-12

    收稿日期:2024-01-30;修回日期:2024-05-10

    基金項(xiàng)目:甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目(20 JR10RA564);甘肅省林草局草原生態(tài)修復(fù)治理科技支撐項(xiàng)目(GSLC-2020-3)資助

    作者簡介:

    張?jiān)伱罚?974-),女,漢族,甘肅武威人,博士,副研究員,主要從事草業(yè)科學(xué)與植物生理學(xué)研究,E-mail:zhangyongm@gsau.edu.cn;*通信作者Author for correspondence,E-mail:baixm@gsau.edu.cn

    The Effects of Extreme Drought Stress on Growth and Water Content

    in Pasture Brome and Perennial Ryegrass

    ZHANG Yong-mei1, HU Hai-ying2, BAI Xiao-ming3*, MATTHEW Cory4,

    GARCA-FAVRE Javier4, ORDEZ Iván P.4,5

    (1. State Key Laboratory of Aridland Crop Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China; 2. College

    of Forestry and Grassland, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia 750021, China; 3. Pratacultural College, Gansu Agricultural University,

    Lanzhou, Gansu Province 730070, China;4. School of Agriculture and Environment, Massey University, Palmerston North 4442, New Zealand;

    5. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA, Kampenaike, Punta Arenas 6212707, Chile)

    Abstract:In order to study the effects of extreme drought on growth of forage grasses,perennial ryegrass (Lolium perenne,Lp) and pasture brome (Bromus valdivianus,Bv) were used as materials in pot experiment. 80%-85% plant available water (PAW) (well watered) and 20%-25% PAW (extreme drought) were applied to analyze adaptive changes of growth and responses to water status in forage grasses to drought stress. The results indicated that:1) Under 80%-85% PAW,there were no dramatic differences between Bv and Lp in biomass accumulation,water potential (WP),relative water content (RWC) and net photosynthesis rate (Pn). However,Bv had larger and heavier blade than Lp and its transpiration rate (Tr),total conductance to CO2 (CndCO2)and conductance to H2O(Gs)were markedly higher than those in Lp. While Lp had slender,juicy blades and more tillers,instantaneous water use efficiency (iWUE) of Lp was 1.63 times of Bv. 2) Under 20%-25% PAW extreme drought,the growth of two forage grasses were not completely consistent,leaf turgid weight,dry weight and blade area showed opposite trend,but were not significant difference compared to that of the well watered condition. Pn,Tr,CndCO2,Gs and RWC in Bv and Lp observably decreased,especially WP reduced by 1.60 MPa,which resulted in dead blade ratio and blade temperature difference increasing. In conclusion,Bv and Lp had similar growth characteristic in biomass accumulation and different water use models. When suffering extreme drought,two forage grasses from different species,their drought tolerance mechanism having some commonalities,improved their drought resistance by enhancing blade water retention,reducing water recycle and cutting down transpiration water loss.

    Key words:Drought stress;Photosynthesis;Transpiration;Biomass accumulation;Instantaneous water use efficiency (iWUE);Water potential

    植物的生長和發(fā)育常常受到環(huán)境脅迫的影響而降低生產(chǎn)力。所有環(huán)境脅迫中,干旱脅迫被認(rèn)為對(duì)植物生產(chǎn)力的破壞性最強(qiáng)[1],是制約全球農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素。與大多數(shù)其他自然災(zāi)害不同,干旱可以在任何氣候區(qū)域發(fā)生,作用的空間范圍較大[2]。受全球氣溫升高和氣候變化的影響,降水事件在時(shí)間和空間分布上的不均衡性越發(fā)突出[3],不僅干旱、半干旱地區(qū)受干旱脅迫影響的頻率和強(qiáng)度加?。?-6],甚至一些年降水量充沛的地區(qū)(如新西蘭、中國華南、西南等地區(qū))也常常受到季節(jié)性干旱的影響[7-9]。加之植物需水期與降水期不吻合,植物經(jīng)常處于不同程度的水分脅迫狀態(tài),這種水分脅迫可以從大氣濕度過低引起的空氣水分不足過渡到土壤干旱,進(jìn)而對(duì)植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成產(chǎn)生嚴(yán)重影響[10]。Kasim提出,到2050年干旱將導(dǎo)致全球50%以上的耕地植物出現(xiàn)生長危機(jī)[11]。

    土壤含水量過低會(huì)影響植株體內(nèi)的水分平衡,導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺,使得植物的正常生理代謝活動(dòng)受到干擾,降低作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[12-13]。不同強(qiáng)度的土壤水分脅迫使多年生熱帶牧草的大部分品種分蘗、根體積、葉面積、株高和干物質(zhì)產(chǎn)量產(chǎn)生不同幅度的降低[14]。21種不同基因型天然草本牧草Trichloris crinita在長期干旱脅迫下,相對(duì)總干物質(zhì)、相對(duì)葉面積和氣孔導(dǎo)度(Conductance to H2O,Gs)均出現(xiàn)不同程度的下降,且表現(xiàn)出耐受性強(qiáng)的品種通常比其他品種的產(chǎn)量更高[15]。28個(gè)基因型不同的7種冷季型牧草也表現(xiàn)出相近的研究結(jié)果,干旱脅迫降低了所有牧草品種的產(chǎn)草量,干旱后恢復(fù)率和存活率;其中,高羊茅(Festuca arundinacea)擁有更高的產(chǎn)草量、存活率、恢復(fù)率,以及更高的耐旱性;而羊茅(Festuca ovina)的產(chǎn)草量和恢復(fù)性較低;表現(xiàn)出干旱脅迫下牧草耐旱性與產(chǎn)草量、干旱后恢復(fù)率高度相關(guān)[16]。干旱降低了禾本科糧食作物水稻(Oryza sativa L.)葉片的相對(duì)含水量(Relative water content,RWC)、水勢(shì)(Water potential,WP)、蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)和氣孔對(duì)葉溫的調(diào)節(jié)[17-18]。對(duì)大麥(Hordeum vulgare L.)的研究發(fā)現(xiàn),干旱降低了灌漿期大麥第5葉和小穗(芒、內(nèi)稃、外稃)不同器官的相對(duì)含水量、滲透勢(shì)、光合效率和氣孔導(dǎo)度,增強(qiáng)了小穗的滲透調(diào)節(jié)能力[19]。隨土壤水分脅迫的加劇,多年生黑麥草(Lolium perenne L.)葉片變窄,氣孔導(dǎo)度顯著降低[13]。大量研究發(fā)現(xiàn),盡管植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)相同,但不同植物表現(xiàn)出響應(yīng)程度不一致,甚至同一植物的不同器官或不同生長階段對(duì)干旱的響應(yīng)也不完全一致。

    多年生黑麥草是高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適口性好[20]、生長快速的淺根型多年生牧草[21-22]。雀麥(Bromus valdivianus Phil.)是一種耐旱的速生型深根系多年生禾草[23]。據(jù)報(bào)道,生長在智利無灌溉的肥沃火山灰土壤中的雀麥具有與多年生黑麥草相似的年積累草產(chǎn)量和營養(yǎng)價(jià)值[24]。多年生黑麥草和雀麥由于高產(chǎn)潛力大、飼料品質(zhì)好,而成為草地建成的理想草種[25]。研究發(fā)現(xiàn),多年生黑麥草和雀麥在20%~25%土壤有效水(Plant available water,PAW)的極端干旱條件下表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性,具有相近的產(chǎn)草量和草品質(zhì)[22-23,26]?;觳シN植時(shí),其地上部分生長量低于單播的生物量(Plt;0.001);且在20%~25% PAW極干旱的混播模式中,減少刈割頻率,有利于雀麥根系生物量增加[27]。隨土壤水分脅迫的加劇,這2種牧草從植株和分蘗的生長、葉片大小和伸長積累、根莖葉不同器官的生物量積累等,均表現(xiàn)出不同的生長策略和競(jìng)爭(zhēng)策略,以允許它們?cè)诃h(huán)境脅迫和競(jìng)爭(zhēng)中存活[23]。Descalzi等對(duì)多年生黑麥草和雀麥在極干旱脅迫下,結(jié)合土壤結(jié)構(gòu)擾動(dòng)處理下的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)研究,發(fā)現(xiàn)無論土壤結(jié)構(gòu)人為擾動(dòng)與否,極干旱脅迫均顯著降低了2牧草葉片伸長和分蘗的WP;但干旱對(duì)植株和分蘗的干物質(zhì)積累有影響,2種牧草對(duì)此的反應(yīng)不完全一致[25]。

    本研究選擇對(duì)草場(chǎng)建植與修復(fù)應(yīng)用價(jià)值相近的多年生黑麥草和雀麥為研究對(duì)象,在20%~25% PAW極端干旱土壤條件下,對(duì)牧草的水分狀況以及影響牧草水分循環(huán)運(yùn)動(dòng)的光合作用和蒸騰作用對(duì)外界環(huán)境條件的響應(yīng)進(jìn)行研究。旨在進(jìn)一步探尋牧草耐旱的根、莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,生理代謝活動(dòng),生化適應(yīng)性及分子生物學(xué)機(jī)理奠定理論基礎(chǔ);為豐富草本牧草耐旱性與抗旱性理論提供實(shí)驗(yàn)證據(jù);為充分利用豐富的草本資源提供科學(xué)依據(jù)。

    1" 材料與方法

    1.1" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)施

    采用盆栽實(shí)驗(yàn),在新西蘭梅西大學(xué)植物生長中心(南緯40.37°、西經(jīng)175.61°)的溫室實(shí)施。從2018年9月開始至2019年3月結(jié)束,為期半年。

    種植盆(上口徑24 cm×下口徑17 cm×高20 cm)填裝由馬納瓦圖砂壤土和細(xì)砂組成(30∶70體積比)的基質(zhì)3.8 kg?;|(zhì)澆透水至飽和持水量(Field capacity,F(xiàn)C),每盆24穴(如圖1),每穴播2粒種子[雀麥(B. valdivianus ‘ Bareno’)或多年生黑麥草(L. perenne ‘Trojan’)]。幼苗建成期進(jìn)行間苗,每穴留1株幼苗。常規(guī)灌水牧草生長3個(gè)月(90日齡),開始2種土壤水分處理。

    采用TDR土壤水分測(cè)定儀(Mini Trase with soil-moisture TDR Technology,美國)提前測(cè)得基質(zhì)的FC和兩牧草的永久萎蔫點(diǎn)(Plant wilting point,PWP)分別為16%和2%,進(jìn)而計(jì)算得到PAW(PAW=FC-PWP)含量為14%。本研究土壤水分限制設(shè)置兩個(gè)水平:80%~85% PAW(對(duì)照)和20%~25% PAW(極干旱)。

    2種牧草、2個(gè)土壤水分處理水平,每種牧草的每個(gè)水分處理各2盆、5個(gè)重復(fù)區(qū)組,共計(jì)40盆,采用完全隨機(jī)區(qū)組排列。進(jìn)行為期25天的干旱脅迫處理。

    在每個(gè)區(qū)組設(shè)置5個(gè)伴生種植盆,保持與試驗(yàn)盆相同條件。每天用TDR測(cè)定伴生盆含水量,嚴(yán)格控制基質(zhì)含水量水平。根據(jù)Descalzi等[25]的研究從多年生黑麥草和雀麥伴生種植盆中收集基質(zhì)水分信息,以避免TDR感應(yīng)桿對(duì)試驗(yàn)盆土壤和根系產(chǎn)生影響和擾動(dòng)。

    依據(jù)伴生種植盆的含水量計(jì)算每個(gè)處理的日失水量進(jìn)行補(bǔ)水。每日補(bǔ)水量計(jì)算公式如下:

    I=A-B100×W/ρ

    式中:I為補(bǔ)水量(mL),A為水分限制處理設(shè)定的基質(zhì)含水量(%),B為實(shí)際的基質(zhì)含水量(%),W為每盆基質(zhì)干重,即3.8 kg,ρ為水密度,此處取值1000[因水的密度ρ=1 kg·(1000 mL)-1]。

    1.2" 變量的測(cè)定

    土壤水分限制處理2種牧草25天后,在第26天進(jìn)行光合測(cè)量和采樣。為避免邊緣效應(yīng),僅選取中部的10株作為供試材料。所有變量的測(cè)量均設(shè)5次重復(fù)。

    2019年1月17日,天氣晴朗,風(fēng)和日麗。檢查并校準(zhǔn)Li-6400便攜式光合儀(美國),上午9:00—10:00,并排同時(shí)拼接第2片完全展開葉多年生黑麥草葉片3片(或雀麥葉片2片)夾于樣品室,進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定。儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)(μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr)(mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2 concentration,Ci)(μmol·m-2·s-1)、大氣CO2濃度(Ambient CO2 concentration,Ca)、CO2總導(dǎo)度(Total conductance to CO2,CndCO2)(μmol ·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs)(mol·m-2·s-1)、葉表面相對(duì)濕度(Surface humidity,Hsfc)(%)、葉溫差(Leaf temperature- ambient temperature,Tl-Ta)(℃)等生理參數(shù)。計(jì)算得到葉片瞬時(shí)水分利用效率(Instantaneous water use efficiency,iWUE)和氣孔限制值(Limiting value of stomata,Ls)。葉片瞬時(shí)水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的商。氣孔限制值計(jì)算方法參考Farquhar等[28]的方法。

    上午10:00-11∶00,摘取同盆不同植株的第2片完全展開葉,利用Scholander Pressure Chamber (加拿大) 測(cè)量葉片水勢(shì)(WP=-P)。另摘取同盆不同植株的第2片完全展開葉2~3片,電子天平(精度0.0000)精確稱量葉片鮮重(Fresh weight,F(xiàn)W)(g),葉面積儀測(cè)量葉面積(Blade area,BA)(cm2);然后在冷庫中低溫飽和吸水24小時(shí)后,稱量葉片飽和重(Turgid weight,TW)(g);最后在烘箱中80℃烘至恒重,稱量葉片干重(Dry weight,DW)(g)。并計(jì)算得到葉片RWC、多汁率(%)和單位葉面積干物質(zhì)積累密度(mg·cm-2)。

    選擇未摘取第2葉的完整單株,清點(diǎn)分蘗數(shù)(Tiller numbered,tn)(個(gè))。倒置種植盆,取出整株,沖洗干凈根系并拭干,在根頸處分離地上莖葉和地下根系,分別在烘箱中80℃烘至恒重,得到莖葉干重(g)和根干重(g),并計(jì)算根冠比。選擇未摘取第2葉的完整分蘗,分離同一分蘗上所有葉片上的綠色鮮葉和黃色枯葉,分別烘至恒重,得到綠葉干重(g)和枯葉干重(g),并計(jì)算枯葉占比(%)。

    1.3" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

    對(duì)所有數(shù)據(jù)變量采用Minitab18 statistical software(美國)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先,對(duì)所有變量一一進(jìn)行Anderson-Darling正態(tài)性檢驗(yàn)(n=20)。大多數(shù)變量均符合正態(tài)分布。對(duì)非正態(tài)分布的“tn”進(jìn)行了常用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化;“枯葉干重”進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)化;“Tr”“Gs”“CndCO2”“Ci”進(jìn)行了倒數(shù)轉(zhuǎn)換,使這6個(gè)變量也符合正態(tài)分布。然后,結(jié)合2種牧草和2個(gè)土壤水分處理進(jìn)行了方差齊性檢驗(yàn)。最后,對(duì)方差齊性的多變量進(jìn)行LSD-t檢驗(yàn);對(duì)方差不齊的多變量進(jìn)行Games-Howell檢驗(yàn)[29]。

    對(duì)于通過數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換也難以達(dá)到正態(tài)分布的變量“WP”“RWC”和“葉溫差”進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn),使用多獨(dú)立樣本的Kruskal-Wallis檢驗(yàn),進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

    對(duì)所有變量進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis,PCA)。根據(jù)PCA相關(guān)矩陣特征分析,提取5個(gè)主成分。并對(duì)24個(gè)變量的PC1和PC2得分進(jìn)行了GLM ANOVA分析,獲取2種牧草對(duì)水分脅迫的響應(yīng)信息。

    2" 結(jié)果與分析

    2.1" 牧草單株的分蘗和生物量積累特點(diǎn)及對(duì)極端干旱脅迫的適應(yīng)性變化

    同一種植盆中種植24株多年生黑麥草或24株雀麥,盆內(nèi)存在著強(qiáng)烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。多年生黑麥草和雀麥的生物量積累(表1)在莖葉和根系之間無顯著種間差異,根冠比無顯著差異;分蘗上的綠葉和枯葉間也無顯著的種間差異;只有分蘗數(shù)具有極其顯著差異(Plt;0.001)。多年生黑麥草葉片細(xì)長,分蘗上新葉抽出,老葉枯黃,始終只有3片葉,分蘗眾多;雀麥葉片寬而長,有6片葉,分蘗數(shù)較少。多年生黑麥草單株平均擁有13個(gè)分蘗;雀麥只有4個(gè)左右,具有極顯著的種間差異。

    兩牧草給予80%~85% PAW充足灌水和20%~25% PAW極端干旱,分蘗數(shù)、莖干重、根干重和根冠比4個(gè)變量在處理間無明顯的組間差異;綠葉和枯葉干重雖然也無顯著的組間差異,但是綠葉和枯葉干重的增加或減少的變化趨勢(shì)不同。由于同時(shí)存在著對(duì)養(yǎng)分、水分和陽光的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和20%~25% PAW極干旱脅迫,牧草葉片在生長的過程中,葉尖逐漸出現(xiàn)干枯的現(xiàn)象,并隨著生長時(shí)期的延長,葉尖干枯葉段由最初的1~2 mm延長至3~5 cm,甚至更長。干旱脅迫下,綠葉漸漸減少,枯葉漸漸增多,枯葉占比達(dá)到顯著水平(表1,Plt;0.05)。雀麥和多年生黑麥草枯葉占比在20%~25% PAW極干旱脅迫下,分別由充分灌水的32.45%和25.20%上升至40.96%和37.80%,分別顯著上升了26.22%和50.00%。

    牧草種和水分模式互作下,分蘗數(shù)、莖葉干重、根干重、根冠比、綠葉干重、枯葉干重和枯葉占比7個(gè)變量均無顯著差異(表1)。

    2.2" 牧草葉片生長特性對(duì)極端干旱脅迫的適應(yīng)性變化

    雀麥和多年生黑麥草分蘗上第2片完全展開葉的水勢(shì)、鮮重、干重、飽和葉重、葉面積、相對(duì)含水量和多汁率具有極顯著種間差異(Plt;0.01)。充分灌水條件下,雀麥葉片大而寬,第2葉的鮮重、干重、飽和葉重均重于多年生黑麥草;葉面積為9.82~11.07 cm2,極顯著大于多年生黑麥草葉片的4.80~5.59 cm2(Plt;0.001)。結(jié)合葉面積進(jìn)行分析計(jì)算,雀麥多汁率和干物質(zhì)密度均極顯著低于多年生黑麥草,多年生黑麥草多汁率是雀麥的1.48倍(Plt;0.001),干物質(zhì)密度是雀麥的1.24倍(Plt;0.01),反映了多年生黑麥草優(yōu)秀的飼草品質(zhì)(表2)。

    極干旱脅迫使2牧草葉片水分顯著減少(Plt;0.05),雀麥和多年生黑麥草的多汁率與80%~85% PAW處理相比分別減少了18.78%和11.50%。

    2.3" 牧草葉片水分含量對(duì)極端干旱脅迫的主動(dòng)響應(yīng)

    本研究對(duì)“相對(duì)含水量”和“水勢(shì)”采用多獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis檢驗(yàn))進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(表3)。多年生黑麥草和雀麥葉片相對(duì)含水量和水勢(shì)均無顯著種間差異,水勢(shì)在-1.81 MPa左右,相對(duì)含水量在90.38%左右。20%~25% PAW極干旱脅迫對(duì)牧草組織的水分狀況具有極其顯著的影響。葉片水勢(shì)極顯著降低,由-1.25 MPa降低到-2.85 MPa,下降了1.60 MPa;相對(duì)含水量亦極顯著降低,由96.88%降低到79.65%,下降了17.78%(表3)。

    水勢(shì)和相對(duì)含水量的箱線圖可以更直觀地反映雀麥和多年生黑麥草的組間差異和種間差異(圖2)。80%~85% PAW充分灌水組的水勢(shì)(圖2A)和相對(duì)含水量(圖2B)都位于圖的上部(綠色箱),而20%~25% PAW干旱脅迫處理組則處于圖的中部或下部(紅色箱),遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于充分灌水組。20%~25% PAW使雀麥和多年生黑麥草的水勢(shì)由-1.20 MPa和-1.25 MPa降低到-2.79 MPa和-2.70 MPa,分別降低了1.59 MPa和1.45 MPa;相對(duì)含水量由97.43%和95.55%降低至69.02%和83.25%,分別減少了29.20%和13.90%。

    2.4" 牧草葉片水分運(yùn)動(dòng)對(duì)極端干旱脅迫的響應(yīng)

    水分運(yùn)動(dòng)受牧草光合作用和蒸騰作用的影響。雀麥和多年生黑麥草光合作用具有較大差異(表4)。2牧草凈光合速率無明顯區(qū)別,雀麥和多年生黑麥草凈光合速率分別為8.28和7.50 μmol·m-2·s-1;但是,雀麥的蒸騰速率、胞內(nèi)CO2濃度、CO2總導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度均顯著高于多年生黑麥草(Plt;0.05);而多年生黑麥草的葉片瞬時(shí)水分利用效率則極顯著高于雀麥(Plt;0.01),80%~85% PAW充分灌水條件下,多年生黑麥草的瞬時(shí)水分利用效率是雀麥的1.63倍。

    20%~25% PAW極干旱脅迫顯著影響了2牧草的光合作用和蒸騰作用(表4)。干旱脅迫使雀麥和多年生黑麥草的凈光合速率、蒸騰速率、CO2導(dǎo)度、氣孔導(dǎo)度和葉表相對(duì)濕度5個(gè)變量均極顯著降低(Plt;0.01),限制了光合作用和蒸騰作用的功能。雀麥和多年生黑麥草的光合速率分別下降了34.66%和28.93%,極顯著抑制了光合產(chǎn)物的合成;蒸騰速率分別下降了46.13%和39.73%,蒸騰作用變慢。干旱脅迫使葉片瞬時(shí)水分利用效率和氣孔限制呈增加趨勢(shì),胞內(nèi)CO2濃度呈減小趨勢(shì),但三者均未達(dá)到顯著水平。干旱脅迫下雀麥的瞬時(shí)水分利用效率和氣孔限制分別增加了30.21%和29.96%,增幅較大;多年生黑麥草增加了4.18%和4.63%,增幅較小。另外,雀麥和多年生黑麥草的胞內(nèi)CO2濃度分別降低了9.59%和2.50%。

    兩牧草與土壤水分含量的互作效應(yīng)未對(duì)光合作用參數(shù)產(chǎn)生顯著影響(表4)。

    葉片與大氣溫差非參數(shù)檢驗(yàn)的Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明(表5),兩牧草葉溫差具有較大差異(Plt;0.05),雀麥的葉溫差明顯低于多年生黑麥草;干旱脅迫顯著增大了牧草的葉溫差(Plt;0.05)。

    2.5" 多年生黑麥草和雀麥在極端干旱處理下24個(gè)變量的變化

    在極端干旱脅迫下,多年生黑麥草和雀麥相對(duì)于充分灌水條件2者的生長特性和生理代謝活動(dòng)表現(xiàn)不一致(圖3)。具體體現(xiàn)在,分蘗數(shù)、干重和鮮重及葉面積的變化趨勢(shì)存在種間差異,干旱脅迫使這些與生物量積累相關(guān)的變量在雀麥中相對(duì)增加,在多年生黑麥草中相對(duì)減少。多汁率、相對(duì)含水量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等反映水分狀況和生理代謝活動(dòng)的變量受極端干旱的影響在2牧草中均有所下降。最為重要的是葉片水勢(shì)發(fā)生了極大的改變,雀麥和多年生黑麥草的水勢(shì)干旱條件下是充分灌水的2.16~2.33倍,是牧草耐受干旱的主要原因。另外,由于氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用受限,致使葉溫差加大,尤其是雀麥升高了3倍。

    2.6 "多年生黑麥草和雀麥24個(gè)變量的主成分分析

    對(duì)表1-表5的24個(gè)變量進(jìn)行主成分分析(PCA),根據(jù)相關(guān)矩陣的特征分析(表6),提取特征值gt;1的主成分1(PC1)、主成分2(PC2)、主成分3(PC3)、主成分4(PC4)和主成分5(PC5)。這5個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率為0.89(表6),說明這5個(gè)主成分可以解釋24個(gè)變量89%的變異,其中,PC1占38%,PC2占25%(表6),前兩個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)達(dá)62%。

    根據(jù)24個(gè)變量的特征向量的報(bào)告結(jié)果,分析并提取前五個(gè)主成分的特征向量—因子載荷(表7)。第1主成分PC1與光合相關(guān)變量有關(guān),因子載荷在|-0.22|~0.32之間,呈中等相關(guān)水平。其中,PC1與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、CO2導(dǎo)度、胞內(nèi)CO2濃度和葉表相對(duì)濕度呈正相關(guān)關(guān)系,與葉片瞬時(shí)水分利用效率、葉溫差、氣孔限制和干物質(zhì)密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。第2主成分PC2主要與牧草生物量和水分特性相關(guān);因子載荷在0.22~|—0.36|之間,為中等相關(guān)水平。PC2與分蘗數(shù)、多汁率、相對(duì)含水量正相關(guān),與飽和鮮重、干重、葉面積負(fù)相關(guān)。第3主成分PC3與根系生長相關(guān),與根干重、根冠比正相關(guān),與凈光合速率負(fù)相關(guān)。第4主成分PC4與莖葉生長相關(guān)。PC4與莖葉干重、綠葉干重正相關(guān),與枯葉占比負(fù)相關(guān)。第5主成分PC5與鮮重、水勢(shì)正相關(guān),因子載荷分別為0.38和0.42;與枯葉干重呈負(fù)相關(guān)。

    將多年生黑麥草和雀麥24個(gè)變量的前2個(gè)主成分得分繪制散點(diǎn)圖和變量載荷圖(圖4),并分別對(duì)所有觀測(cè)變量的PC1和PC2估計(jì)值進(jìn)行方差分析(表8)。PC1反映多年生黑麥草和雀麥兩牧草之間具有極顯著的種間差異(表8,Plt;0.001),80%~85% PAW和20%~25% PAW處理也存在著極顯著的組間差異(表8,Plt;0.01)。

    在散點(diǎn)圖(圖4)上,圓形(綠色和紅色)標(biāo)識(shí)的雀麥的大多數(shù)點(diǎn)在PC1軸線的右側(cè),三角形(綠色和紅色)標(biāo)識(shí)的多年生黑麥草在PC1軸線的左側(cè)。結(jié)合變量載荷圖(圖4藍(lán)色線段)和表7,說明PC1相關(guān)變量(蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、CO2導(dǎo)度、胞內(nèi)CO2濃度、葉表相對(duì)濕度)與雀麥正相關(guān),雀麥葉片的氣孔導(dǎo)度大,蒸騰作用強(qiáng)烈;而葉片瞬時(shí)水分利用效率、葉溫差與多年生黑麥草正相關(guān),說明多年生黑麥草葉片的水分利用效率和葉表溫差均高于雀麥。此外,在散點(diǎn)圖上(圖4),紅色(圓形和三角形)標(biāo)識(shí)的20%~25% PAW干旱脅迫的點(diǎn)大多數(shù)在PC1軸線的左側(cè),而綠色(圓形和三角形)標(biāo)識(shí)的80%~85% PAW充分灌水的點(diǎn)相對(duì)處于PC1軸的右側(cè),結(jié)合80%~85% PAW和20%25% PAW處理也存在著極顯著的組間差異(表8,Plt;0.01)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果,發(fā)現(xiàn)瞬時(shí)水分利用效率、葉溫差與干旱脅迫正相關(guān),說明在干旱脅迫下,瞬時(shí)水分利用效率提高;干旱引起氣孔導(dǎo)度降低,蒸騰速率極顯著下降,造成葉溫差顯著增加。

    PC2反映24個(gè)變量同時(shí)存在極顯著的種間差異(表8,Plt;0.001)和極顯著的組間差異(表8,Plt;0.001)。在散點(diǎn)圖上,三角形(綠色和紅色)標(biāo)識(shí)的多年生黑麥草大多數(shù)點(diǎn)在PC2軸線上的位置相對(duì)高于圓形(綠色和紅色)標(biāo)識(shí)的雀麥的位置。結(jié)合變量載荷圖(圖2)和表7發(fā)現(xiàn):雀麥與葉面積、干重、飽和葉重正相關(guān);多年生黑麥草與分蘗數(shù)、多汁率、相對(duì)含水量正相關(guān)。另外,綠色(圓形)標(biāo)識(shí)的80%~85% PAW雀麥的點(diǎn)在PC2軸線上高于紅色(圓形)標(biāo)識(shí)的20%~25% PAW(圖2),綜合考慮數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2-3)和變量載荷圖(圖4),PC2所代表的飽和葉重、干重和葉面積主要與遭受干旱脅迫的雀麥(紅色Bv 20%~25%PAW)方向一致,而與充分灌水的雀麥(圓形Bv 80%~85%PAW)方向相反。

    3" 討論

    3.1" 牧草生長和生物量分配對(duì)極端干旱脅迫的適應(yīng)性改變

    本研究發(fā)現(xiàn),雀麥在干旱脅迫下,其葉片的飽和葉重、干重和葉面積呈增大的趨勢(shì),但未及顯著水平(圖2、表2和表3)。葉片的飽和葉重增大,保持水分的潛力增強(qiáng),葉片變大,干物質(zhì)積累增加。與多年生黑麥草在飽和葉重、干重和葉面積減輕以及葉片變小的干旱適應(yīng)性反應(yīng)趨勢(shì)不同,雀麥葉片的生長性能表現(xiàn)出不同的反應(yīng)趨勢(shì)(表2)。通常在長期水分虧缺的環(huán)境下,植物為了維持較高的凈光合速率,葉片在形態(tài)學(xué)和解剖結(jié)構(gòu)上會(huì)發(fā)生暫時(shí)或永久性的變化[15]。其中,第1個(gè)特點(diǎn)就是縮小葉面積以減少蒸騰量[30-31],或改變?nèi)~片方向以減小受光面積[32-33]。多年生黑麥草在極端干旱脅迫下葉片生長的適應(yīng)性變化與前人對(duì)羊草[Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.][29]、狗牙根(Cynodon dactylon L.)[31]和玉米(Zea mays L.)[32]葉片的變化較為一致,通過減小葉面積可以有效減少葉片蒸騰造成的水分損失。

    在充分灌水或極端干旱條件下,雀麥和多年生黑麥草的生物量積累及生物量在根、莖葉的分配無顯著種間差異和水分處理的組間差異。說明本研究2牧草的生長狀況對(duì)地上部光照的需求與地下部對(duì)水分和養(yǎng)分的需求同樣重要[34],不同于土壤水分減少時(shí)植物將更多的資源分配到地下,使根系生物量占比相對(duì)提高,即根冠比增大的研究[35-36]。

    3.2" 光合作用、蒸騰作用和水分利用效率對(duì)極端干旱脅迫的適應(yīng)性改變

    植物蒸騰作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程,分為皮孔蒸騰和葉片蒸騰。葉片蒸騰又分為角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰。其中,氣孔蒸騰是植物蒸騰作用最主要的方式,植物水分損失的90%以上是通過氣孔流失的[37-38]。研究發(fā)現(xiàn),氣孔蒸騰作用不僅受植物本身的調(diào)節(jié)和控制,而且還受外界環(huán)境條件的影響[32,39]。

    氣孔行為最佳化理論(Optimization theory of stomatal behavior)[40-41]認(rèn)為,隨著環(huán)境因子的變化,氣孔能自動(dòng)調(diào)節(jié)到一個(gè)最佳的開閉水平,使得植物盡可能多地獲取碳而最少地?fù)p失水[42]。雖然尚不明確這種現(xiàn)象的生理機(jī)制,但是氣孔開度會(huì)隨環(huán)境因子的變化而改變是肯定的。氣孔開度的變化使植物光合作用的參數(shù)發(fā)生相應(yīng)的改變,如凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。不同生育期的冬小麥遭受干旱脅迫,其氣孔導(dǎo)度和凈光合速率隨脅迫程度的加重而降低,且下降幅度逐漸加劇[43]。同樣地,本研究多年生黑麥草和雀麥在20%~25% PAW的極端干旱條件下凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和CO2總導(dǎo)度均極顯著降低(Plt;0.01),減小了水分在土壤、牧草和大氣的循環(huán)運(yùn)動(dòng),減少了牧草的蒸騰失水量。

    光合作用、蒸騰作用直接影響植物的水分利用效率。任何影響植物光合作用與蒸騰作用的因素都會(huì)不同程度地影響植物的水分利用效率。據(jù)報(bào)道,羊茅屬(Festuca)、多年生黑麥草屬(Lolium)和羊茅多年生黑麥草屬(Festulolium)牧草、白三葉(Trifolium repens L.)、高羊茅[Schedonorus phoenix (Scop.) Holub]、狼尾草(Pennisetum clandestinum Hochst. ex. Chiov. Whittet)等多種牧草的蒸騰速率和凈光合速率存在較大差異,水分利用效率差異的變化也較大;在遭受不同程度土壤水分限制,有的牧草水分利用效率極顯著升高,如多年生黑麥草‘Melluck’品種、羊茅多年生黑麥草屬F. brauniii ‘Felopa’品種等[44],有的牧草水分利用效率大幅下降[45]。Smeal等研究表明,在土壤水分獲取低的情況下,不同牧草的水分利用效率差異高達(dá)20倍[46]。不同牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征所表現(xiàn)出的差異性說明牧草具有不同的水分利用模式和適應(yīng)策略。本研究結(jié)果表明,在80%~85% PAW充分灌水的土壤條件下,雀麥蒸騰速率極顯著高于相同條件下生長的多年生黑麥草(Plt;0.01);同時(shí),氣孔開張度大,CO2總導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度也顯著高于多年生黑麥草,而瞬時(shí)水分利用效率極顯著低于多年生黑麥草(Plt;0.01),說明雀麥在80%~85% PAW充分供水條件下蒸騰強(qiáng)烈、耗水量高,采用的是粗放用水型的水分利用策略。一般認(rèn)為在較濕潤環(huán)境里,較低的水分利用效率和揮霍的水分利用模式能使植物獲得較高的生產(chǎn)力[47]。多年生黑麥草相較于雀麥而言,瞬時(shí)水分利用效率較高是雀麥的1.63倍(表4),意味著在一定的水熱條件下積累干物質(zhì)所消耗的水量更少;多年生黑麥草采用了比雀麥更為保守的節(jié)約型水分利用策略。

    此外,20%~25% PAW極干旱脅迫極顯著抑制了雀麥和多年生黑麥草的光合作用和蒸騰作用,雀麥的瞬時(shí)水分利用效率和氣孔限制分別提高了30.21%和29.96%,而多年生黑麥草只分別提高了4.18%和4.63%,說明雀麥更多地受到氣孔限制的影響,進(jìn)而影響了凈光合速率和蒸騰速率,瞬時(shí)水分利用效率大幅度提升;多年生黑麥草因始終采取保守的節(jié)約型水分利用模式,所以干旱脅迫對(duì)瞬時(shí)水分利用效率的增效不明顯。雀麥和多年生黑麥草在極端干旱條件下瞬時(shí)水分利用效率的變化不同于Mastalerczuk等對(duì)F. braunii,F(xiàn). arundinacea和L. perenne 6個(gè)栽培品種牧草的研究,其研究表明在春、夏干旱條件下由于植物蒸騰作用增加,瞬時(shí)水分利用效率較低[48]。

    3.3" 水勢(shì)對(duì)極端干旱脅迫的適應(yīng)性改變

    植物葉片水勢(shì)與土壤水分狀況之間聯(lián)系緊密。在植物水勢(shì)下降時(shí)植物通過滲透調(diào)節(jié)作用保持一定的膨壓,從而保持體內(nèi)水分平衡。20%~25% PAW極干旱脅迫對(duì)雀麥和多年生黑麥草的水分狀況具有極其顯著的影響。葉片水勢(shì)極顯著降低,由充分灌水的—1.25 MPa降低到—2.85 MPa,下降了1.6 MPa。雀麥和多年生黑麥草的葉片水勢(shì)與其他作物相比,在嚴(yán)重干旱脅迫下下降幅度更大。黎麥(Chenopodium quinoa Willd.)葉片水勢(shì)隨干旱脅迫的加劇而降低;在表面滴灌方式下,葉水勢(shì)由充分灌水的-1.54 MPa降低至雨養(yǎng)地的-2.05 MPa,下降了0.51 MPa[49]。小麥在傳統(tǒng)灌溉和補(bǔ)充灌溉策略下使用噴淋線源系統(tǒng),與充分灌水相比,在雨養(yǎng)條件下,葉片水勢(shì)降低至-21.65~-25.40 bar(1 bar=0.1 MPa),下降了0.38 MPa[50]。耐旱的高粱(Sorghum bicolor L.)在無灌水1個(gè)月,水勢(shì)亦極顯著下降(P=0.000)[51],但其下降幅度依然不及本研究多年生黑麥草和雀麥。植物葉片或莖的水勢(shì)是植物水分狀態(tài)的綜合度量,它與Gs[52]、水力導(dǎo)度[53]、糖轉(zhuǎn)運(yùn)[54]和全株蒸騰[55]等關(guān)鍵功能相互作用[56]。在極干旱條件下,雀麥和多年生黑麥草擁有更低的水勢(shì)可能與確保植物某些功能的正常運(yùn)轉(zhuǎn)相關(guān)。

    4" 結(jié)論

    在充分灌水條件下,2種牧草生長和持水力相近。但是,雀麥氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率高,蒸騰作用強(qiáng)烈,水分利用效率相對(duì)較低,這表明雀麥可能采用粗放型水分利用策略。而多年生黑麥草則相反,采取相對(duì)保守的節(jié)約型用水策略。

    當(dāng)遭受極端干旱脅迫,與生物量積累相關(guān)的變量在雀麥中相對(duì)增加,在多年生黑麥草相對(duì)減少,但未及顯著水平。在干旱脅迫下兩種牧草葉片水分含量顯著降低,這抑制了光合作用等生理代謝活性。但是,兩者均能通過降低水勢(shì)以增強(qiáng)葉片持水力。同時(shí),它們會(huì)減小凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率,以降低牧草水分循環(huán),減少蒸騰失水,從而提高牧草抗旱性。

    參考文獻(xiàn)

    [1]" VOLAIRE F. A unified framework of plant adaptive strategies to drought:crossing scales and disciplines[J]. Global Change Biology,2018,24(7):2929-2938

    [2]" MISHRA A K,SINGH V P. A review of drought concepts[J]. Journal of Hydrology,2010,391(1-2):202-216

    [3]" IPCC. Climate change:The physical science basis. Contribution of working group I to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change[R]. Cambridge and New York:Cambdridge University Press,2013:1031-1106

    [4]" BEN OTHMAN D,ABIDA H. Monitoring and mapping of drought in a semi-arid region:case of the Merguellil watershed,central Tunisia[J]. Environmental Monitoring and Assessment,2022,194(4):287

    [5]" ANANDHARUBAN P,ELANGO L. Spatio-temporal analysis of rainfall,meteorological drought and response from a water supply reservoir in the megacity of Chennai,India[J]. Journal of Earth System Science,2021,130(1):17

    [6]" NOORISAMELEH Z,GOUGH W A,MIRZA M Q. Persistence and spatial-temporal variability of drought severity in Iran[J]. Environmental Science and Pollution Research international,2021,28(35):48808-48822

    [7]" MATTHEW C,VAN DER, LINDEN A,HUSSAIN S,et al. Which way forward in the quest for drought tolerance in perennial ryegrass?[J]. Proceedings of the New Zealand Grassland Association,2012,74:195-200

    [8]" 馬思煜. 云南省農(nóng)業(yè)干旱事件時(shí)空動(dòng)態(tài)變化與驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究[D]. 西安:西北大學(xué),2021:1-10

    [9]" 趙蘭蘭,聞童,趙兵,等. 西南地區(qū)近50年干旱趨勢(shì)及特征分析[J]. 水文,2021,41(6):91-95,59

    [10]KASIM W A,OSMAN M E,OMAR M N,et al. Control of drought stress in wheat using plant-growth-promoting bacteria[J]. Journal of Plant Growth Regulation,2013,32(1):122-130

    [11]于貴瑞,王秋鳳. 植物光合、蒸騰與水分利用的生理生態(tài)學(xué)[M]. 北京:科學(xué)出版社,2010:38-43

    [12]DANGWAL N,PATEL N R,KUMARI M,et al. Monitoring of water stress in wheat using multispectral indices derived from Landsat-TM[J]. Geocarto International,2016,31(6):682-693

    [13]TERN-CHAVES C A,GARCA-PRATS A,POLO-MURCIA S M. Water stress thresholds and evaluation of coefficient ks for perennial ryegrass in tropical conditions[J]. Water,2022,14(11):1696

    [14]ZUFFO A M,STEINER F,AGUILERA J G,et al. Selected indices to identify water-stress-tolerant tropical forage grasses[J]. Plants,2022,11(18):2444

    [15]DOMINGUEZ D L E,CAVAGNARO J B,ROS J P,et al. Genetic diversity for drought tolerance in the native forage grass Trichloris crinita and possible Morpho-physiological mechanisms involved[J]. Frontiers in Plant Science,2023,14:1235923

    [16]TALEB M H,MAJIDI M M,PIRNAJMEDIN F,et al. Plant functional trait responses to cope with drought in seven cool-season grasses[J]. Scientific Reports,2023,13(1):5285

    [17]SALSINHA Y C F,INDRADEWA D,PURWESTRI Y A,et al. Selection of drought-tolerant local rice cultivars from East Nusa Tenggara Indonesia during vegetative stage[J]. Biodiversitas Journal of Biological Diversity,2019,21(1):170-178

    [18]SALSINHA Y C F,Maryani,INDRADEWA D,et al. Leaf physiological and anatomical characters contribute to drought tolerance of Nusa Tenggara Timur local rice cultivars[J]. Journal of Crop Science and Biotechnology,2021,24(3):337-348

    [19]HEIN J A,SHERRARD M E,MANFREDI K P,et al. The fifth leaf and spike organs of barley (Hordeum vulgare L.) display different physiological and metabolic responses to drought stress[J]. BMC Plant Biology,2016,16(1):248

    [20]OLSZEWSKA M. Effects of cultivar,nitrogen rate and biostimulant application on the chemical composition of perennial ryegrass (Lolium perenne L.) biomass[J]. Agronomy,2022,12(4):826

    [21]NEAL J S,MURPHY S R,HARDEN S,et al. Differences in soil water content between perennial and annual forages and crops grown under deficit irrigation and used by the dairy industry[J]. Field Crops Research,2012,137:148-162

    [22]ORDEZ I,LPEZ I F,KEMP P D,et al. Effect of pasture improvement managements on physical properties and water content dynamics of a volcanic ash soil in southern Chile[J]. Soil and Tillage Research,2018,178:55-64

    [23]LPEZ I F,KEMP P D,DRNER J,et al. Competitive strategies and growth of neighbouring Bromus valdivianus phil. and Lolium perenne L. plants under water restriction[J]. Journal of Agronomy and Crop Science,2013,199(6):449-459

    [24]ORDEZ I P,LPEZ I F,KEMP P D,et al. Response of Bromus valdivianus (pasture brome) growth and physiology to defoliation frequency based on leaf stage development[J]. Agronomy,2021,11(10):2058

    [25]DESCALZI C,BALOCCHI O,LPEZ I,et al. Different soil structure and water conditions affect the growing response of Lolium perenne L. and Bromus valdivianus Phil. growing alone or in mixture[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition,2018,18(3):617-635

    [26]ORDN′EZ I P,LPEZ I F,KEMP P D,et al. Pasture brome (Bromus valdivianus) leaf growth physiology:a six leaf grass species[C]// 47th Agronomy Society Conference. Whanganui:New Zealand,2017:13-22

    [27]GARCA-FAVRE J,ZHANG Y M,LPEZ I F,et al. Decreasing defoliation frequency enhances Bromus valdivianus phil. growth under low soil water levels and interspecific competition[J]. Agronomy,2021,11(17):1333

    [28]FARQUHAR G D,SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Reviews of Plant Physiology,1982,33:317-345

    [29]張熙,張晉昕. 多個(gè)樣本均數(shù)間的兩兩比較[J]. 循證醫(yī)學(xué),2008,8(3):167-171,176

    [30]岳喜元,左小安,庾強(qiáng),等. 降水量和短期極端干旱對(duì)典型草原植物群落及優(yōu)勢(shì)種羊草(Leymus chinensis) 葉性狀的影響[J]. 中國沙漠,2018,38(5):1009-1016

    [31]張一龍,喻啟坤,李雯,等. 不同抗旱性狗牙根地上地下表型特征及內(nèi)源激素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2023,32(3):163-178

    [32]趙小強(qiáng),陸晏天,白明興,等. 不同株型玉米基因型對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2020,29(2):149-162

    [33]彭云玲,趙小強(qiáng),任續(xù)偉,等. 干旱脅迫對(duì)不同株型玉米大喇叭口期生長的影響[J]. 中國沙漠,2013,33(4):1064-1070

    [34]張?jiān)伱?,胡海英,白小明,? 多年生黑麥草、雀麥根系形態(tài)和生長對(duì)土壤干旱的適應(yīng)性[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文),2022,30(11):1784-1794

    [35]葛體達(dá),隋方功,李金政,等. 干旱對(duì)夏玉米根冠生長的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2005,21(1):103-109

    [36]BRADBURY M. The effect of water stress on growth and dry matter distribution in juvenile Sesbania sesban and Acacia nilotica[J]. Journal of Arid Environments,1990,18(3):325-333

    [37]WAN J X,GRIFFITHS R,YING J F,et al. Development of drought-tolerant canola (Brassica napus L.) through genetic modulation of ABA-mediated stomatal responses[J]. Crop Science,2009,49(5):1539-1554

    [38]ROBERTSON B C,HE T H,LI C D. The genetic control of stomatal development in barley:new solutions for enhanced water use efficiency in drought-prone environments[J]. Agronomy,2021,11(8):1670

    [39]MASTALERCZUK G,BORAWSKA-JARMUOWICZ B,DARKALT A. Changes in the physiological and morphometric characteristics and biomass distribution of forage grasses growing under conditions of drought and silicon application[J]. Plants,2022,12(1):16

    [40]COWAN I R. Stomatal behaviour and environment[J]. Advances in Botanical Research,1978,4:117-228

    [41]COWAN I R,F(xiàn)ARQUHAR G D. Stomatal function in relation to leaf metabolism and environment[J]. Symposia of the Society for Experimental Biology,1977,31:471-505

    [42]RODRIGUEZ-ITURBE I,PORPORATE D E A. Modeling photosynthesis,transpiration,and soil water balance:hourly dynamics during interstorm periods[J]. Journal of Hydrometeorology,2004,5:546-558

    [43]李彥彬,朱亞南,李道西,等. 階段干旱及復(fù)水對(duì)小麥生長發(fā)育、光合和產(chǎn)量的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào),2018,37(8):76-82

    [44]FARIASZEWSKA A,APER J,VAN HUYLENBROECK J,et al. Physiological and biochemical responses of forage grass varieties to mild drought stress under field conditions[J]. International Journal of Plant Production,2020,14(2):335-353

    [45]NEAL J S,F(xiàn)ULKERSON W J,SUTTON B G. Differences in water-use efficiency among perennial forages used by the dairy industry under optimum and deficit irrigation[J]. Irrigation Science,2011,29(3):213-232

    [46]SMEAL D,GREGORY E J,ARNOLD R N. Interseasonal variability in the water use-production function of alfalfa[J]. Journal of Production Agriculture,1992,5(4):576-580

    [47]胡海英. 荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物水分利用策略與干旱適應(yīng)機(jī)制[M]. 銀川:寧夏人民出版社,2021:8

    [48]MASTALERCZUK G,BORAWSKA-JARMUOWICZ B. Physiological and morphometric response of forage grass species and their biomass distribution depending on the term and frequency of water deficiency[J]. Agronomy,2021,11(12):2471

    [49]BOZKURT" OLAK Y,YAZAR A,ALGHORY A,et al. Evaluation of crop water stress index and leaf water potential for differentially irrigated quinoa with surface and subsurface drip systems[J]. Irrigation Science,2021,39(1):81-100

    [50]ALGHORY A,YAZAR A. Evaluation of crop water stress index and leaf water potential for deficit irrigation management of sprinkler-irrigated wheat[J]. Irrigation Science,2019,37(1):61-77

    [51]WIDIYONO W,NUGROHO S,RACHMAT A,et al. Drought tolerant screening of 20 Indonesian Sorghum genotypes through leaf water potential measurements under water stress[J]. Earth and Environmental Science,2020,439(1):012033

    [52]TARDIEU F,DAVIES W J. Stomatal response to abscisic acid is a function of current plant water status[J]. Plant Physiology,1992,98(2):540-545

    [53]POCKMAN W T,SPERRY J S. Vulnerability to xylem cavitation and the distribution of Sonoran Desert vegetation[J]. American Journal of Botany,2000,87(9):1287-1299

    [54]HLTT T,MENCUCCINI M,NIKINMAA E. Linking phloem function to structure:analysis with a coupled xylem-phloem transport model[J]. Journal of Theoretical Biology,2009,259(2):325-337

    [55]SPERRY J S,HACKE U G,OREN R,et al. Water deficits and hydraulic limits to leaf water supply[J]. Plant,Cell amp; Environment,2002,25(2):251-263

    [56]GUO J S,OGLE K. Antecedent soil water content and vapor pressure deficit interactively control water potential in Larrea tridentata[J]. New Phytologist,2019,221(1):218-232

    (責(zé)任編輯" 閔芝智)

    猜你喜歡
    水勢(shì)干旱脅迫光合作用
    光合作用研究動(dòng)向
    科學(xué)(2022年4期)2022-10-25 02:43:00
    一氧化氮參與水楊酸對(duì)玉米幼苗根系抗旱性的調(diào)控
    干旱脅迫對(duì)扁豆生長與生理特性的影響
    不同水分條件下硫肥對(duì)玉米幼苗葉片光合特性的影響
    家居布藝的光合作用
    Coco薇(2016年5期)2016-06-03 09:17:41
    《黑龍江(阿穆爾河)流域水勢(shì)研究》簡介
    《黑龍江(阿穆爾河)流域水勢(shì)研究》簡介
    《黑龍江(阿穆爾河)流域水勢(shì)研究》簡介
    干旱脅迫對(duì)金花茶幼苗光合生理特性的影響
    例析凈光合作用相關(guān)題型解題中的信息提取錯(cuò)誤與矯正
    考試周刊(2016年6期)2016-03-11 08:14:32
    亚洲久久久国产精品| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 国产伦一二天堂av在线观看| 在线观看免费视频日本深夜| 美女大奶头视频| 18禁国产床啪视频网站| 免费高清视频大片| 日韩视频一区二区在线观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 女性被躁到高潮视频| 精品久久久久久久人妻蜜臀av | 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 久久热在线av| 老司机深夜福利视频在线观看| 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 91字幕亚洲| 成人特级黄色片久久久久久久| 国产亚洲av高清不卡| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产精品一区二区三区四区久久 | 十八禁网站免费在线| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产成人av教育| 日日爽夜夜爽网站| ponron亚洲| 变态另类丝袜制服| 香蕉国产在线看| 好男人电影高清在线观看| 午夜福利,免费看| 久久久久九九精品影院| 亚洲国产精品久久男人天堂| 99国产精品一区二区三区| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 日韩免费av在线播放| av在线播放免费不卡| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 大码成人一级视频| 色婷婷久久久亚洲欧美| 精品国产一区二区三区四区第35| 国产成人精品无人区| 午夜福利成人在线免费观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲性夜色夜夜综合| 日本vs欧美在线观看视频| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 久热爱精品视频在线9| 久久亚洲精品不卡| av超薄肉色丝袜交足视频| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 欧美国产精品va在线观看不卡| 国产亚洲精品第一综合不卡| 国产伦人伦偷精品视频| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产在线观看jvid| 男女之事视频高清在线观看| 欧美一级毛片孕妇| 欧美不卡视频在线免费观看 | 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 亚洲人成77777在线视频| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 一级毛片高清免费大全| 嫩草影视91久久| av有码第一页| 国产麻豆69| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 免费高清在线观看日韩| 国产97色在线日韩免费| 不卡av一区二区三区| 免费少妇av软件| 欧美成人性av电影在线观看| 精品久久蜜臀av无| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产免费av片在线观看野外av| 在线观看午夜福利视频| 亚洲情色 制服丝袜| 亚洲一区二区三区色噜噜| 久久久水蜜桃国产精品网| 成人手机av| 精品国内亚洲2022精品成人| 欧美+亚洲+日韩+国产| 国产精品日韩av在线免费观看 | 日本 av在线| 老鸭窝网址在线观看| www.熟女人妻精品国产| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 亚洲精品粉嫩美女一区| 操美女的视频在线观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | √禁漫天堂资源中文www| 97人妻天天添夜夜摸| 丰满的人妻完整版| 波多野结衣一区麻豆| 国产99久久九九免费精品| 999久久久国产精品视频| 露出奶头的视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产亚洲精品一区二区www| 午夜福利18| 日日干狠狠操夜夜爽| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 99国产精品免费福利视频| 国产极品粉嫩免费观看在线| 久久精品国产综合久久久| 在线视频色国产色| av网站免费在线观看视频| 日韩欧美国产在线观看| 色哟哟哟哟哟哟| 黄色视频不卡| 欧美丝袜亚洲另类 | 一级片免费观看大全| 成人18禁在线播放| 999精品在线视频| 国产午夜精品久久久久久| 午夜老司机福利片| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 欧美一级a爱片免费观看看 | 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产午夜精品久久久久久| 99久久精品国产亚洲精品| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲精品在线观看二区| 亚洲男人天堂网一区| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 免费在线观看黄色视频的| 精品国产乱子伦一区二区三区| 中文亚洲av片在线观看爽| 两个人免费观看高清视频| 久久精品91无色码中文字幕| 成熟少妇高潮喷水视频| 日韩精品中文字幕看吧| 人人妻人人澡欧美一区二区 | 制服诱惑二区| 国产成人av激情在线播放| 亚洲成人久久性| 99国产综合亚洲精品| 欧美成人免费av一区二区三区| 女同久久另类99精品国产91| www.999成人在线观看| 日韩有码中文字幕| 老司机午夜十八禁免费视频| 91老司机精品| 国产精品影院久久| 老鸭窝网址在线观看| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产精品影院久久| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 十分钟在线观看高清视频www| 手机成人av网站| 亚洲第一青青草原| 日本vs欧美在线观看视频| 亚洲一区中文字幕在线| 国产欧美日韩精品亚洲av| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲av五月六月丁香网| 一二三四社区在线视频社区8| 美女 人体艺术 gogo| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 国产一卡二卡三卡精品| 99久久国产精品久久久| 欧美日韩精品网址| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 女人被狂操c到高潮| 又紧又爽又黄一区二区| 亚洲无线在线观看| 亚洲avbb在线观看| 身体一侧抽搐| 狠狠狠狠99中文字幕| xxx96com| 精品久久久久久,| 日韩高清综合在线| 韩国av一区二区三区四区| 两个人免费观看高清视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 欧美黑人欧美精品刺激| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 亚洲人成77777在线视频| √禁漫天堂资源中文www| 一进一出抽搐gif免费好疼| 日本a在线网址| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 亚洲伊人色综图| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 99精品在免费线老司机午夜| 国产不卡一卡二| 中亚洲国语对白在线视频| 99久久综合精品五月天人人| 韩国av一区二区三区四区| 欧美精品亚洲一区二区| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 久久中文看片网| 久9热在线精品视频| 一本综合久久免费| 午夜福利,免费看| 亚洲一区高清亚洲精品| 午夜两性在线视频| 黄频高清免费视频| 中文字幕久久专区| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产国语露脸激情在线看| 午夜激情av网站| 久久久久久国产a免费观看| 精品欧美一区二区三区在线| 一进一出抽搐gif免费好疼| 亚洲av熟女| 国产激情欧美一区二区| 国产不卡一卡二| 欧美日韩一级在线毛片| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 国产黄a三级三级三级人| 成人亚洲精品av一区二区| 老熟妇仑乱视频hdxx| 色播亚洲综合网| 国产精品电影一区二区三区| 午夜福利欧美成人| 国产国语露脸激情在线看| 国产免费男女视频| 午夜a级毛片| 久久久久久大精品| www.www免费av| av天堂久久9| 男男h啪啪无遮挡| 在线观看www视频免费| 极品教师在线免费播放| 午夜免费鲁丝| 国产高清激情床上av| 日韩有码中文字幕| 国产精品98久久久久久宅男小说| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 黑人欧美特级aaaaaa片| 成人三级黄色视频| 在线观看日韩欧美| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 午夜亚洲福利在线播放| 日韩大尺度精品在线看网址 | 免费观看精品视频网站| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 日本vs欧美在线观看视频| 日本黄色视频三级网站网址| 啦啦啦 在线观看视频| 这个男人来自地球电影免费观看| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 欧美久久黑人一区二区| 在线观看66精品国产| 大陆偷拍与自拍| 黄片播放在线免费| avwww免费| 极品人妻少妇av视频| 女同久久另类99精品国产91| 免费看美女性在线毛片视频| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 国产激情欧美一区二区| 久久天堂一区二区三区四区| 婷婷丁香在线五月| 乱人伦中国视频| 禁无遮挡网站| 国产精品1区2区在线观看.| 嫩草影院精品99| 欧美一级a爱片免费观看看 | 久久国产乱子伦精品免费另类| 真人一进一出gif抽搐免费| 9热在线视频观看99| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 欧美最黄视频在线播放免费| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 美女扒开内裤让男人捅视频| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 欧美激情高清一区二区三区| 久久久久久久久中文| 精品国产美女av久久久久小说| 女人精品久久久久毛片| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 99riav亚洲国产免费| 亚洲最大成人中文| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 啦啦啦观看免费观看视频高清 | 成人欧美大片| 99热只有精品国产| 多毛熟女@视频| 村上凉子中文字幕在线| 精品无人区乱码1区二区| 国产视频一区二区在线看| av视频在线观看入口| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 亚洲人成电影免费在线| 亚洲电影在线观看av| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 亚洲午夜理论影院| 久久精品影院6| av天堂久久9| avwww免费| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 精品一品国产午夜福利视频| 精品欧美一区二区三区在线| 午夜影院日韩av| 99久久国产精品久久久| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲五月婷婷丁香| 女同久久另类99精品国产91| 日本 欧美在线| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 99国产综合亚洲精品| 国产精品一区二区免费欧美| av视频免费观看在线观看| 国产单亲对白刺激| 色在线成人网| 老司机午夜十八禁免费视频| 成人国产一区最新在线观看| 女警被强在线播放| 午夜精品国产一区二区电影| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 欧美亚洲日本最大视频资源| 两性夫妻黄色片| 女同久久另类99精品国产91| 中国美女看黄片| 精品福利观看| 久久亚洲真实| 美女国产高潮福利片在线看| 日韩欧美免费精品| 久久精品国产综合久久久| 亚洲中文av在线| 人人澡人人妻人| 国产精品久久久久久精品电影 | 精品福利观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 老司机在亚洲福利影院| 母亲3免费完整高清在线观看| 亚洲国产精品合色在线| 满18在线观看网站| 色婷婷久久久亚洲欧美| 亚洲一码二码三码区别大吗| 欧美激情久久久久久爽电影 | 少妇 在线观看| 免费搜索国产男女视频| 日日爽夜夜爽网站| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 久久人人97超碰香蕉20202| av在线天堂中文字幕| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 国产97色在线日韩免费| 欧美国产精品va在线观看不卡| 极品教师在线免费播放| 亚洲一区二区三区不卡视频| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 欧美丝袜亚洲另类 | 成熟少妇高潮喷水视频| 日韩精品免费视频一区二区三区| 午夜福利成人在线免费观看| 日本 av在线| 国产精品久久电影中文字幕| 午夜福利一区二区在线看| svipshipincom国产片| 亚洲片人在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美黑人精品巨大| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产人伦9x9x在线观看| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 亚洲在线自拍视频| 国产一区二区在线av高清观看| 可以在线观看毛片的网站| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 日本精品一区二区三区蜜桃| 日日爽夜夜爽网站| 一个人免费在线观看的高清视频| 一本综合久久免费| 满18在线观看网站| av免费在线观看网站| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 国产真人三级小视频在线观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 欧美另类亚洲清纯唯美| 免费av毛片视频| 国产精品永久免费网站| 国产精品免费一区二区三区在线| 欧美大码av| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 国产激情欧美一区二区| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 国产免费男女视频| 久久久久久久久久久久大奶| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 女性生殖器流出的白浆| 亚洲精品国产色婷婷电影| 男女午夜视频在线观看| www.www免费av| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 亚洲天堂国产精品一区在线| 欧美黑人欧美精品刺激| 看片在线看免费视频| 90打野战视频偷拍视频| 精品久久久精品久久久| av视频在线观看入口| 午夜激情av网站| 这个男人来自地球电影免费观看| 国产一区二区三区视频了| 好男人在线观看高清免费视频 | 1024香蕉在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 69精品国产乱码久久久| 老司机深夜福利视频在线观看| 亚洲,欧美精品.| 亚洲免费av在线视频| 亚洲欧美日韩另类电影网站| av超薄肉色丝袜交足视频| 国产免费男女视频| 免费观看人在逋| 国产伦一二天堂av在线观看| 天天添夜夜摸| 欧美日本视频| 久久精品人人爽人人爽视色| 日日爽夜夜爽网站| 黄色视频不卡| 中文字幕久久专区| 宅男免费午夜| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲一区二区三区色噜噜| 18禁美女被吸乳视频| 国产成人精品久久二区二区免费| 欧美黄色片欧美黄色片| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产97色在线日韩免费| 欧美一区二区精品小视频在线| 十八禁人妻一区二区| 手机成人av网站| 一夜夜www| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 女性生殖器流出的白浆| 国产激情欧美一区二区| 天堂动漫精品| 9色porny在线观看| 国产私拍福利视频在线观看| 老司机午夜福利在线观看视频| 国产又爽黄色视频| 久久影院123| 久久香蕉国产精品| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 日本 欧美在线| 999久久久精品免费观看国产| 三级毛片av免费| 丁香欧美五月| 九色国产91popny在线| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 中文字幕高清在线视频| 成人三级黄色视频| 天堂影院成人在线观看| 国产一区二区在线av高清观看| 国产亚洲精品一区二区www| 欧美在线一区亚洲| 身体一侧抽搐| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产欧美日韩一区二区三| 啦啦啦韩国在线观看视频| 俄罗斯特黄特色一大片| 一级黄色大片毛片| bbb黄色大片| 美女大奶头视频| 国产av一区在线观看免费| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 91老司机精品| 日本精品一区二区三区蜜桃| bbb黄色大片| 精品第一国产精品| 欧美黑人精品巨大| 婷婷丁香在线五月| 此物有八面人人有两片| 男人操女人黄网站| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 国产亚洲欧美在线一区二区| 久久青草综合色| www.999成人在线观看| 午夜免费鲁丝| 99精品欧美一区二区三区四区| 欧美久久黑人一区二区| 日韩欧美三级三区| 最近最新中文字幕大全电影3 | av中文乱码字幕在线| 很黄的视频免费| 亚洲精品一区av在线观看| 极品人妻少妇av视频| 亚洲伊人色综图| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 欧美日本亚洲视频在线播放| 狂野欧美激情性xxxx| 亚洲成人精品中文字幕电影| 亚洲成国产人片在线观看| avwww免费| 亚洲 欧美一区二区三区| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲中文字幕日韩| 桃色一区二区三区在线观看| 国产一卡二卡三卡精品| 热re99久久国产66热| 啪啪无遮挡十八禁网站| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 国产91精品成人一区二区三区| 99国产精品99久久久久| 一级片免费观看大全| 午夜精品国产一区二区电影| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 亚洲精品美女久久av网站| 不卡av一区二区三区| 欧美成狂野欧美在线观看| 亚洲自拍偷在线| 国产高清videossex| 久久精品人人爽人人爽视色| 九色亚洲精品在线播放| 操出白浆在线播放| 国产高清激情床上av| 中文字幕av电影在线播放| 男女下面插进去视频免费观看| 免费在线观看影片大全网站| 精品日产1卡2卡| 亚洲熟妇熟女久久| 手机成人av网站| 免费在线观看黄色视频的| 男女下面进入的视频免费午夜 | 757午夜福利合集在线观看| 男人操女人黄网站| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 高潮久久久久久久久久久不卡| 制服丝袜大香蕉在线| 国产午夜福利久久久久久| 久久久国产成人精品二区| 亚洲,欧美精品.| 无限看片的www在线观看| 亚洲成av人片免费观看| 国产又爽黄色视频| 久久伊人香网站| 国产成人精品在线电影| 欧美成人午夜精品| 久久久国产成人精品二区| 天堂动漫精品| 日韩精品中文字幕看吧| 国产麻豆成人av免费视频| 午夜福利一区二区在线看| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 久久精品国产亚洲av高清一级| 久久婷婷成人综合色麻豆| 老司机福利观看| 国产三级黄色录像| 久久国产精品影院| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产91精品成人一区二区三区| 国产精品亚洲美女久久久| 青草久久国产| 无遮挡黄片免费观看| 精品久久蜜臀av无| 国产一区二区在线av高清观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 波多野结衣一区麻豆| 男人舔女人下体高潮全视频| 看黄色毛片网站| 一本久久中文字幕| 丁香欧美五月| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲五月天丁香| 神马国产精品三级电影在线观看 | 成人亚洲精品av一区二区| 99国产精品免费福利视频| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲九九香蕉| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 日韩欧美一区二区三区在线观看| 91在线观看av| tocl精华| 久久狼人影院| 热re99久久国产66热| 夜夜爽天天搞| 久久婷婷成人综合色麻豆| 亚洲一区高清亚洲精品| 久久久水蜜桃国产精品网| 一二三四在线观看免费中文在| 国产亚洲欧美98| 久久精品影院6| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| e午夜精品久久久久久久| 日韩欧美三级三区| 国产精品国产高清国产av| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲国产精品合色在线| 国产麻豆69| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 免费无遮挡裸体视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 91精品三级在线观看| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产麻豆69| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲av五月六月丁香网| 操美女的视频在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国内精品久久久久精免费| 自线自在国产av| 美女高潮到喷水免费观看| av天堂久久9| 国产一区在线观看成人免费| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 国产精品综合久久久久久久免费 | 国产精品野战在线观看|