甘蔗抗花葉病育種研究進(jìn)展

摘""要：甘蔗花葉病是危害甘蔗生產(chǎn)的主要病毒性病害之一，其病原主要包括甘蔗條紋花葉病毒（Sugarcane"streak"mosaic"virus，"SCSMV）、高粱花葉病毒（Sorghum"mosaic"virus，"SrMV）和甘蔗花葉病毒（Sugarcane"mosaic"virus，"SCMV）3大主要病原。甘蔗花葉病的發(fā)生嚴(yán)重影響甘蔗的品質(zhì)和產(chǎn)量，防治該病害最經(jīng)濟(jì)有效的方法是抗病品種的應(yīng)用。本文綜述了甘蔗花葉病的危害和防治途徑、甘蔗種質(zhì)資源的抗性評價、抗性遺傳分析、分子標(biāo)記、抗性基因的挖掘利用及抗病育種等方面的研究進(jìn)展，同時指出了甘蔗抗病育種方面存在的問題，并對加強(qiáng)甘蔗抗花葉病育種的研究提出了一些建議。

關(guān)鍵詞：甘蔗；甘蔗花葉??；病害防治；抗花葉病育種中圖分類號：S435.661"""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Advances"in"Sugarcane"Breeding"for"Resistance"to"Sugarcane"Mosaic"Disease

SHEN"Linbo1，"PAN"Jihong1，"WANG"Huimin1，2，"FENG"Xiaoyan1，"ZHANG"Shuzhen1，"WANG"Wenzhi1，3*

1."Institute"of"Tropical"Bioscience"and"Biotechnology，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Hainan"Institute"for"Tropical"Agricultural"Resources，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."College"of"Life"Sciences，"Nanjing"Agricultural"University，"Nanjing，"Jiangsu"210095，"China;"3."College"of"Agriculture，"Nanjing"Agricultural"University，"Nanjing，"Jiangsu"210095，"China

Abstract："Sugarcane"mosaic"disease"is"one"of"the"main"viral"diseases"threatening"the"production"of"sugarcane."Sugarcane"streak"mosaic"virus"（SCSMV），"Sorghum"mosaic"virus"（SrMV）"and"Sugarcane"mosaic"virus"（SCMV）"are"the"main"pathogens."The"occurrence"of"sugarcane"mosaic"disease"seriously"affects"the"quality"and"yield"of"sugarcane."The"most"economical"and"effective"way"tonbsp;control"the"disease"is"the"application"of"resistant"varieties."In"this"paper，"the"damage"and"controlling"ways"of"sugarcane"mosaic"disease"were"summarized."The"recent"research"progress"on"identification"of"resistance"germplasm"resources，"resistance"inheritance，"molecular"markers，"mining"and"application"of"the"resistance"gene，"and"breeding"of"disease-resistant"varieties"were"reviewed."Moreover，"the"problems"existing"in"sugarcane"disease"resistance"breeding"were"pointed"out，"and"some"suggestions"were"put"forward"to"strengthen"the"research"on"sugarcane"mosaic"disease"resistance"breeding.

Keywords："sugarcane;"sugarcane"mosaic"disease;"disease"control;"sugarcane"mosaic"disease"resistance"breeding

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.11.010

甘蔗（Saccharum"officinarum"L.），禾本科甘蔗屬，糖含量豐富，以其為原料生產(chǎn)的蔗糖占世界食糖產(chǎn)量的70%，占中國食糖產(chǎn)量的90%[1]，是我國最重要的糖料作物，同時在作為生物能源作物方面也具有廣闊的應(yīng)用前景[2]。1892年首次在爪哇發(fā)現(xiàn)甘蔗花葉病（sugarcane"mosaic"disease，"SMD）[3]，此后該病在全球各大蔗區(qū)廣泛傳播。甘蔗花葉病主要影響甘蔗的光合作用，癥狀表現(xiàn)為葉部產(chǎn)生與葉脈平行的褪綠條紋，長短不一，布滿葉片，其中幼嫩葉片癥狀最為嚴(yán)重。甘蔗花葉病的發(fā)生造成甘蔗的矮化、葉片和莖的壞死以及嚴(yán)重的產(chǎn)量損失[4]。近年來，甘蔗花葉病在我國廣西、云南和海南等主要蔗區(qū)普遍發(fā)生，發(fā)病率高達(dá)50%～100%，發(fā)病嚴(yán)重時甘蔗產(chǎn)量減少30%以上，嚴(yán)重制約了我國甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[5-7]。因此，本文對甘蔗花葉病的主要病原及其鑒定檢測、傳播方式、主要防治途徑、甘蔗抗病種質(zhì)資源鑒定評價，以及抗病品種選育等進(jìn)行綜述，并對未來研究作出展望，以期為選育抗甘蔗花葉病品種提供借鑒。

1"nbsp;甘蔗花葉病的主要病原

甘蔗花葉病主要由甘蔗線條花葉病毒（Sug a r cane"streak"mosaic"virus，"SCSMV）、高粱花葉病毒（Sorghum"mosaic"virus，"SrMV）和甘蔗花葉病毒（Sugarcane"mosaic"virus，"SCMV）3種主要病原物引起[8-9]，三者同屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae），但SCMV和SrMV是馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）的成員，而后來發(fā)現(xiàn)的SCSMV屬于禾本科病毒屬（Poacevirus）[10]。SCSMV、SrMV和SCMV均為由外殼蛋白（coat"protein，"CP）包裹著一條正義單鏈RNA的基因組組成，病毒粒體呈彎曲線狀，大小約為10"kb，編碼11個功能蛋白：P1、HC-Pro、P3、6K1、CI、6K2、NIa-Vpg、NIa-Pro、NIb、CP和P3N-PIPO[11]。SrMV和SCMV主要感染甘蔗、高粱和玉米[12-13]，而SCSMV除了感染甘蔗和高粱外，玉米和蘇丹草等禾本科植物也可作為SCSMV的人工寄主，其中對甘蔗的危害最為嚴(yán)重[14-16]。

2""甘蔗花葉病的傳播方式及主要防治途徑

甘蔗花葉病主要由引種、機(jī)械摩擦和蚜蟲感染等方式進(jìn)行傳播，其中SrMV和SCMV可被玉米蚜（Rhopalsiphum"maidis）、桃蚜（Myzus"persicae）和黑豆蚜（Aphis"craccivora）進(jìn)行傳播，但目前未見SCSMV可被蚜蟲傳播的報道[17-18]。甘蔗花葉病的防治主要以預(yù)防為主。目前，常用的方法主要有2種：一是通過對農(nóng)具消毒及驅(qū)除或殺滅昆蟲介體等切斷病毒的感染途徑，該方法對防治病毒有一定效果，但是費時費力，而且使用化學(xué)藥劑會造成環(huán)境污染[19]。二是通過組織培養(yǎng)脫毒法獲得無毒的健康種苗。早在1994年許莉萍等[20]分別利用莖尖組織培養(yǎng)和愈傷組織培養(yǎng)法對甘蔗進(jìn)行花葉病病原脫毒，結(jié)果在供體發(fā)病率為100%的情況下，利用莖尖組織培養(yǎng)的后代發(fā)病率減少至4.6%，而用愈傷組織培養(yǎng)的后代無一蔗株感病。楊本鵬等[21]通過熱處理、溫?zé)崽幚砗颓o尖分生組織培養(yǎng)，有效去除了甘蔗花葉病病原體，得到了健康的脫毒苗。甘蔗脫毒種苗的應(yīng)用雖然減輕了病毒在甘蔗中造成的危害，但由于病毒在田間條件下可通過蚜蟲等傳播，使病毒在再生作物中的危害增加。

隨著甘蔗生物技術(shù)的發(fā)展，培育和利用抗病品種是目前最經(jīng)濟(jì)、安全且有效的防控病害途徑。近年來，甘蔗育種學(xué)家在甘蔗花葉病抗性種質(zhì)資源鑒定評價、抗性基因的挖掘利用以及抗病品種培育等方面開展了大量的研究，極大促進(jìn)了甘蔗花葉病抗病育種的發(fā)展。

3""甘蔗花葉病抗性種質(zhì)資源鑒定評價

目前，對于甘蔗抗性種質(zhì)資源的抗性評價，其過程一般為對甘蔗種質(zhì)進(jìn)行接種病毒，然后檢測種質(zhì)資源的發(fā)病情況，根據(jù)發(fā)病情況評價甘蔗種質(zhì)資源的抗性。

3.1""甘蔗花葉病病原接種方法

甘蔗花葉病的病原人工接種方法主要包括摩擦接種法、浸根接種法和甘蔗生長期切莖接種法等。摩擦接種法通常是指在甘蔗葉面輕輕摩擦，使其表面產(chǎn)生微小創(chuàng)傷，從而使病毒侵染進(jìn)入甘蔗細(xì)胞內(nèi)。一般情況下，甘蔗花葉病的病毒粒子容易通過汁液接種進(jìn)行侵染，但在甘蔗葉面摩擦?xí)r，由于摩擦力度不易掌握，往往導(dǎo)致葉片表面的傷口不均勻，使接種的病毒分布程度不同，發(fā)病情況不穩(wěn)定，從而影響鑒定結(jié)果。摩擦接種法只適用于小批量材料接種，如需要對大量植株進(jìn)行接種，則可選用浸根接種法，浸根接種法主要用于移栽時的幼苗大量接種。自2008年李文鳳等[22]研究了甘蔗生長期切莖接種法這一新技術(shù)，鑒于該方法接種后發(fā)病均勻、穩(wěn)定性好，可操作性強(qiáng)等優(yōu)點，一直沿用至今，是目前甘蔗接種病毒最常用的一種方法。

3.2""甘蔗花葉病病原檢測技術(shù)

快速、高效地檢測病毒有助于及時阻斷病毒的傳播。早期甘蔗花葉病的病原檢測主要通過生物學(xué)檢測法、電鏡檢測法和血清學(xué)檢測法等，但這些檢測方法特異性差、靈敏度弱、操作不方便、容易造成誤差[23]。近年來，由于分子生物學(xué)的發(fā)展，以PCR擴(kuò)增為原理的檢測技術(shù)，如逆轉(zhuǎn)錄PCR（reverse"transcription"PCR，"RT-PCR）、熒光定量PCR（quantitative"real-time"PCR，"qRT-PCR）、一步法多重RT-PCR（one"step"multiplex"RT-PCR）和環(huán)介導(dǎo)等溫擴(kuò)增技術(shù)（loop-mediated"isothermal"amplification，"LAMP）等已廣泛應(yīng)用于甘蔗病毒檢測[24]。VISWANATHAN等[25]采集了63個甘蔗葉片樣本，通過設(shè)計SCSMV-CP基因特異性引物進(jìn)行RT-PCR檢測，鑒定出58份甘蔗樣本感染了SCSMV。FU等[26]通過建立SCSMV實時熒光定量PCR檢測技術(shù)，實現(xiàn)了對SCSMV的定性和定量檢測，且靈敏度比普通PCR高100倍。FENG等[27]提出了一步五重RT-PCR方法同時檢測SCMV、SrMV、SCSMV、SCYLV、SCBV"5種病毒，結(jié)果表明，5對引物均能擴(kuò)增出各自的目標(biāo)病毒，具有較強(qiáng)的特異性，且檢測靈敏度為單倍RT-PCR的10～100倍。CHEN等[28]以一個靈敏的RT-LAMP為基礎(chǔ)，設(shè)計引物對SCSMV和SCMV外殼蛋白基因的6個不同區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增，均成功檢測到病毒。

3.3""甘蔗抗花葉病種質(zhì)資源的篩選

甘蔗抗病種質(zhì)資源，即抗源，是指甘蔗屬主要包括栽培種（栽培原種和雜交商業(yè)種）、野生種（細(xì)莖野生種和大莖野生種）和中間材料（雜交后代）及其近緣屬植物在內(nèi)的所有可利用的遺傳資源。甘蔗抗病種質(zhì)資源是選育優(yōu)良抗病品種的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，從甘蔗種質(zhì)資源中找出抗病來源對于甘蔗抗花葉病育種具有重要意義。目前，甘蔗育種學(xué)家已在甘蔗野生種和栽培種中篩選出一大批抗病種質(zhì)資源。

3.3.1""甘蔗野生種抗花葉病種質(zhì)資源的篩選""甘蔗不同種質(zhì)間抗、感病程度各不相同。甘蔗野生種主要有細(xì)莖野生種（又稱割手密，Saccharum"spontaneum"L.）和大莖野生種。與栽培種相比，甘蔗野生種遺傳多樣性豐富，具有很多適應(yīng)自然逆境的優(yōu)良性狀，如分蘗多、生勢強(qiáng)、宿根性好、耐旱、耐寒、抗病蟲等，能夠適應(yīng)一系列復(fù)雜環(huán)境，是抵抗生物脅迫和非生物脅迫的重要基因來源[29]。黃忠興等[30]通過對國內(nèi)外不同地理來源的456份割手密資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀表型遺傳多樣性分析，結(jié)果表明割手密對甘蔗花葉病表現(xiàn)高抗。SILVA等[31]為尋找新的抗性種質(zhì)，對野生甘蔗種質(zhì)資源進(jìn)行了抗性篩選，結(jié)果表明割手密和大莖野生種具有很好的抗性，其中IS76-155、IJ76-418"red、NG57-50、Ceram"red、Badilla、Sac.off"8276、Fiji19、IJ76-313、US57-141-5、Krakatau、IN84-58、IN84-88、IN84-82、Gandacheni、Chin可能是抗花葉病的良好種質(zhì)。LI等[32]對70份野生甘蔗種質(zhì)資源（包括37份割手密和33份斑茅）進(jìn)行抗SrMV鑒定評價，39份野生種（55.7%）表現(xiàn)為從一級高抗到三級中抗，具有優(yōu)良的抗SrMV基因，其中云南82-1、云南83-157和四川79-I-15等7份割手密表現(xiàn)為一級高抗。海南甘蔗育種場以Badila、Lethers和Fiji等熱帶種與不同類型的割手密進(jìn)行高貴化育種，獲得含有割手密血緣后代的崖城系列材料，利用這批材料育成粵糖64-395等多個優(yōu)良抗花葉病品種[33]。

3.3.2""甘蔗栽培種抗花葉病種質(zhì)的篩選""近年來，國內(nèi)外甘蔗育種學(xué)家致力于甘蔗抗花葉病資源的篩選與創(chuàng)制，已篩選出一批優(yōu)良的抗花葉病育種材料，并且大部分已應(yīng)用于育種中。周仲駒等[34]利用摩擦法對9個供試品種進(jìn)行人工接種SCMV-A株系，其中桂糖11和閩糖70/611表現(xiàn)為高抗。李文鳳等[35]對32份優(yōu)良甘蔗品種人工接種強(qiáng)致病性SrMV-HH1，篩選到云蔗89-351、云瑞99-155和贛蔗95-108等11份免疫品種和1份高抗品種Q170。付瑜華等[36]通過人工接種和RT-PCR技術(shù)對黔糖5號的抗病性進(jìn)行了系統(tǒng)鑒定與評價，結(jié)果表明黔糖5號免疫SCSMV，高抗SrMV和SCMV。2017年美國佛羅里達(dá)州甘蔗品種委員會（Florida"Sugarcane"League）發(fā)布了產(chǎn)糖量較高的甘蔗雜交品種CP"06-2425、CP"06-2495、CP"06-2964、CP"06-3103和CP"07-1313，這些品種對SCMV-E株系具有一定抗性[37]。LI等[38]通過對71個優(yōu)良甘蔗新品種同時接種SCSMV-JP1和SrMV-HH，篩選出粵甘34號、云蔗06-80、云蔗03-258等5個優(yōu)良雙抗品種。韋金菊等[39]對引進(jìn)的41份甘蔗材料進(jìn)行病害檢測，其中CPCL97-"2730、CPCL02-6848和CPCL02-1295等8個美國甘蔗種質(zhì)與VN66-03、VN09-213和VN66-06等4個越南甘蔗種質(zhì)對花葉病表現(xiàn)為一定的抗性。LI等[40]通過對41份甘蔗優(yōu)良創(chuàng)新種質(zhì)及其親本人工接種SrMV和SCSMV對其進(jìn)行雙重抗性鑒定評價，綜合分析得出，對SCSMV和SrMV均具有一級高抗性的種質(zhì)資源有6份（云09-604、云09-607、云09-619、云09-633、云09-656、云滇95-19）。楊榮仲等[41]對102份國內(nèi)外甘蔗親本對花葉病的抗性進(jìn)行鑒定評價，結(jié)果表明，ROC26、LC03-1137和GT02-761等8份親本表現(xiàn)高抗，LC03-296、GT03-557和GT03-713等47份親本表現(xiàn)抗病。通過我國甘蔗育種學(xué)家的不懈努力，大量甘蔗抗花葉病種質(zhì)資源得到了精準(zhǔn)挖掘與評價，這些抗性材料的獲得為甘蔗花葉病抗病基因的挖掘和抗病品種的培育奠定了基礎(chǔ)。

4""甘蔗花葉病的抗性遺傳、QTL定位及分子標(biāo)記

4.1""甘蔗花葉病的抗性遺傳

甘蔗是一種無性繁殖作物，具有高度雜合性的異源多倍體或非整倍體，遺傳背景十分復(fù)雜。2005年薛志平[19]通過研究表明甘蔗抗花葉病遺傳是受微效多基因控制的數(shù)量性狀。近年來，有關(guān)甘蔗對花葉病的抗性遺傳研究仍存在不足，甘蔗抗花葉病的遺傳機(jī)制尚未明確，但可以借鑒玉米和高粱的甘蔗花葉病抗性遺傳研究。CONDE等[42]研究表明，高粱對SCMV的抗性受單基因控制，抗性為顯性，并且Krish基因?qū)Π拇罄麃喓鸵恍﹪飧收峄ㄈ~病毒株系均具有一定抗性。KOVACS等[43]通過用SCMV-MB和SCMV-A機(jī)械接種11個玉米自交系及其雜交種，綜合考慮了病株數(shù)和病征發(fā)展速度，結(jié)果表明多數(shù)自交系的病毒抗性遺傳在很大程度上或一定程度上是顯性的。WU等[44]研究發(fā)現(xiàn)2個顯性互補(bǔ)基因共同控制玉米對SCMV的抗性，并利用微衛(wèi)星標(biāo)記將這2個基因分別定位在3號和6號染色體上。

4.2""甘蔗花葉病的QTL定位及分子標(biāo)記

近年來，陸續(xù)篩選和鑒定出甘蔗花葉病的QTL及分子標(biāo)記，早期主要以AFLP分子標(biāo)記和SSR分子標(biāo)記為主。MEDEIROS等[45]通過cDNA-AFLP分析，研究了2個抗病性較強(qiáng)的甘蔗品種在受到SCMV病毒株系攻擊后其轉(zhuǎn)錄譜的變化，結(jié)果表明，在測序的23個TDF中，有10個TDF（抗病品種獨有）與植物對病原體的防御機(jī)制有關(guān)。目前，有關(guān)甘蔗抗花葉病的分子標(biāo)記研究還存在不足，大多為玉米對花葉病抗性的分子標(biāo)記，如DUBLE等[46]鑒定了位于6號染色體上的主基因Scmv1和位于3號染色體上的主基因Scmv2，通過靶向分離分析（targeted"bulked"segregant"analysis，"tBSA）在2個染色體區(qū)域進(jìn)一步富集了SSR和AFLP標(biāo)記，將14個SSR標(biāo)記和6個AFLP標(biāo)記定位到Scmv1區(qū)域，11個SSR標(biāo)記和18個AFLP標(biāo)記位于Scmv2區(qū)域。DUBLE等[47]以2個歐洲玉米自交系D32（抗性）×D145（易感）的219個F2后代為材料，定位并鑒定影響SCMV抗性的QTL位點，共鑒定出5個SCMV抗性QTL，分別位于1、3、5、6和10號染色體上。Lü等[48]通過編譯現(xiàn)有的81個QTL位點，構(gòu)建了玉米抗甘蔗花葉病毒（SCMV）的QTL綜合圖譜，在3號染色體的“共識QTL”中鑒定出4個抗性候選基因。

4.3""甘蔗與花葉病病原互作關(guān)系分析及抗性基因挖掘

植物病毒基因組過于簡單，如果不與寄主因子相互作用，就無法在寄主植物上建立系統(tǒng)性感染[49]。近年來，隨著分子生物學(xué)和基因組學(xué)的發(fā)展，甘蔗育種學(xué)家揭示了甘蔗花葉病病原與寄主互作的分子機(jī)制。董萌[50]通過研究表明，SCMV基因組連接蛋白VPg與真核細(xì)胞翻譯起始因子4E（eIF4E）的互作在病毒成功侵染甘蔗的過程中起關(guān)鍵作用。朱海龍等[51]從甘蔗中篩選到與SCSMV-P3互作的基因ScRbcL，研究表明二者的互作可能是SCSMV侵染甘蔗導(dǎo)致花葉病癥狀發(fā)生的分子基礎(chǔ)。ZHAI等[52]研究表明，ScELC基因表達(dá)的蛋白與SCSMV-VPg相互作用，并且其互作是甘蔗花葉病病原侵染甘蔗所必需的。袁軍濤等[53]從甘蔗品種ROC22中克隆到ScPCaP1基因，研究表明該基因可能在SCSMV、SrMV和SCMV侵染寄主的過程中協(xié)助病毒粒子在植物胞間連絲中運動。ZHANG等[54]通過Y2H分析發(fā)現(xiàn)，與SCMV-6K2相互作用的RNS4、ULP5和VAMP727等7個甘蔗蛋白可能參與病毒的脅迫和防御反應(yīng)。張海等[55]從熱帶種Badila中克隆了ScCRT1基因，研究表明該基因編碼的蛋白與SCMV-6K2蛋白互作，并在SCMV侵染過程中起著積極作用。

由于甘蔗是異源多倍體作物，具有龐大的基因組，其后代性狀遺傳非常復(fù)雜，所以較少甘蔗抗性基因挖掘和利用的研究。凌輝[56]通過對甘蔗響應(yīng)SrMV侵染的轉(zhuǎn)錄組分析表明，Pan1、ScSGS3、ScX1、WRKY、WRKY53和MAP3K等基因是甘蔗中潛在的甘蔗抗SrMV侵染相關(guān)基因。PENG等[57]研究表明，甘蔗病程相關(guān)蛋白ScPR"10在SrMV的防御中起著積極作用，參與SrMV脅迫的防御反應(yīng)，在抗病甘蔗品種中可被SrMV誘導(dǎo)表達(dá)。SILVA等[58]通過研究表明，抗SCMV甘蔗品種中天冬氨酸蛋白酶和VQ蛋白（VQ"protein）基因獲得顯著上調(diào)，在甘蔗花葉病遺傳抗性中發(fā)揮作用，并表明胞嘧啶甲基化的變化可能調(diào)控基因?qū)Ω收峄ㄈ~病的抗性。楊宗桃等[59]從甘蔗品種ROC22中分離、鑒定了與SCMV-6K2互作的類泛素蛋白ScUBL5，研究表明ScUBL5可能介導(dǎo)甘蔗對SCMV的抗性，在甘蔗抗花葉病育種上具有潛在的應(yīng)用價值。這些甘蔗寄主與病毒互作關(guān)系的分析以及抗性基因的挖掘為甘蔗抗花葉病育種提供了依據(jù)，今后可通過常規(guī)雜交、抗性基因轉(zhuǎn)化、感病基因沉默等方法提高甘蔗品種對SCSMV、SrMV和SCMV的抗性。

5""甘蔗抗花葉病育種

5.1""雜交育種

甘蔗雜交育種是通過對不同親本進(jìn)行有性雜交獲得雜交種子再進(jìn)行培育、選擇以育成新品種的方法。甘蔗育種學(xué)家很早就致力于通過該方法培育甘蔗新品種。20世紀(jì)前期甘蔗育種學(xué)家相繼在爪哇和巴巴多斯發(fā)現(xiàn)的甘蔗熱帶種和甘蔗野生種割手密自然雜交的實生苗是甘蔗雜交育種的一次“飛躍式”進(jìn)展[60]。澳大利亞育種學(xué)家BERDING等[61]通過以熱帶種為母本與緬甸割手密無性系Mandalay雜交，通過高貴化育種培育出對甘蔗花葉病具有較強(qiáng)抗性的Q系列品種。20世紀(jì)中后期，我國學(xué)者開始重視通過雜交育種獲得具有甘蔗花葉病抗性的后代，在甘蔗育種學(xué)家的努力下，育成了對甘蔗花葉病不同抗性的甘蔗新品種（表1）。

5.2""分子育種

由于甘蔗是高度雜合的異源多倍體或非整倍體無性繁殖作物，遺傳背景復(fù)雜且傳統(tǒng)育種具有長期性，使得通過常規(guī)手段去改變現(xiàn)有甘蔗品種的抗性比較困難。分子育種可直接從基因?qū)用娓淖兏收崞贩N的抗性，為甘蔗抗病育種開辟了新途徑。目前，常見的分子育種方法主要包括蛋白質(zhì)介導(dǎo)的抗性育種和利用RNA干擾培育抗病毒的轉(zhuǎn)基因植物。

5.2.1""蛋白質(zhì)介導(dǎo)的抗性""已有研究表明，利用病毒本身的蛋白基因轉(zhuǎn)化植物體后，病毒表達(dá)的蛋白積累在寄主細(xì)胞中，阻礙了病毒的復(fù)制，使轉(zhuǎn)化植物對該病毒產(chǎn)生抗性，病毒蛋白基因的表達(dá)量決定了植物體的抗性程度[97]。自1986年P(guān)OWELL等首次將煙草花葉病毒（Tobacco"mosaic"virus，"TMV）CP基因?qū)霟煵莴@得抗TMV植株，該策略開始廣泛應(yīng)用于其他植物的抗病育種中[98]。目前，這種病毒抗性育種技術(shù)已相當(dāng)成熟，在甘蔗花葉病的抗性育種中得到廣泛應(yīng)用。INGELBRECHT等[99]和BUTTERFIELD等[100]將SrMV-CP基因轉(zhuǎn)入甘蔗中，獲得的轉(zhuǎn)基因甘蔗在大田中對SrMV表現(xiàn)出抗性。APRIASTI等[101]將SCMV-CP"cDNA插入雙載體pRI101-ON中，然后將其導(dǎo)入甘蔗，結(jié)果表明經(jīng)病毒人工感染后，CP基因的全序列破壞了病毒的組裝和包裝，從而產(chǎn)生對SCMV的抗性。GILBERT等[102]將含有SCMV-CP基因的質(zhì)粒導(dǎo)入甘蔗品種CP80-1827和CP84-1198中，通過對轉(zhuǎn)基因甘蔗進(jìn)行田間抗病性評價，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因品系CP80-1827的花葉病發(fā)生率顯著降低。福建農(nóng)林大學(xué)甘蔗研究所利用受體品種Badila轉(zhuǎn)入SCMV-CP基因培育抗花葉病甘蔗品種，獲得轉(zhuǎn)SCMV-CP基因品種福果系列，使甘蔗花葉病發(fā)病率大大降低[103]。楊川毓等[104]對轉(zhuǎn)SrMV-P1基因甘蔗無性系TF50、TF37、TF63、TF53、TF67和TF64的抗病性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明轉(zhuǎn)SrMV-P1基因甘蔗對花葉病的抗病性顯著提高。BUTTERFIELD等[100]通過研究證明了甘蔗轉(zhuǎn)基因植株的遺傳穩(wěn)定性，表明轉(zhuǎn)基因甘蔗親本可用于甘蔗育種。

5.2.2""RNA干擾""RNA干擾（RNA"interference，"RNAi）是目前培育抗病毒轉(zhuǎn)基因植物的常用方法。通過RNA介導(dǎo)的序列特異性相互作用抑制病毒基因表達(dá)被認(rèn)為是控制植物病毒感染的有效途徑。肖淑惠等[105]利用RNAi技術(shù)構(gòu)建了能同時誘導(dǎo)SrMV、SCMV和SCYLV沉默的多價基因，并導(dǎo)入甘蔗胚性愈傷組織，獲得了具有廣譜抗性的轉(zhuǎn)基因甘蔗。董萌[50]研究發(fā)現(xiàn)，利用RNAi技術(shù)沉默與Potyvirus互作的真核細(xì)胞翻譯起始因子eIF4或eIF（iso）4E基因可以阻斷病毒的復(fù)制，轉(zhuǎn)基因植物不僅可以正常生長而且對多種病毒產(chǎn)生抗性。徐景升等[106]從熱帶種Badila中克隆到甘蔗轉(zhuǎn)錄起始因子基因SceIF4E1，并以其作為RNAi的靶序列，經(jīng)遺傳轉(zhuǎn)化后獲得抗病性廣、抗性持久的抗SCSMV轉(zhuǎn)基因甘蔗。GUO等[107]以SrMV-CP基因高度保守的序列為沉默靶點構(gòu)建RNAi表達(dá)載體，將其導(dǎo)入到甘蔗品種福農(nóng)15號的愈傷組織中，經(jīng)鑒定表明轉(zhuǎn)基因株系對SrMV具有一定抗性。陳利平等[108]將SrMV和ScYLV的雙價RNAi結(jié)構(gòu)構(gòu)建干擾表達(dá)載體，并將其導(dǎo)入甘蔗品種福農(nóng)15號，獲得雙抗SrMV和SCYLV的轉(zhuǎn)基因甘蔗。徐景升等[109]克隆了與P3N-PIPO互作的甘蔗基因ScPCaP，并將其作為RNAi干擾靶序列，通過遺傳轉(zhuǎn)化獲得了同時抗SCSMV、SrMV和SCMV的轉(zhuǎn)基因植株。ASLAM等[110]選擇SCMV-CP基因的保守區(qū)作為目的基因構(gòu)建RNAi載體，將RNAi載體導(dǎo)入2個甘蔗品種SPF-234和NSG-311，獲得抗SCMV的轉(zhuǎn)基因甘蔗植株。WIDYANINGRUM等[111]將SCMV-CP基因插入pGreen-0179質(zhì)粒中，利用RNAi技術(shù)靶向沉默CP基因，獲得轉(zhuǎn)基因甘蔗，通過人工接種病毒后觀察花葉癥狀和免疫印跡分析，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系不受SCMV侵染。

6""問題與展望

甘蔗是我國重要的糖料作物之一，在糖料供給方面發(fā)揮重要作用。甘蔗花葉病的發(fā)生嚴(yán)重影響甘蔗的品質(zhì)和產(chǎn)量，花葉病的防治已成為甘蔗生產(chǎn)過程中的主要任務(wù)之一。在分子育種時代，運用分子標(biāo)記技術(shù)可以有效定位抗性基因、聚合多個抗性基因從而縮短育種年限，分子標(biāo)記技術(shù)是甘蔗育種的一個重要方向。甘蔗育種學(xué)家應(yīng)致力于全面闡明甘蔗抗花葉病的遺傳機(jī)制，利用分子生物學(xué)技術(shù)培育高抗花葉病的甘蔗新品種。

目前，有關(guān)甘蔗花葉病的抗病機(jī)理和分子育種研究還存在不足。如，甘蔗花葉病的抗病機(jī)理仍不清楚；甘蔗抗花葉病的分子標(biāo)記技術(shù)仍未在品種選育中發(fā)揮真正作用；傳統(tǒng)的雜交育種仍是甘蔗抗花葉病育種的主要方式，大多數(shù)育成的抗病品種還依賴栽培種之間的雜交選育，很多野生種質(zhì)資源如割手密中含有豐富的抗逆性基因，對多種病害高抗甚至免疫，但由于不同種質(zhì)間的倍性差異和雜交親和力低等因素，甘蔗野生種質(zhì)資源的利用還非常有限。因此，目前甘蔗抗花葉病育種應(yīng)著重以下幾個方面：（1）結(jié)合甘蔗栽培種和野生種的全基因組測序結(jié)果，通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析挖掘花葉病抗性關(guān)鍵基因，深入研究甘蔗抗花葉病的分子機(jī)理，闡明甘蔗抗花葉病的遺傳機(jī)制；（2）充分挖掘甘蔗抗病種質(zhì)資源的遺傳多樣性，利用分子標(biāo)記技術(shù)聚合多個抗性基因進(jìn)行綜合性能良好和高抗花葉病甘蔗新品種的選育；（3）利用常規(guī)雜交育種、抗性基因轉(zhuǎn)化、RNAi基因沉默等方法，將抗病基因?qū)敫收嵩耘喾N或沉默甘蔗種質(zhì)中與病毒互作的基因，使甘蔗種質(zhì)對病毒產(chǎn)生一定抗性。

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