黃腐酸對植物生長的促進作用及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

摘" 要：黃腐酸來源廣泛、制備工藝簡單、制備成本低廉。因黃腐酸對植物的生長發(fā)育具有明顯的促進作用，基于此其具有極大潛力作為植物刺激劑，應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。由于上述原因，近年來針對黃腐酸提取及應(yīng)用等方面的研究逐漸增多。經(jīng)過對目前已有的研究結(jié)果進行總結(jié)，詳細闡述黃腐酸對植物生長發(fā)育的促進作用及機制，對農(nóng)田土壤改良作用，對根際微生物生長的促進作用，對植物病害菌的抑制作用。此外，還對目前黃腐酸應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的現(xiàn)狀進行概括。通過上述總結(jié)，該文揭示黃腐酸對促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要作用及巨大潛力，為黃腐酸未來的繼續(xù)開發(fā)指明方向。

關(guān)鍵詞：黃腐酸；植物生長促進；土壤改良；病原微生物抑制；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

中圖分類號：S6" " " 文獻標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2024）14-0064-04

Abstract： Humic acid has a wide range of sources， simple preparation process， and low preparation cost. Humic acid has a significant promoting effect on the growth and development of plants. Basing on this， it has great potential to be applied in agricultural production as a plant stimulant. Due to the above reasons， research on the extraction and application of humic acid has gradually increased in recent years. In this study， the existing research results are summarized， and the promotion effect and mechanism of humic acid on plant growth and development， the improvement effect on farmland soil， the promotion effect on rhizosphere microbial growth， and the inhibition effect on plant disease bacteria are elaborated in detail. In addition， in this study， the current status of the application of humic acid in agricultural production is summarized. Based on the above summary， this study reveals the important role and enormous potential of humic acid in promoting agricultural production， and points out the direction for the future development of humic acid.

Keywords： humic acid; plant growth promotion; soil improvement; pathogenic microorganism inhibition; agricultural production

黃腐酸（Fulvic Acid， FA）是腐植酸（Humic Acid， HA）的重要組分之一，其主要來源是由腐敗的生物物質(zhì)，如動物尸體或木質(zhì)素，經(jīng)微生物降解或發(fā)酵產(chǎn)生。與腐植酸相比，黃腐酸具有分子量小、酸性基團多、易溶于水和濃縮性好等特點。黃腐酸在酸性及堿性條件下溶解性能均好且保持穩(wěn)定，很容易被植物吸收，從而提高各類農(nóng)作物的生長速度。此外，黃腐酸還可作為植物刺激劑，提高農(nóng)作物對氮、磷、鉀及各類有機肥的吸收，從而促進植物生長。近年來，對黃腐酸在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用日益受到科研工作者的廣泛關(guān)注。

目前，黃腐酸的來源主要有2種，第一種是礦物源黃腐酸，大多來源于草炭、褐煤、風(fēng)化煤等。第二種是生物源黃腐酸，主要是從秸稈、食物殘渣、糖蜜、味精下料、棉籽和麩糠中經(jīng)微生物發(fā)酵后提取。相比于礦物源黃腐酸，生物源黃腐酸中含有更多的蛋白質(zhì)、核苷酸、醇類、脂肪酸、酚酸、糖類、單寧、纖維素、木質(zhì)素及各種激素，并且生物源黃腐酸具有原料獲得容易，生產(chǎn)工藝簡單，生產(chǎn)成本遠低于礦物源黃腐酸。

本文擬從黃腐酸對植物的促生長作用及其機理、對土壤的修復(fù)作用、黃腐酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實際應(yīng)用等方面的研究進展進行綜述，并對以黃腐酸為核心的生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提出展望。

1" 黃腐酸對植物生長的促進作用

1.1" 黃腐酸促進植物根系生長

黃腐酸含有氨基酸、維生素、微量元素和激素，這些化合物可刺激細胞分裂、根系生長、養(yǎng)分吸收，提高植物抗逆境的能力，從而促進植物根系發(fā)育，提高農(nóng)作物產(chǎn)量。研究表明，對甜菜、小麥、大麥等施用黃腐酸后，植物主根的風(fēng)干重量明顯提高。通過對植物根系掃描結(jié)果表明，在低濃度范圍內(nèi)隨著黃腐酸濃度的增長，植物根系增長，表面積增大，根系體積增大，根尖和根分枝增加。此外，黃腐酸也可促進側(cè)根生長，對胡蘿卜幼苗施用黃腐酸后，胡蘿卜側(cè)根生長速率明顯提高，黃腐酸的低分子量組分具有生長素樣活性，具有類植物生長調(diào)節(jié)劑的作用，可刺激植物根系生長發(fā)育；同時，黃腐酸可在質(zhì)膜中誘導(dǎo)ATP酶，從而導(dǎo)致更廣泛的電化學(xué)梯度，該梯度加速了根系對養(yǎng)分的吸收速率[1]。

1.2" 黃腐酸對植物光合作用的促進作用

黃腐酸可顯著促進植物的光合作用。研究發(fā)現(xiàn)，在甜菜幼苗期對葉片噴施黃腐酸可以提升葉綠素含量，促進幼苗葉片的光合效率，從而提升植物株高、葉面積等生長參數(shù)。此外，對番茄幼苗噴施不同濃度的黃腐酸均可使葉片光合速率的衰減速度降低，使番茄葉片的光合功能期得到延長，通過進一步的研究表明，葉面噴施黃腐酸后，番茄葉片可在全天均保持較高的光合速率，這也是噴施黃腐酸后植物葉片光合速率比對照高的主要原因。目前，黃腐酸已被證實可以提高生菜、小麥、蘋果和草莓等作物葉片的葉綠素含量及光合速率[2]。

1.3" 黃腐酸提高植物的抗逆性

黃腐酸被植物根系吸收后，可顯著提高植物的抗逆性。在干旱、高鹽、高氧化壓力等逆環(huán)境因子存在的條件下施加黃腐酸可顯著增加植物根系和莖的干重，增加細胞內(nèi)氮、磷、葉綠素的含量，從而提高植物的抗逆性能。

黃腐酸可有效緩解作物干旱脅迫，其作為類生長激素，可自動調(diào)節(jié)植物對干旱環(huán)境的響應(yīng)。在干旱脅迫下，黃腐酸可以降低植物葉片的氣孔開閉程度，減少水分蒸發(fā)，促進根系發(fā)育，提高作物的吸水能力，從而發(fā)揮抗旱的作用。此外，干旱脅迫可破壞葉綠體結(jié)構(gòu)并導(dǎo)致葉綠素含量的降低，黃腐酸可提高葉綠體的穩(wěn)定性，提高光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，有助于保持葉綠體和葉肉細胞的完整性，從而提高植物的抗旱能力。

黃腐酸可提高植物的耐寒性，其可以提高植物在低溫環(huán)境下的保護酶活性，提高葉片中脯氨酸、K+等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，維持細胞正常代謝功能，從而提高植物對霜凍、低溫等極端環(huán)境的抗性。此外，黃腐酸還通過增加植物硝酸鹽含量，降低土壤電導(dǎo)率，顯著提高植物抗鹽脅迫性[3]。

2" 黃腐酸對土壤的改良作用

2.1" 黃腐酸增強土壤肥效

黃腐酸可作為緩釋肥料，活化土壤，螯合營養(yǎng)物質(zhì)，促進植物生長。將黃腐酸與傳統(tǒng)化肥混合，還可發(fā)揮其可控釋放功能，使肥料中氮、磷、鉀等元素緩慢釋放，減少營養(yǎng)的浪費，節(jié)省肥料用量，提高肥料效率。

黃腐酸配施氮肥可顯著提高植物對氮肥的利用率，其原因是黃腐酸提高了植物的根系活力，增加根系生物量，從而提高了植物對氮肥的利用效率。研究表明，黃腐酸與氮肥配施能顯著提高玉米產(chǎn)量，施用黃腐酸后，玉米可較對照組（單施用氮肥）增產(chǎn)12.6%。施加黃腐酸顯著提高小麥對尿素的吸收，實驗組有效氮增加113%，提高了小麥生長各個時期，尤其是生長中后期土壤中氮素的供應(yīng)強度，滿足小麥對氮素的需求。

黃腐酸也可提高磷肥的利用率。黃腐酸配合磷肥施用能促進番茄、小麥等植物生長，促進作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成，達到磷肥減施增效目的。磷肥配施黃腐酸可顯著提高植物各生育期土壤有效磷含量，提高植物磷素臨界期和磷肥最大效率期的土壤磷素供應(yīng)強度，滿足植物關(guān)鍵生育期的養(yǎng)分需求。此外，黃腐酸與磷肥配合可恢復(fù)弱堿性土壤的生產(chǎn)能力，并提升磷肥的利用效率[4]。

2.2" 黃腐酸可改良土壤的理化性質(zhì)

黃腐酸可以有效改良土壤結(jié)構(gòu)。黃腐酸中的羥基、酚基與羧基能夠與土壤中其他物質(zhì)結(jié)合形成黃腐酸鹽。黃腐酸鹽在所有pH條件下都可溶于水，與土壤結(jié)合形成土壤團聚體，起到緩沖作用，調(diào)節(jié)土壤的pH，可以有效改善鹽堿地土壤。此外，黃腐酸還可增加土壤質(zhì)量并壓實土壤，從而使土壤中的水分滲透更快。黃腐酸還能作為微生物的碳源及能量來源，顯著提高土壤微生物生物量和微生物活性，從而提升土壤中有機質(zhì)含量，形成植物養(yǎng)分，給植物發(fā)育帶來了良好的條件[5]。

2.3" 黃腐酸可修復(fù)土壤重金屬污染

黃腐酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)使其可以與重金屬離子發(fā)生絡(luò)合作用，從而增強土壤對重金屬的吸附，減少重金屬離子的移動性和可提取性，從而減輕了重金屬對土壤的影響。此外，施用黃腐酸可以影響植物發(fā)育，從而減少了植物對重金屬的吸收，降低重金屬離子對植物的毒性。

黃腐酸中含有活性官能團的種類豐富、數(shù)量較多，因此其陽離子交換容量大，能夠通過吸附、絡(luò)合等作用減少土壤中的Hg2+、Cd2+、Pb2+等重金屬離子的脅迫，這種機制主要通過酸性官能團與黏土顆粒表面的多價陽離子反應(yīng)和形成腐殖質(zhì)-金屬-黏土配合物而實現(xiàn)的，這些離子能夠通過黃腐酸的強化學(xué)鍵結(jié)合成化合物，從而降低重金屬離子的溶解度和危害。Yildirim等[6]的研究表明，施用黃腐酸可使植物對Cd2+的吸收率降低95%，顯著減輕了Cd2+對植物的脅迫作用。通過黃腐酸對小麥種子生長不同階段的亞硒酸鹽劑量的影響，證明黃腐酸的施用可有效降低硒對植物的毒性作用。此外，黃腐酸將劇毒的鎘固定在土壤中，防止其隨植物進入食物鏈，影響人類健康。另一方面，黃腐酸對重金屬離子還具有緩沖和控制作用，從而協(xié)調(diào)重金屬離子在土壤和植物中的濃度關(guān)系。在高離子濃度下，黃腐酸則可降低植物對鉛的吸收，從而減少鉛對植物的毒性。已有一系列研究表明，在污染土壤中施用黃腐酸不僅不會增加Cd2+、Cu2+、Pb2+、Ti2+或Zn2+對植物的毒性水平，反而可調(diào)節(jié)植物對上述金屬的吸收水平，使合理濃度的金屬離子進入細胞，發(fā)揮重要生理功能，從而促進固氮、固碳、光合作用等一系列重要生理反應(yīng)。

3" 黃腐酸對土壤微生物的促進及病原微生物的抑制作用

3.1" 黃腐酸可改善根際微生物營養(yǎng)

黃腐酸中的活性物質(zhì)不僅與植物生長有關(guān)，而且還能與土壤中根際微生物相互作用，為微生物提供碳源和能量。黃腐酸可為微生物提供營養(yǎng)來源和適宜的生活環(huán)境，有效增加土壤中細菌、真菌、放線菌的數(shù)量，幫助微生物建立種群，促進微生物相關(guān)代謝活動。Puglisi等[7]研究表明，施加黃腐酸可顯著改變玉米根際土壤中細菌的菌群結(jié)構(gòu)。此外，當(dāng)黃腐酸的活性基群作用于微生物細胞表面時，它們可以增強細胞對營養(yǎng)物質(zhì)和微量元素的攝取，并調(diào)節(jié)相關(guān)的酶活性和代謝活性。

3.2" 黃腐酸對植物病原菌的抑制作用

黃腐酸中醌類及酚類化合物等特定成分可直接對病原體產(chǎn)生毒性作用，具有抗菌/殺菌功能。一系列研究表明，施用黃腐酸可顯著降低部分真菌型病害對植物的負面作用。Suh等[8]的研究表明黃腐酸對番茄早疫病、番茄腐爛病有較好的抵御效果。番茄葉面單獨施用黃腐酸或聯(lián)合鈣施用黃腐酸可顯著降低番茄早疫病的發(fā)病率。同時，黃腐酸也可抑制番茄腐爛病的病原菌（尖孢鐮刀菌及立枯絲核菌），施用黃腐酸后，處理組番茄植株發(fā)病率小于5%，顯著低于對照組的發(fā)病率（25%以上）。此外，黃腐酸還可顯著抑制大麥中鐮刀菌的數(shù)量。

黃腐酸對植物細菌性病害也有明顯的抵御作用。研究表明在煙苗葉片施用不同濃度的黃腐酸可以降低煙草青枯?。ú≡鸀榍嗫堇谞柺暇┑陌l(fā)病率和發(fā)病程度，并且可以推遲煙草青枯病的發(fā)病時間。向煙草噴施10 mmol/L的黃腐酸對煙草青枯病的防效可達36%。Afifi等[9]的研究也表明施用150 mg/L質(zhì)量濃度的黃腐酸可以明顯減慢黃瓜枯萎?。ú≡鸀槭染S管束歐文氏菌）的發(fā)病率，從而使黃瓜枯萎病病害減少八成以上。

3.3" 黃腐酸對植物自身抗病的促進作用

黃腐酸可以提高植物細胞內(nèi)多種代謝活性，從而提高植物自身的抗病能力，預(yù)防多種植物病害（表1）?，F(xiàn)已證明，黃腐酸可以提高植物細胞內(nèi)多酚氧化酶和過氧化物酶的活性，改善植物的新陳代謝過程，從而提高植物的抗病能力。Abdel-Monaim等研究表明黃腐酸通過提高大豆過氧化物酶、多氧酶、苯丙氨酸裂解酶等抗氧化酶系統(tǒng)的活性增強植物對致病菌的抗性。上述作用可能是通過增加黃腐酸作用下植物中脯氨酸、可溶性糖、谷胱甘肽的合成，從而刺激抗氧化酶系統(tǒng)中保護酶的活性來實現(xiàn)的[10]。

4" 黃腐酸在田間農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

從田間實際生產(chǎn)角度上看，黃腐酸作為植物刺激劑對植物果實的產(chǎn)量及質(zhì)量方面有促進作用。在田間試驗發(fā)現(xiàn)，施用黃腐酸可增強冬小麥分蘗能力提高冬小麥的畝穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，進而提升冬小麥的產(chǎn)量。同時還發(fā)現(xiàn)黃腐酸可以促進鈣、鐵、銅元素在麥冬塊根中的吸收，使其塊根質(zhì)量增長明顯，最高增長了34.19%；促進了麥冬植株地上與地下物質(zhì)積累量的增加，實現(xiàn)了塊根產(chǎn)量的增長，最多增產(chǎn)23.59%，其中一等品藥材占比增長14.16%。

除產(chǎn)量外，黃腐酸的施用使農(nóng)作物質(zhì)量得到明顯提高。在新疆阿克蘇核桃主產(chǎn)區(qū)施用黃腐酸后，核桃青皮單果重較對照組提高17.01%，核桃干果較對照組提高11.77%，核桃白仁率較對照組提高6.35%和8.97%，而其黃仁率、黃褐仁率、空殼率分別較對照組降低了52.38%、30.00%、51.00%。通過茄子的田間實驗表明，與對照常規(guī)施肥相比，施用黃腐酸能增加茄子株高和莖粗，促進茄子生長發(fā)育，提升果實品質(zhì)，使茄子中蛋白質(zhì)、淀粉與脂肪含量顯著增加。而藥材質(zhì)量方面，施用黃腐酸后，藥材浸出物高于對照組，而總多糖、總黃酮、總皂苷類藥效成分也并未顯著降低，與對照組相比一致性和穩(wěn)定性較好，不會降低藥材質(zhì)量。

黃腐酸還可明顯改善果實口感。包日在等[11]對楊梅果樹施用黃腐酸后發(fā)現(xiàn)，大棚楊梅基施黃腐酸處理后，單果質(zhì)量增加，可溶性固形物、總糖、維生素C含量、總黃酮和花青素含量升高，總酸含量降低，糖酸比提高，改善了楊梅果實品質(zhì)及口感。

5" 結(jié)束語

綜觀上述研究，已表明黃腐酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，但是關(guān)于黃腐酸對植物致病微生物生長代謝的研究和應(yīng)用尚不足。黃腐酸在植物與作物生防領(lǐng)域提供了良好的防治效果和生態(tài)效益，要更好地研究黃腐酸生物制劑，還要依靠探究黃腐酸對真菌等微生物的生理影響，通過拮抗實驗、微生物生長情況、菌體抗氧化指標(biāo)和細胞壁降解酶等酶活性分析，研究黃腐酸對不同菌種影響，以豐富黃腐酸的資源利用和更快推動黃腐酸附加產(chǎn)品的開發(fā)。

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第一作者簡介：楊金銘（1997-），男，碩士研究生。研究方向為剩余污泥中黃腐酸的提取及其對不同真菌的影響。

*通信作者：崔岱宗（1983-），男，理學(xué)博士，副教授。研究方向為生物農(nóng)藥開發(fā)利用及生物防治。