植物凝集素在農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治和生物醫(yī)藥學(xué)應(yīng)用中的研究進(jìn)展

摘要" 凝集素是一種可識(shí)別特異碳水化合物的蛋白質(zhì)，其抗各類病毒的功能及應(yīng)用前景十分廣闊，越來(lái)越受到重視。本文綜述了植物凝集素在農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治和生物醫(yī)藥學(xué)應(yīng)用中的研究進(jìn)展，涵蓋其來(lái)源、分類以及在農(nóng)業(yè)和醫(yī)療等領(lǐng)域的具體功能與應(yīng)用。在農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治方面，植物凝集素在抵抗害蟲(chóng)、病原真菌、細(xì)菌和病毒等方面發(fā)揮作用，并在植物促生長(zhǎng)方面具有實(shí)際應(yīng)用。在生物醫(yī)藥學(xué)方面，玉竹凝集素（POL）、槲寄生凝集素（ML）和伴刀豆凝集素A（Con A）在抗腫瘤活性研究取得新進(jìn)展，在腫瘤早期診斷與治療中具有潛在應(yīng)用價(jià)值。為提升育種質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)和提質(zhì)，以及促進(jìn)抗腫瘤活性生物醫(yī)藥學(xué)研究提供參考。

關(guān)鍵詞" 植物凝集素；病蟲(chóng)害防治；植物防御；病原菌；生物醫(yī)藥學(xué)

中圖分類號(hào)" S718 """文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A """文章編號(hào)" 1007-7731（2024）24-0069-08

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.24.016

Research progress of plant lectins in agricultural disease and pest control and biomedical applications

ZHOU Lin1 WU Lifeng2 YANG Liuyan1 ZHANG Yongchun1

（1Forestry and Pomology Research Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai 201403， China;

2Shanghai Flower Association， Shanghai Agricultural Development and Promotion Center， Shanghai 200335， China）

Abstract" Lectin is a protein that can recognize specific carbohydrates. Its ability to resist various viruses has broad application prospects and is increasingly being valued. The research progress of plant lectins in agricultural disease and pest control and biomedical applications were reviewed， covering their sources， classifications， and specific functions and applications in agriculture and medical fields. In the prevention and control of agricultural pests and diseases， plant lectins play a role in resisting pests， pathogenic fungi， bacteria， and viruses， and had practical applications in promoting plant growth. In the field of biomedicine， new progress had been made in the research of anti-tumor activity of Polygonatum odoratum lectin（POL）， Mistletoe lectin（ML）， and Concanavalin A（Con A）， which had potential application value in early diagnosis and treatment of tumors. This insights gained from this review aim to improve the quality of breeding， achieve stable production， increased yield， and improve quality， as well as to provide references for promoting anti-tumor activity in biomedical research.

Keywords" plant lectins; disease and pest control; plant defense; pathogenic bacteria; biomedical

近年來(lái)，植物凝集素（Lectin）的相關(guān)研究取得了顯著進(jìn)展，尤其在植物基因工程和癌癥治療領(lǐng)域受到了廣泛關(guān)注。植物凝集素是指一種非免疫來(lái)源的、含有至少一個(gè)非催化結(jié)構(gòu)域并可特異性地結(jié)合到單糖或寡糖上的植物蛋白。自從蓖麻中發(fā)現(xiàn)凝集素以來(lái)[1]，已在植物、動(dòng)物、細(xì)菌、病毒和真菌等多種生物體中發(fā)現(xiàn)并分離出了凝集素。至今，植物凝集素構(gòu)成了較大的凝集素家族，尤其在豆科、茄科、大戟科、禾本科、百合科、石蒜科和天南星科等植物中，已發(fā)現(xiàn)千余種植物凝集素。Ribeiro等[2]研究指出，植物凝集素廣泛分布于植物的各個(gè)部位，包括根、莖、葉、花、果實(shí)、種子以及韌皮部汁液和花蜜等不同組織，在生物學(xué)、生理學(xué)和腫瘤學(xué)等領(lǐng)域的功能逐漸被揭示，并在農(nóng)業(yè)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域展現(xiàn)出巨大的應(yīng)用潛力。Simon等[3]研究通過(guò)氮氧化物介導(dǎo)的甲基丙烯?；肴樘菃误w聚合，合成凝集素可識(shí)別的生物材料。Jasminka[4]研究指出，在農(nóng)業(yè)上，一些植物凝集素基因已被應(yīng)用于植物的抗病蟲(chóng)基因工程中；Jamal等[5]研究指出，在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域，植物凝集素作為生物材料的關(guān)鍵成分，在藥物輸送、生物檢測(cè)和組織修復(fù)等方面發(fā)揮重要作用，且在部分疾病的診斷和治療中展現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。

本文綜述了植物凝集素的研究成果，涵蓋來(lái)源、分類以及在農(nóng)業(yè)和醫(yī)療領(lǐng)域的功能與應(yīng)用等方面。重點(diǎn)介紹了植物凝集素在抵抗害蟲(chóng)、病原真菌、細(xì)菌和病毒等方面的作用，并探討了其在病蟲(chóng)害防治中的實(shí)際應(yīng)用。簡(jiǎn)要概述了玉竹凝集素（Polygonatum odoratum lectin，POL）、槲寄生凝集素（Mistletoe lectin，ML）和伴刀豆凝集素A（Concanavalin A，Con A）在抗腫瘤研究中的相關(guān)進(jìn)展，以及植物凝集素在早期腫瘤診斷與治療中的潛在應(yīng)用。

1 植物凝集素的來(lái)源與分類

1.1 植物凝集素的來(lái)源

植物凝集素的分布較為廣泛，大約有14%的高等植物體內(nèi)含有這種物質(zhì)?？蒲腥藛T已經(jīng)從多個(gè)植物科中（如豆科、茄科、大戟科、禾本科、百合科、石蒜科、天南星科、芭蕉科、無(wú)患子科和莧科等），成功分離并純化了千余種凝集素。其中，豆科植物中的凝集素種類尤為豐富，高達(dá)600余種，且其種子中的凝集素含量尤為明顯。Santos等[6]研究認(rèn)為，植物凝集素不僅存在于樹(shù)皮、心材、葉片和果實(shí)等部位，還廣泛分布于根系、塊莖、鱗莖、根莖、胚芽鞘、子葉以及韌皮部的滲出物中。不同植物組織中的凝集素展現(xiàn)出了各異的生物學(xué)特性和功能。例如，種子中的凝集素能夠促進(jìn)有絲分裂，并具有抗細(xì)菌、抗真菌和抗腫瘤的作用。Sá等[7]研究認(rèn)為，心材中的凝集素表現(xiàn)出抗白蟻的活性；葉片中的凝集素可以抵抗病毒和真菌的侵襲。Santos等[6]研究認(rèn)為，根狀莖中的凝集素具有抗病毒、抗真菌、抗腫瘤以及誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡等多重功效。

1.2 植物凝集素的分類

植物凝集素的分類方法多種多樣，主要可以歸納為3種。第一，根據(jù)凝集素的亞基結(jié)構(gòu)特征，將其分為4類：部分凝集素（Merolectins）具有單一的糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域，但不具備凝集細(xì)胞或沉淀糖綴合物的能力；全凝集素（Hololectins）至少包含兩個(gè)糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域的植物蛋白；嵌合凝集素（Chimmerolectins）由至少一個(gè)單一糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域和另一種結(jié)構(gòu)域融合而成；超凝集素（Superlectins）由兩個(gè)在結(jié)構(gòu)和糖結(jié)合種類上均不同的糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域融合而成[8]。第二，根據(jù)凝集素結(jié)合的糖類型，將其分為6類：N-乙酰半乳糖胺（GalNac）凝集素、D-甘露糖/D-葡萄糖（Man/Glc）凝集素、D-半乳糖（Gal）凝集素、N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）凝集素、L-巖藻糖（L-Fuc）凝集素和N-乙酰神經(jīng)氨酸（Neu5Ac）凝集素[6]。第三，根據(jù)氨基酸序列的同源性及進(jìn)化關(guān)系，將常規(guī)植物凝集素分為7個(gè)家族：豆科凝集素家族（Legume lectin）、結(jié)合幾丁質(zhì)的凝集素家族、單子葉植物結(jié)合甘露糖凝集素家族、Ⅱ型核糖體失活蛋白家族、葫蘆科韌皮部凝集素家族、莧科凝集素家族（Amaranthin）以及木菠蘿凝集素家族（Jacalins）。隨著新的植物凝集素不斷被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)今已擴(kuò)展為12個(gè)家族，具體包括豆科家族、蓖麻毒蛋白-B家族（Ricin-B families）、雪花蓮家族（Galanthus nivalis agglutinin，GNA）、莧科植物家族、木菠蘿家族、幾丁質(zhì)酶相關(guān)蛋白家族（Chitinase-related agglutinin，CRA）、具有賴氨酸基序的蛋白（Lysin motif）、藍(lán)藻凝集素家族（Cyanovirin）、衛(wèi)歐矛家族（Euonymus europaeu）、橡膠蛋白家族（Hevein）、雙孢蘑菇家族（Agaricus bisporus agglutinin，ABA）以及煙草凝集素家族（Nicotiana tabacum）[8]。

2 植物凝集素的功能

2.1 病蟲(chóng)害防治

2.1.1 對(duì)昆蟲(chóng)的作用 自Hilder等[9]研究發(fā)現(xiàn)凝集素能結(jié)合昆蟲(chóng)中腸上皮并對(duì)其產(chǎn)生毒性以來(lái)，植物凝集素的抗蟲(chóng)特性引起了廣泛關(guān)注，其對(duì)鞘翅目、雙翅目、鱗翅目及同翅目昆蟲(chóng)均展現(xiàn)出毒害效果。具體而言，雪花蓮凝集素（GNA）作為研究較為深入的單子葉甘露糖結(jié)合凝集素，對(duì)人體毒性極低，卻能有效抑制蚜蟲(chóng)[10]、飛蛾[11]和褐飛虱[12]等害蟲(chóng)；Birch等[13]和Li-byarlay等[14]研究指出，小麥胚芽凝集素（Wheat germ agglutinin，WGA）通過(guò)與N-乙酰-D-氨基葡萄糖結(jié)合，破壞鞘翅目、鱗翅目和雙翅目昆蟲(chóng)的腸結(jié)構(gòu)，進(jìn)而阻礙其發(fā)育。Bandyopadhyay等[15]和Lagarda-diaz等[16]相繼研究發(fā)現(xiàn)，大豆凝集素、大蒜凝集素以及菜豆凝集素等對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育均具有明顯的抑制作用。

植物凝集素能夠與昆蟲(chóng)消化道組織結(jié)構(gòu)結(jié)合，且不易被消化酶分解，但其具體作用機(jī)制尚待進(jìn)一步深入研究[17]。植物凝集素可能通過(guò)與昆蟲(chóng)腸道內(nèi)的糖綴合物、幾丁質(zhì)等成分相互作用，進(jìn)而干擾昆蟲(chóng)的生理機(jī)能。Vandenborre等[18-19]研究考慮到凝集素含有一個(gè)非催化結(jié)構(gòu)域，能特異性地與單糖或寡糖結(jié)合，且昆蟲(chóng)體內(nèi)存在多種聚糖結(jié)構(gòu)，這意味著凝集素可能有多個(gè)作用靶點(diǎn)。因此，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)每種凝集素的具體作用模式頗具挑戰(zhàn)性，理解昆蟲(chóng)在不同植物凝集素作用下的反應(yīng)也更加復(fù)雜。

2.1.2 對(duì)植物病原真菌的作用 植物凝集素能夠與真菌細(xì)胞壁中的葡聚糖、半乳糖和甘露糖等多種多糖或異源多糖結(jié)合，干擾細(xì)胞壁合成并影響細(xì)胞正常代謝，進(jìn)而抑制真菌生長(zhǎng)。例如，從白羽扇豆（Lupinus albus）種子萌發(fā)過(guò)程中提取的β-羽扇豆球蛋白多肽（BLAD）與真菌細(xì)胞膜上的糖蛋白有極高的親和力。Ferreira等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在與真菌的交互作用下，BLAD能導(dǎo)致真菌細(xì)胞氣孔堵塞或關(guān)閉，這一特性已被應(yīng)用于葡萄、草莓、番茄、桃、李及觀賞植物上，以防治白粉病、灰霉病和褐腐病等。此外，Boleti等[21]從桃欖種子中純化得到的凝集素不僅具有殺蟲(chóng)活性，還展現(xiàn)出對(duì)尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）生長(zhǎng)的抑制作用。王軍等[22]研究發(fā)現(xiàn)，從大白蕓豆中分離出的凝集素對(duì)蘋(píng)果輪紋病菌（Physalospora piricola）、甜瓜枯萎病菌（Fusarium oxysporum f. sp. melonis）、瓜果腐霉病菌（Pythium aphanidermatum）以及灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）均表現(xiàn)出一定的生長(zhǎng)抑制效果。

2.1.3 對(duì)植物病原細(xì)菌的作用 植物凝集素?zé)o法直接穿透細(xì)菌細(xì)胞壁，但能通過(guò)與細(xì)胞壁上的糖類或細(xì)胞外聚糖發(fā)生相互作用，從而起到抑菌效果。具體而言，從小麥胚芽（Triticum vulgare）、扁豆（Dolichos lablab）、胡盧巴（Trigonella foenum-graecum）、埃及三葉（Trifolium alexandrium）、洋紫荊（Bauhinia variegata）以及鳳凰木（Delonix regia）中提取的凝集素，已被證實(shí)對(duì)紫紅分枝桿菌（Mycobacterium rhodochrous）、蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、巨大芽孢桿菌（B. megaterium）、球形芽孢桿菌（B. sphaericus）、大腸桿菌（Escherichia coli）、粘質(zhì)沙雷氏菌（Serratia marcescens）以及金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等多種細(xì)菌具有抗性[23]。

2.1.4 對(duì)植物病毒的作用 Hajj等[24]研究發(fā)現(xiàn)，15種豆類植物的汁液均具有抵抗植物病毒侵染的能力，并推測(cè)這種抵抗作用可能與某種高分子物質(zhì)——凝集素有關(guān)。目前，關(guān)于植物凝集素抗病毒機(jī)理的研究，主要集中于將其作為Ⅱ型核糖體失活蛋白，如Peumans等[25]研究表明，其通過(guò)作用于病毒的毒性鏈來(lái)發(fā)揮抗病毒作用。對(duì)于某些不含聚糖的植物病毒蛋白（如煙草花葉病毒TM），植物凝集素由于缺乏作用位點(diǎn)而無(wú)法直接抑制病毒活性。郭佩佩[26]研究認(rèn)為，具有殺蟲(chóng)活性的植物凝集素可能通過(guò)降低或阻斷由昆蟲(chóng)傳播的病毒病害的傳播，從而間接抑制植物病毒。梁永恒等[27]采用硫酸銨鹽析法從半夏與掌葉半夏塊莖中分離出總蛋白，并通過(guò)親和層析法進(jìn)一步純化得到凝集素；當(dāng)總蛋白濃度為1 mg/mL或凝集素濃度為0.2 mg/mL時(shí)，對(duì)特定濃度的番茄花葉病毒侵染的抑制率在50%～76%，這表明總蛋白的抑制作用主要?dú)w功于其所含的凝集素成分。

2.2 植物促生長(zhǎng)作用

植物凝集素不僅具有防御病蟲(chóng)害的作用，還在種子成熟與萌發(fā)階段扮演關(guān)鍵角色，負(fù)責(zé)物質(zhì)的儲(chǔ)存、包裝與運(yùn)輸，并保護(hù)種子免受取食[2，6，26]。Limpens等[28]研究認(rèn)為，凝集素是植物與微生物共生的橋梁；Zahran[29]研究指出，在豆科植物中，其根部凝集素可能參與土壤根瘤菌的識(shí)別與結(jié)合過(guò)程，助力生物固氮，減少對(duì)化肥中氮素的依賴。Ribeiro等[2]和Santos等[6]研究表明，凝集素參與植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞組織和胚胎形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞壁生長(zhǎng)、誘導(dǎo)有絲分裂和花粉識(shí)別等過(guò)程。

2.3 抗腫瘤活性

多種植物凝集素能夠與細(xì)胞膜上的特定受體結(jié)合，進(jìn)而激活caspase途徑，或通過(guò)內(nèi)吞作用觸發(fā)線粒體途徑，誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡。Jiang等[30]研究發(fā)現(xiàn)，玉竹凝集素（POL）、槲寄生凝集素（ML）以及伴刀豆凝集素A（Con A）展現(xiàn)出明顯的抗癌活性，能夠調(diào)節(jié)癌癥相關(guān)的Bcl-2、caspase、p53、PI3K/Akt、ERK、BNIP3、Ras-Raf 和ATG等信號(hào)傳導(dǎo)途徑，從而促使細(xì)胞凋亡和自噬。

2.3.1 玉竹凝集素對(duì)腫瘤的作用 玉竹凝集素（POL）作為一種具有甘露糖結(jié)合特異性的雪花蓮相關(guān)凝集素，展現(xiàn)出通過(guò)多條信號(hào)傳導(dǎo)途徑誘導(dǎo)不同腫瘤細(xì)胞凋亡或自噬的能力。Li等[31]研究表明，POL能夠選擇性地誘導(dǎo)肺癌細(xì)胞A549凋亡，而對(duì)健康的人胚肺成纖維細(xì)胞無(wú)影響。具體而言，在23 μg/mL的POL作用下，A549細(xì)胞經(jīng)歷了由線粒體介導(dǎo)的Akt-NF-κb途徑抑制所引發(fā)的凋亡，并通過(guò)Akt-mTOR通路的阻斷，實(shí)現(xiàn)癌細(xì)胞自噬，最終在24 h內(nèi)達(dá)到50%的抑制率。Liu等[32]研究表明，POL在25 μg/mL濃度下，對(duì)鼠纖維肉瘤細(xì)胞的24 h抑制率達(dá)50%，且進(jìn)一步研究確認(rèn)了POL能夠通過(guò)調(diào)控胱天蛋白酶依賴途徑，誘導(dǎo)嚙齒動(dòng)物L(fēng)929細(xì)胞凋亡。Ouyang等[33]研究表明，POL能夠增強(qiáng)腫瘤壞死因子（TNFα）的效應(yīng)，通過(guò)激活Ras-Raf-MEK-ERK信號(hào)通路，觸發(fā)乳腺癌細(xì)胞MCF-7的凋亡和自噬過(guò)程。

2.3.2 槲寄生凝集素對(duì)腫瘤的作用 近年來(lái)，關(guān)于槲寄生植物中凝集素提取物的抗腫瘤作用，已有諸多報(bào)道，其在抑制腫瘤細(xì)胞增殖、促進(jìn)腫瘤細(xì)胞凋亡、調(diào)節(jié)免疫功能、影響腫瘤血管生成、防止腫瘤復(fù)發(fā)、增強(qiáng)化療藥物效果以及抑制端粒酶活性等多個(gè)方面均展現(xiàn)出了明顯的作用和優(yōu)勢(shì)[34]。隨著Lyu等[35]和Seifert等[36]研究的不斷深入，槲寄生凝集素（ML）已被證實(shí)能夠通過(guò)多種途徑（如caspase、p53和Bcl-2等）誘導(dǎo)多種腫瘤細(xì)胞（如肝癌細(xì)胞Hep3B、人乳腺癌細(xì)胞和白血病細(xì)胞NALM-6）發(fā)生凋亡。Lyu等[37]研究顯示，ML的劑量對(duì)其效果具有重要影響：特定劑量的ML能夠促進(jìn)腫瘤細(xì)胞凋亡，而其他劑量則可能產(chǎn)生抗凋亡的效果。Kovacs等[38]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)ML的劑量在5～20 ng lectin/106 cells/mL范圍內(nèi)時(shí)，可以有效抑制骨髓瘤細(xì)胞RPMI-8226的增殖。

2.3.3 伴刀豆凝集素A對(duì)腫瘤的作用 伴刀豆凝集素A（Con A）是一種源自豆科植物的凝集素，在免疫學(xué)研究中得到廣泛應(yīng)用。隨著分離純化技術(shù)的進(jìn)步及Li等[39]對(duì)Con A性質(zhì)的深入探究，發(fā)現(xiàn)其在抑制腫瘤細(xì)胞增殖與活性方面展現(xiàn)出了一定優(yōu)勢(shì)。目前，該凝集素不僅被應(yīng)用于臨床診斷與治療，還被開(kāi)發(fā)成多種具有防癌、抗腫瘤功效的保健食品及藥物。Liu等[40]研究發(fā)現(xiàn)，Con A能夠通過(guò)caspase依賴的線粒體凋亡途徑，有效誘導(dǎo)人體黑色素瘤細(xì)胞A375的凋亡；Liu等[41]研究發(fā)現(xiàn)，Con A能通過(guò)線粒體途徑及膠質(zhì)母瘤細(xì)胞介導(dǎo)，誘導(dǎo)肝癌細(xì)胞自噬。此外，Li等[39]和Yau等[42]研究表明，Con A對(duì)小鼠黑色素瘤細(xì)胞B16和胚胎成纖維細(xì)胞3T3的增殖具有抑制作用，并能上調(diào)宮頸癌細(xì)胞HeLa中的MEK/ERK通路，進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞自噬。Miyagi等[43]研究發(fā)現(xiàn)，注射Con A能激活肝臟中的免疫細(xì)胞（如NK和NKT細(xì)胞），發(fā)揮抗腫瘤作用，同時(shí)避免對(duì)肝臟造成損傷。

近年來(lái)，植物凝集素在抗腫瘤和抗增殖方面的作用引起了廣泛關(guān)注。隨著研究的不斷深入，凝集素在多種腫瘤（包括胃癌、乳腺癌、肺癌、肝細(xì)胞癌、膀胱癌、胰腺癌、卵巢癌和黑色素瘤等）的進(jìn)展、遷移及預(yù)后中扮演重要角色[44]。同時(shí)，凝集素誘導(dǎo)癌細(xì)胞死亡的機(jī)制也逐步被揭示，這為藥物開(kāi)發(fā)提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。具體而言，Panda等[45]研究發(fā)現(xiàn)，大豆凝集素能夠引發(fā)宮頸癌細(xì)胞HeLa的凋亡、自噬和DNA損傷；李艷霞等[46]研究發(fā)現(xiàn)，蒙古黃芪凝集素對(duì)慢性髓系白血病細(xì)胞系K562的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，并能誘導(dǎo)其凋亡；Liu等[47]研究發(fā)現(xiàn)，黃精凝集素可通過(guò)線粒體—活性氧介導(dǎo)的p38—p35凋亡途徑，誘導(dǎo)人體黑色素瘤細(xì)胞A375發(fā)生凋亡；羅晶晶等[48]從駱駝蓬種質(zhì)中分離得到的凝集素，能夠抑制HeLa、食管癌細(xì)胞Eca-109和肝癌細(xì)胞BEL-7404的增殖；劉東亮等[49]研究表明，蓖麻毒蛋白、苦參凝集素、麥冬凝集素、接骨木凝集素和黑桑凝集素能通過(guò)caspase依賴的凋亡途徑，分別誘導(dǎo)霍奇金淋巴瘤細(xì)胞L540、HeLa細(xì)胞、鼠纖維肉瘤細(xì)胞L929、CF-203細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞系發(fā)生凋亡。

3 植物凝集素的應(yīng)用

3.1 在植物病蟲(chóng)害防治中的應(yīng)用

蟲(chóng)害是影響糧食產(chǎn)量的重要因素之一，對(duì)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的穩(wěn)定發(fā)展產(chǎn)生不利影響。植物凝集素對(duì)昆蟲(chóng)具有良好的防治效果，在植物抗蟲(chóng)基因工程研究中備受矚目，被視為一種具有發(fā)展?jié)摿Φ纳镛r(nóng)藥。Vandenborre等[50]將植物凝集素應(yīng)用于植物基因工程，并在鱗翅目、鞘翅目和半翅目等害蟲(chóng)的防治中取得了成效，其安全性高、穩(wěn)定性強(qiáng)和環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)日益凸顯。Rao等[51]研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)GNA基因的水稻能有效減緩褐飛虱的發(fā)育速度，降低其存活率和整體繁殖力；Atalah等[52]研究表明，水稻Orysata凝集素在轉(zhuǎn)基因煙草中的成功表達(dá)，對(duì)甜菜夜蛾、煙蚜和豌豆蚜3種害蟲(chóng)展現(xiàn)出了殺蟲(chóng)活性。此外，植物凝集素在增強(qiáng)植物病害抗性方面的優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn)。Ma等[53]研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)入小麥Jacalin凝集素基因（Ta-JA1）的煙草對(duì)細(xì)菌、真菌和病毒病原體均表現(xiàn)出了抗性；同樣，轉(zhuǎn)入大豆凝集素基因的煙草能有效抵抗煙草疫霉菌的感染，并阻礙甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育和變態(tài)過(guò)程。

3.2 在生物醫(yī)藥學(xué)研究中的應(yīng)用

3.2.1 腫瘤診斷 在腫瘤的發(fā)生與發(fā)展過(guò)程中，相關(guān)糖蛋白的糖基化模式會(huì)發(fā)生改變。凝集素作為一種特殊的糖結(jié)合蛋白，能與特定的糖鏈進(jìn)行可逆結(jié)合，且不會(huì)修飾糖鏈，也不具備酶催化活性。Kuno等[54]研究發(fā)現(xiàn)，利用已知糖鏈結(jié)合特異性的凝集素，可為腫瘤的早期診斷和治療提供有力工具。目前，通過(guò)將具有不同糖鏈結(jié)合特異性的凝集素分子固定在芯片表面，可以實(shí)現(xiàn)生物體糖鏈結(jié)構(gòu)的高效、高通量和高靈敏度分析。Wang等[55]將該方法應(yīng)用于特定蛋白和活細(xì)胞表面的糖譜構(gòu)建及差異性檢測(cè)中，以及進(jìn)行血清或細(xì)胞裂解液中的糖譜構(gòu)建及差異性分析。相關(guān)技術(shù)已在婦科腫瘤（如乳腺癌、宮頸癌和卵巢癌）[56]、胃癌[57]以及肝癌[58]等多種腫瘤的早期診斷中展現(xiàn)出一定的應(yīng)用價(jià)值。

3.2.2 癌癥治療 植物凝集素因其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)特性和與糖受體結(jié)合等功能，已被多次證實(shí)能夠通過(guò)多條關(guān)鍵信號(hào)通路，有針對(duì)性地誘導(dǎo)多種癌細(xì)胞發(fā)生凋亡或自噬。其作用機(jī)制備受關(guān)注，并得到了深入研究，被視為潛在的抗癌藥物。實(shí)際上，部分凝集素已經(jīng)在癌癥的臨床前或臨床試驗(yàn)治療中得到應(yīng)用。具體來(lái)說(shuō)，Con A不僅能誘導(dǎo)肝癌細(xì)胞自噬[41]，在作為抗肝癌藥物時(shí)，還能抑制肝臟中腫瘤結(jié)節(jié)的形成。Jiang等[30]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)化學(xué)修飾的Con A（PEG-Con A）在對(duì)抗黑色素瘤細(xì)胞B16方面展現(xiàn)出了增強(qiáng)的抗性。Swanson等[59]研究發(fā)現(xiàn)，香蕉凝集素已被證實(shí)具有抑制HIV病毒復(fù)制的能力。臨床實(shí)踐中，Kirsch等[60]研究將ML-I用作抗腫瘤藥物，或作為化療、放療期間的輔助治療藥物，以幫助減輕治療引起的副作用。劉東亮等[49]研究指出，市場(chǎng)上已有針劑型的ML商品出售。相較于化療藥物，植物凝集素對(duì)正常細(xì)胞的毒害作用和副作用均較小。因此，作為潛在的抗腫瘤藥物，植物凝集素的開(kāi)發(fā)具有廣闊的應(yīng)用前景和市場(chǎng)。

4 結(jié)語(yǔ)

植物凝集素在植物界廣泛存在，但其理化性質(zhì)、分子結(jié)構(gòu)、糖結(jié)合特異性及生物活性等方面各不相同，這使得不同的凝集素在植物防御和抗腫瘤方面展現(xiàn)出不同特性和獨(dú)特的作用。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷成熟，利用植物凝集素基因來(lái)構(gòu)建抗病蟲(chóng)害的轉(zhuǎn)基因植物成為一種具有穩(wěn)定性好、環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)的新策略。深入挖掘植物凝集素基因資源，探究其抗病蟲(chóng)機(jī)制，并將其應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)植物的育種工作中，有利于提升育種效率。特別是對(duì)于農(nóng)作物而言，有望實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)和提質(zhì)，從而進(jìn)一步提升種植效益。植物凝集素不僅能誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡或自噬，具有直接作為癌癥治療藥物的潛力，而且還可作為抗癌藥物的載體，用于開(kāi)發(fā)腫瘤靶向藥物。此外，部分凝集素還能增強(qiáng)抗癌藥物的治療效果。因此，對(duì)凝集素進(jìn)行修飾以降低其對(duì)正常細(xì)胞的毒性并提升其抗腫瘤能力，已成為當(dāng)前研究的重要方向。

綜上，本文綜述了植物凝集素的研究成果，涵蓋來(lái)源、分類以及在農(nóng)業(yè)和醫(yī)療領(lǐng)域的功能與應(yīng)用等方面。重點(diǎn)介紹了植物凝集素在抵抗害蟲(chóng)、病原真菌、細(xì)菌和病毒等方面的作用，并探討了其在病蟲(chóng)害防治中的實(shí)際應(yīng)用。簡(jiǎn)要概述了玉竹凝集素、槲寄生凝集素和伴刀豆凝集素A在抗腫瘤研究中的新進(jìn)展，以及植物凝集素在腫瘤早期診斷與治療中的潛在應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯：楊歡）