基于表型性狀的花苜蓿遺傳多樣性分析

摘要：為探究花苜蓿（Medicago ruthenica L.）種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性，本研究對(duì)采集自不同種源地的113份花苜蓿種質(zhì)的19個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析及聚類分析，為花苜蓿遺傳育種提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，花苜蓿種質(zhì)數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍分別為1.77～2.09，0.05～1.43。19個(gè)表型性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)性，呈極顯著相關(guān)（Plt;0.01）和顯著相關(guān)（Plt;0.05）性狀分別有48和18對(duì)。19個(gè)表型性狀用主成分分析提取7個(gè)綜合因子，累積貢獻(xiàn)率為72.73%，通過(guò)計(jì)算綜合得分，并以綜合得分為因變量，19個(gè)性狀為自變量，利用逐步回歸分析篩選到評(píng)價(jià)花苜蓿種質(zhì)的11個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。113份花苜?？删蹫?類，類群I代表種子粒大飽滿、產(chǎn)量較高的種質(zhì)；類群II代表株叢面積大、種子產(chǎn)量中等的種質(zhì)；類群III代表葉量豐富、種子產(chǎn)量較差的種質(zhì)。

關(guān)鍵詞：花苜蓿；表型性狀；遺傳多樣性；種質(zhì)資源

中圖分類號(hào)：S541""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" """"文章編號(hào)：1007-0435（2024）12-3733-10

收稿日期：2024-05-14；修回日期：2024-07-02

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)種業(yè)科技創(chuàng)新重大示范工程“揭榜掛帥”項(xiàng)目（2022 JBGS0040）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專項(xiàng)（2021ZD0031）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才引進(jìn)科研啟動(dòng)項(xiàng)目（NDGCC2016-18）資助

作者簡(jiǎn)介：

杜柯（1999-），女，漢族，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，碩士研究生，主要從事牧草種質(zhì)資源與育種研究，E-mail：18247839261@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：fta223@imau.edu.cn

Genetic Diversity Analysis of Medicago ruthenica L.

Based on Phenotypic Traits

DU Ke， HUANG Wei-ye， HOU Rui-hong， GAO Jia-he， TANG Fang*

（Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education， Key Laboratory of Forage Cultivation， Processing and High

Efficient Utilization of Ministry of Agriculture， College of Grassland Science， Inner Mongolia Agricultural

University，Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：In order to explore the genetic diversity of phenotypic traits of Medicago ruthenica L. germplasm resources，this study conducted correlation analysis，principal component analysis，and cluster analysis on 19 phenotypic traits of 113 M. ruthenica germplasm from different provenances. It will provide theoretical basis for genetic breeding of M. ruthenica. The results showed that the genetic diversity index of quantitative and quality traits ranged from 1.77 to 2.09 and from 0.05 to 1.43，respectively，in these 113 germplasm resources accessions of M. ruthenica. There were complex correlations among 19 phenotypic traits，with 48 and 18 pairs of traits showing extremely significant correlation （Plt;0.01） and significant correlation （Plt;0.05），respectively. Principal component analysis converted the 19 phenotypic traits into 7 composite factors with a cumulative contribution of 72.73%. By calculating the comprehensive score and using it as the dependent variable and 19 phenotypic traits as the independent variable，stepwise regression analysis was used to screen 9 key indicators for evaluating M. ruthenica germplasm. In addition，113 M. ruthenica varieties were grouped into 3 categories. Group I represented germplasm with large seeds and high seed yield;Group II represented germplasm with large cluster area and moderate seed yield;and Group III represented germplasm with abundant leaves and poor seed yield.

Key words：Medicago ruthenica L.;Phenotypic traits;Genetic diversity;Germplasm resources

花苜蓿（Medicago ruthenica L.）曾用名扁蓿豆，又名扁豆草、野苜蓿等，為豆科苜蓿屬多年生草本植物，其蛋白質(zhì)含量高、不含皂素、家畜喜食，具有較高的飼用價(jià)值［1］。花苜蓿廣泛分布于我國(guó)甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、山西、陜西、河北、黑龍江和四川等地［2-3］。由于花苜蓿生態(tài)幅較廣，其不同種群之間以及同一種群內(nèi)不同個(gè)體之間的性狀具有豐富的遺傳多樣性［4］。

牧草種質(zhì)資源的遺傳多樣性是牧草育種的基礎(chǔ)［5］，且表型變異作為植物遺傳多樣性的關(guān)鍵表征，由基因和環(huán)境因素共同影響和決定。同種牧草在不同的生長(zhǎng)環(huán)境下或不同的選擇壓力等因素下，會(huì)不同程度地表現(xiàn)出遺傳的多樣性［6］。同時(shí)表型變異也是種質(zhì)資源研究中的基礎(chǔ)手段［7］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)花苜蓿的研究主要集中在抗性評(píng)價(jià)［8-9］、破除種子硬實(shí)［10］以及利用分子標(biāo)記技術(shù)分析其遺傳多樣性［11-12］等方面，但基于表型性狀評(píng)價(jià)花苜蓿遺傳多樣性的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究對(duì)113份采集自不同地區(qū)的野生花苜蓿種質(zhì)資源進(jìn)行表型性狀的調(diào)查，并對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析及聚類分析，探究花苜蓿種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性，篩選優(yōu)質(zhì)花苜蓿種質(zhì)資源，為花苜蓿新品種的培育提供理論支持和育種材料。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

供試材料為2021年9月至10月從不同種源地采集的野生花苜蓿種質(zhì)資源及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所于2010年收集保存的種質(zhì)資源，如表1所示。

1.2" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料播種于內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市土默特右旗薩拉齊試驗(yàn)基地，地處東經(jīng)110°34′33.69″，北緯40°35′59.70″，海拔1009 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。夏季炎熱短暫，降雨量少；冬季寒冷漫長(zhǎng)。年均溫7.2℃，年降水379 mm，降雨主要集中在7—8月，無(wú)霜期130～140 d。

1.3" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料種子經(jīng)砂紙打磨后，75%酒精消毒30 s，蒸餾水沖洗3次，再用2%的NaClO溶液浸泡10 min，蒸餾水沖洗3次。每份材料隨機(jī)選取50粒種子，分3次重復(fù)置于培養(yǎng)皿中，每皿加入5 ml蒸餾水，室溫（光照16 h，黑暗8 h）培養(yǎng)7天后將其種植于育苗袋，2022年7月初將幼苗移栽至各小區(qū)。每小區(qū)面積為4 m×5 m，株行距60 cm穴播種植，正常田間管理。各小區(qū)內(nèi)選擇表型差異較大的3株材料，于2023年開花期-結(jié)實(shí)期測(cè)定表2中列出的19個(gè)表型指標(biāo)。

1.4" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用軟件Excel 2021整理數(shù)據(jù)，計(jì)算各表型性狀的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)，用SPSS 26及Origin 2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析及聚類分析。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）表示性狀的多樣性，計(jì)算公式為：

H′=-∑PilnPi

式中Pi表示某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料數(shù)占總份數(shù)的百分比［13-14］。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 花苜蓿種質(zhì)資源數(shù)量性狀遺傳多樣性分析

對(duì)113份花苜蓿種質(zhì)資源的14個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析及遺傳多樣性分析。由表3可知，14個(gè)數(shù)量性狀均存在不同程度的變異，變化范圍為6.24%～62.19%。其中，相對(duì)高度的變異系數(shù)最大，為62.19%，表明該性狀變異最豐富；株叢面積的變異系數(shù)較大，超過(guò)36%，表明該表型性狀具有較大的遺傳變異；葉長(zhǎng)、葉寬、絕對(duì)高度、單位長(zhǎng)度小葉數(shù)、單莢粒數(shù)、莢長(zhǎng)、莢寬、種子長(zhǎng)的變異系數(shù)范圍為6.36%～22.25%。113份花苜蓿種質(zhì)資源的數(shù)量性狀變異豐富，可為花苜蓿新品種選育提供優(yōu)異種質(zhì)資源。

不同種質(zhì)資源花苜蓿的遺傳多樣性指數(shù)（H′）范圍為1.77～2.09，遺傳多樣性整體較豐富；其中，葉長(zhǎng)與莢寬最大為2.09，單位長(zhǎng)度小葉數(shù)最小為1.77。遺傳多樣性指數(shù)由高到低排序依次為葉長(zhǎng)=莢寬＞絕對(duì)高度＞葉寬＞相對(duì)高度=千粒重=種子長(zhǎng)＞莢長(zhǎng)＞株叢面積＞種子厚＞種子寬＞單莢粒數(shù)＞裂莢率＞單位長(zhǎng)度小葉數(shù)。由表3可知，花苜蓿在種內(nèi)表現(xiàn)出較大的差異，遺傳多樣性較豐富。

2.2" 花苜蓿種質(zhì)資源質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析

由表4可知，5個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)在0.05～1.43之間，多樣性指數(shù)最高的為白粉病抗性，達(dá)1.43，表明白粉病抗性受環(huán)境影響較大；最低的為花色，為0.05，表明該性狀最穩(wěn)定。不同種質(zhì)花苜蓿的花色多為黃紫色；莖色以綠、紫色兼有為主；葉色的各個(gè)級(jí)別分布較均勻；株型以半平臥型為主，半直立、平臥型花苜蓿占比小且直立型花苜蓿占比0%；白粉病抗性按照感染白粉病的葉片數(shù)占葉片總數(shù)的比例分為高抗、抗、中抗、感病及高感，其中高抗所占比例最大，高感植株占比最小。

2.3" 花苜蓿種質(zhì)資源表型性狀的相關(guān)分析

對(duì)113份花苜蓿的19個(gè)表型性狀進(jìn)行了相關(guān)分析（表5），發(fā)現(xiàn)19個(gè)表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性。呈極顯著相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）的性狀有48對(duì)，29個(gè)性狀間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），分別為株叢面積與相對(duì)高度、絕對(duì)高度、莢長(zhǎng)、莢寬、種子厚、千粒重；葉長(zhǎng)與相對(duì)高度；葉寬與單莢粒數(shù)、白粉病抗性；相對(duì)高度與絕對(duì)高度、千粒重；絕對(duì)高度與莢長(zhǎng)、莢寬、種子長(zhǎng)；單位長(zhǎng)度小葉數(shù)與株型；單莢粒數(shù)與莢長(zhǎng)；莢長(zhǎng)與莢寬、千粒重；莢寬與種子長(zhǎng)、種子寬、千粒重；種子長(zhǎng)與種子寬、種子厚、千粒重；種子寬與種子厚、千粒重；種子厚與千粒重、莖色；花色與莖色。19個(gè)性狀間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），分別為株叢面積與單位長(zhǎng)度小葉數(shù)、花色；葉長(zhǎng)與株型；葉寬與種子長(zhǎng)、千粒重；相對(duì)高度與單位長(zhǎng)度小葉數(shù)、株型；絕對(duì)高度與單位長(zhǎng)度小葉數(shù)；單位長(zhǎng)度小葉數(shù)與莢長(zhǎng)、莢寬、種子長(zhǎng)、種子厚、千粒重；單莢粒數(shù)與種子長(zhǎng)、種子寬、千粒重；白粉病抗性與種子長(zhǎng)、種子寬、千粒重。結(jié)果表明，株叢面積、葉長(zhǎng)、葉寬、相對(duì)高度、絕對(duì)高度及單莢粒數(shù)等性狀與多項(xiàng)性狀具有正相關(guān)性，白粉病抗性與種子產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此可作為篩選花苜蓿優(yōu)異種質(zhì)的指標(biāo)。

2.4" 花苜蓿種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

采用極差法對(duì)113份花苜蓿種質(zhì)資源的19個(gè)表型性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，同時(shí)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，前7個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)72.73%（表6），可較大程度地反映不同種質(zhì)花苜蓿的表型特征。

第一主成分的特征值為4.31，貢獻(xiàn)率為22.68%，株叢面積、單位長(zhǎng)度小葉數(shù)、千粒重、絕對(duì)高度、相對(duì)高度、種子長(zhǎng)與種子寬的載荷量絕對(duì)值較高，說(shuō)明第一主成分主要由株叢大小、種子產(chǎn)量及質(zhì)量決定。第二主成分與第三主成分的特征值及貢獻(xiàn)率分別為2.74，14.43%與1.81，9.50%，且其葉寬與葉長(zhǎng)的載荷量最高，可概括為葉形性狀。第四主成分、第五主成分及第六主成分主要反映了花苜蓿的外部形態(tài)特征，第四主成分的特征值為1.63，貢獻(xiàn)率為8.56%，花色載荷量最高。第五主成分的特征值為1.17，貢獻(xiàn)率為6.18%，莖色的載荷量最高。第六主成分的特征值為1.11，貢獻(xiàn)率為5.85%，葉色的載荷量最高，達(dá)0.83。第七主成分的特征值為1.05，貢獻(xiàn)率為5.53%，裂莢率、白粉病抗性的載荷量絕對(duì)值較高。

用表6中各主成分的載荷值除以其對(duì)應(yīng)的特征值的算術(shù)平方根，得到各主成分表達(dá)式，同時(shí)計(jì)算7個(gè)主成分的權(quán)重系數(shù)，其分別為0.31，0.20，0.13，0.12，0.09，0.08，0.08。將極差標(biāo)準(zhǔn)化后的19個(gè)表型性狀X1-X20代入7個(gè)主成分表達(dá)式中，以每個(gè)公因子所對(duì)應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率占累積貢獻(xiàn)率的比例為權(quán)重系數(shù)，構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型：

Y=0.05X1+0.10X2-0.14X3+0.15X4+0.15X5+0.17X6+0.05X7+0.12X8+0.09X9+0.11X10+0.09X11-0.03X12-0.02X13+0.06X14+0.00X15+0.07X16+0.64X17+0.07X18+0.14X19。將綜合得分與19個(gè)表型性狀分別作為自變量及因變量，利用逐步回歸分析構(gòu)建最優(yōu)回歸方程：Y=0.12+0.11X9+0.15X4+0.15X10+0.14X19+0.13X8+0.08X17-0.11X3+0.07X14+0.08X2+0.14X5+0.16X6。該方程的相關(guān)系數(shù)r=0.98，決定系數(shù)R2=0.964，表明X9（莢寬）、X4（相對(duì)高度）、X10（種子長(zhǎng)）、X19（白粉病抗性）、X8（莢長(zhǎng)）、X17（莖色）、X3（葉寬）、X14（裂莢率）、X2（葉長(zhǎng)）、X5（絕對(duì)高度）、X6（單位長(zhǎng)度小葉數(shù)）共11個(gè)表型性狀能夠代表總變異的96.4%，可作為評(píng)價(jià)花苜蓿種質(zhì)資源表型性狀的綜合指標(biāo)。

2.5" 花苜蓿種質(zhì)資源表型性狀的聚類分析

對(duì)113份花苜蓿材料的19個(gè)表型進(jìn)行聚類分析，如圖1、圖2所示，材料被分為3大類群。類群I的108份種質(zhì)資源來(lái)源于內(nèi)蒙古、山西及河北，占種源總數(shù)的95.58%；第II類群包括3份種質(zhì)資源，分別為MrS64，MrS65，MrS97，均來(lái)源于內(nèi)蒙古地區(qū)，占種源總數(shù)的2.65%；第III類群包括2份種質(zhì)資源MrS18，MrS19，均來(lái)自河北，占種源總數(shù)的1.77%。

對(duì)各類群性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表7、表8）。類群I表現(xiàn)為葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、種子長(zhǎng)最長(zhǎng)、種子寬最寬、種子厚最大、千粒重及植株裂莢率最高。表明該類群的種子較飽滿且產(chǎn)量較高，但裂莢較為嚴(yán)重；花色多為黃紫色；莖色多為綠紫色；半平臥植株占比最大，半直立與平臥型植株占比??；該類群抗白粉病的能力較強(qiáng)。

類群II表現(xiàn)為株叢面積最大、葉寬最寬、絕對(duì)高度與相對(duì)高度最高、單莢粒數(shù)最多、莢長(zhǎng)最長(zhǎng)，但千粒重較小；花色多為黃紫色；綠色莖占比小，綠紫色莖占比較大；株型多為半平臥型，存在少部分平臥型植株。表明該類群株叢較大、單莢粒數(shù)多，但種子體積較小。

類群III表現(xiàn)為單位長(zhǎng)度小葉數(shù)最多，種子長(zhǎng)度、厚度及千粒重均最??；該類群不存在高感及感病植株；表明該類群葉量最豐富、抗白粉病的能力較強(qiáng)，但種子的質(zhì)量與產(chǎn)量較差；花色全部為黃紫色，植株平臥型占比大，半平臥植株占比小。

3" 討論

花苜蓿種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，是品種改良和選育的寶貴資源庫(kù)［15］。以表型性狀為基礎(chǔ)進(jìn)行多樣性研究，能直接反映植物的外部特征，有利于了解其進(jìn)化潛力和遺傳穩(wěn)定性，能為優(yōu)異種質(zhì)資源的篩選利用提供科學(xué)參考［16］。本研究表明，113份花苜蓿的數(shù)量性狀變異程度較高，變異系數(shù)為6.24%～62.19%。種子長(zhǎng)、寬、千粒重的變異系數(shù)分別為8.00%，6.24%，17.00%，與李鴻雁等［17］的研究基本一致。供試材料表型性狀遺傳多樣性豐富，且數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)比質(zhì)量性狀高，與前人在冰草［18］、水稻［19］和玉米［20］中的結(jié)果相似。

主成分分析是利用降維的方法，用少數(shù)幾個(gè)主成分概括多個(gè)性狀指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析方法［21］。本研究對(duì)19個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，表型性狀的前7個(gè)主成分反應(yīng)總信息量的72.73%，包括株叢大小與種子產(chǎn)量特性因子、葉形性狀因子、株高性狀因子。第一主成分中，株叢面積和單位長(zhǎng)度小葉數(shù)決定了株叢大小，這些性狀可作為提高花苜蓿草產(chǎn)量的依據(jù)；花苜蓿由于其高裂莢率、強(qiáng)落粒性，導(dǎo)致其在生產(chǎn)實(shí)踐中種子損失嚴(yán)重，千粒重、種子長(zhǎng)、種子寬、裂莢率等性狀與種子產(chǎn)量有關(guān)，可為選育種子高產(chǎn)的花苜蓿提供依據(jù)。本研究根據(jù)主成分分析結(jié)果構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型，并與19個(gè)表型性狀相結(jié)合構(gòu)建線性回歸方程，有利于花苜蓿優(yōu)異種質(zhì)資源的篩選及新品種的選育。

聚類分析將113份花苜蓿種質(zhì)資源分為3個(gè)類群。第I類群的花苜蓿裂莢較嚴(yán)重但抗白粉病能力強(qiáng)且種子粒大飽滿，綜合表現(xiàn)較優(yōu)異，第III類群的花苜蓿葉量豐富且整體抗白粉病能力較強(qiáng)。因此，第Ⅰ，Ⅲ類群花苜?？勺鳛檫x育種子高產(chǎn)、株叢密度大的優(yōu)良材料；第II類群的花苜蓿株叢面積最大、單莢粒數(shù)最多但單位長(zhǎng)度小葉數(shù)最少、千粒重較小，可能受到環(huán)境影響，也可能與自身的遺傳變異有關(guān)［22］，因而可作為遺傳機(jī)制的重要研究對(duì)象。本研究結(jié)果表明，地理來(lái)源相近的種源分布在不同類群，表明種質(zhì)間的遺傳差異不僅與地理來(lái)源相關(guān)，還受到遺傳因子和環(huán)境因子的影響，與前人的研究結(jié)果一致［23-25］。

4" 結(jié)論

花苜蓿種質(zhì)資源表型性狀差異顯著，株叢面積、相對(duì)高度、絕對(duì)高度、單位長(zhǎng)度小葉數(shù)的變異幅度較大。19個(gè)表型性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)性，呈極顯著相關(guān)（Plt;0.01）和顯著相關(guān)（Plt;0.05）關(guān)系的性狀分別有48對(duì)和18對(duì)；單位長(zhǎng)度小葉數(shù)、莢長(zhǎng)、莢寬、絕對(duì)高度、相對(duì)高度、種子長(zhǎng)、莖色、葉長(zhǎng)、葉寬、裂莢率和白粉病抗性等是影響花苜蓿表型的主要性狀。聚類分析將113份花苜蓿分為3類，類群I代表種子粒大飽滿、產(chǎn)量較高的種質(zhì)；類群II代表株叢面積大、種子產(chǎn)量中等的種質(zhì)；類群III代表葉量豐富、種子產(chǎn)量較差的種質(zhì)。

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（責(zé)任編輯" 閔芝智）