滇山茶不同品種花表型性狀的多樣性分析

摘 要：【目的】通過分析38個(gè)滇山茶Camellia reticulata品種的12個(gè)花表型性狀在數(shù)量、大小和形狀三個(gè)維度上的分布和差異，探討滇山茶不同品種花表型變異的（橫向和縱向）規(guī)律，為滇山茶新種質(zhì)的選育和高效利用提供參考。【方法】對(duì)滇山茶的12個(gè)花表型性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析、綜合分析和聚類分析，箱線圖和應(yīng)用頻率分布函數(shù)等方法進(jìn)行分析。【結(jié)果】滇山茶不同品種花的12個(gè)表型性狀存在豐富的變異，變異系數(shù)為13.00%～67.00%，平均變異系數(shù)為27.24%；變異系數(shù)法的權(quán)重計(jì)算結(jié)果顯示，雌蕊數(shù)（20.485%）的變異性影響最大，花瓣長(zhǎng)寬比（3.99%）的變異性影響最小；相關(guān)性分析結(jié)果表明，12個(gè)性狀間都存在極顯著相關(guān)關(guān)系，花徑與花瓣寬度相關(guān)性最大（r=0.822）；主成分分析結(jié)果表明，前4個(gè)主成分提取到的特征值都均大于1.00，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到82.129%；通過聚類分析將其分為3大類。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明‘大理茶’的綜合得分最高（F=3.230），在38個(gè)滇山茶品種中綜合特性最好。對(duì)聚類分析中的3類滇山茶進(jìn)行箱形圖和頻率分布函數(shù)分析，其中9個(gè)性狀表現(xiàn)出顯著差異，其余3個(gè)性狀無顯著差異，第Ⅰ類各性狀分布較向上，第Ⅱ類分布較為居中，第Ⅲ類分布較向下。而在頻率分布函數(shù)分析中，各類的性狀均表現(xiàn)出明顯的偏置，變化程度依次為數(shù)量相關(guān)特征>尺寸相關(guān)特征>形狀相關(guān)特征。【結(jié)論】滇山茶的12個(gè)花表型性狀存在豐富的變異現(xiàn)象，主要以雌雄蕊群逐漸瓣化為演化方向，研究結(jié)果確定了滇山茶花表型演化的趨勢(shì)，為后期滇山茶定向育種提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：滇山茶；花表型性狀；不同品種；多樣性分析

中圖分類號(hào)：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）10-0181-15

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32260416）；云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目（2022J0520）；云南省農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究聯(lián)合專項(xiàng)項(xiàng)目（202101BD070001-095）；云南省“興滇英才支持計(jì)劃”青年人才專項(xiàng)項(xiàng)目（YNQR-QNRC-2019-104）。

Diversity analysis of flowers phenotypic traits of Camellia reticulata cultivars

XIAO Hongxinga，b，c， MIN Jiachena，b，c， WU Xueqina，b，c， HUANG Dia，b，c， CHEN Shengtonga，b，c， CHEN Longqinga，b，c， GENG Fanga，b，c

（a.College of Landscape Architecture and Horticulture； b. Southest Landscape Architecture Engineering Technology Research Center， National Forestry and Grassland Administration； c. Yunnan Functional Flower Resources and Industrialization Technology Engineering Research Center， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan， China）

Abstract：【Objective】Phenotypic variation （including directions and degrees） of 12 floral traits from 38 cultivars of Camellia reticulata were explored by comparing their distributions and deviations in three different dimensions： floral organ number， size， and the shape.【Method】Analysis of variance， correlation analysis， principal component analysis， comprehensive analysis， cluster analysis， as well as box-plot and application of frequency distribution functions were conducted on the 12 floral phenotypic traits of C. reticulata.【Result】There were rich variations in 12 floral traits of different cultivars， with a coefficient of variation （CV） ranging from 13.00% to 67.00%， an average CV of 27.24%；The weight calculation using the CV showed that the variability of pistil number （20.485%） had the greatest impact， while the variability of petal length /petal width （3.99%） had the smallest impact； Correlation analysis showed that there was a highly significant correlation among all 12 traits， with the greatest correlation between flower diameter and petal width （r=0.822）. Principal component analysis showed that the feature values extracted from the first four principal components were all greater than 1.00， with a cumulative contribution rate of 82.129%； Cluster analysis divided 38 cultivars into three groups. The comprehensive evaluation indicated that ‘Dali Cha’ received the highest comprehensive score （F=3.230）， making it the best among the 38 cultivars of C. reticulata in terms of comprehensive characteristics. The three groups of 38 cultivars were also analyzed by using box plots and frequency distribution functions. There were only nine traits showed significant differences. Group I of floral traits all showed upward distributed box bodies in box plot analysis and Group III was downward distributed. However， all the 12 traits in three groups exhibited significant differences in frequency distribution functions. The variation degrees were quantitatively characterized by numbering traits>sizing traits>shaping traits. 【Conclusion】The 12 floral phenotypic traits of C. reticulata exhibit rich variability， primarily evolving towards gradual petalization of the stamen and pistil groups. The research findings establish the trend of floral phenotype evolution in C. reticulata， providing a theoretical basis for targeted breeding of C. reticulata in the future.

Keywords： Camellia reticulata； floral phenotypic traits； different cultivars； diversity analysis

滇山茶Camellia reticulata，屬于山茶科Theaceae山茶屬Camellia，常綠喬木或灌木，其觀賞性極高，品種豐富多彩、形態(tài)變異多樣、花型豐富多樣、花色艷而不妖[1-2]，位居云南八大名花之首，同時(shí)也是云南省的省花和昆明市、楚雄市和騰沖市的市花[3-4]。滇山茶是西部地區(qū)尤其是云南特有的木本觀花植物，但其應(yīng)用沒有體現(xiàn)資源優(yōu)勢(shì)。首先，據(jù)世界山茶屬品種注冊(cè)中心記載（截至2023年11月），滇山茶的品種僅有841個(gè)品種，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于位居首位的華東山茶C. japonica（18 271個(gè)品種）和茶梅C. sasanqua（1 334個(gè)品種）。其次，花色是滇山茶重要的觀賞性狀[5]，但滇山茶花色種類相比于其他木本觀花植物，如月季[6-7]、杜鵑花[8]等的花顏色比較單一，主要以紅色系為主，稀有淺色和白色花，更無黃色、藍(lán)色及其他顏色的品種；花型的變異包括單瓣型、半重瓣型、重瓣型，以重瓣型和半重瓣型為主，稀有單瓣型[9-10]。如今，滇山茶雖經(jīng)過長(zhǎng)達(dá)1500多年的自然雜交和人工栽培選育，已育出形態(tài)變異多樣，色彩豐富的品種[11-12]，但這些品種的形態(tài)變異規(guī)律及演化趨勢(shì)目前鮮有報(bào)道。本研究將對(duì)滇山茶不同品種的花表型性狀特征進(jìn)行分析，以探索滇山茶花表型演化的趨勢(shì)，為后期滇山茶定向育種提供一定的理論依據(jù)。

表型性狀分析是基于形態(tài)學(xué)對(duì)植物性狀進(jìn)行分析，為植物的育種研究及分子生物學(xué)等方面提供一定的研究基礎(chǔ)[13]。其花表型性狀是評(píng)價(jià)植物種質(zhì)資源的重要指標(biāo)，被認(rèn)為是不同分類群復(fù)雜表型鑒定以及評(píng)價(jià)進(jìn)化與發(fā)育偏差相互作用的傳統(tǒng)性狀[14]，由于花形態(tài)特征所獲得的信息是由大量的定性和定量性狀數(shù)據(jù)集組成的，因此表型多樣性分析被認(rèn)為是對(duì)其進(jìn)行評(píng)價(jià)的最合適的分析工具[15-16]。目前國內(nèi)外山茶屬植物表型研究的報(bào)道多集中在杜鵑葉紅山茶C. azlea[17-18]、金花茶C. nitidissima[19]、香花油茶C. osmantha[20]、西南紅山茶C. pitardii[21]等。而關(guān)于滇山茶的研究主要集中在對(duì)花型進(jìn)行遺傳多樣性、遺傳關(guān)系的AFLP分析[22]和騰沖紅花油茶C. reticulata f. simplex花芽分化及雌配子體發(fā)育的形態(tài)學(xué)觀察[23]，對(duì)花表型性狀研究較少。

本研究通過對(duì)選定38個(gè)健壯生長(zhǎng)、性狀穩(wěn)定的滇山茶品種的花器官表型性狀進(jìn)行分析，探討38個(gè)滇山茶品種12個(gè)花器官的表型變異：1）確定3個(gè)類群在花器官數(shù)量、大小和形狀3個(gè)不同維度上花器官變化的方向和程度；2）比較不同分析方法對(duì)生成變異規(guī)律的影響。從而分析滇山茶品種的形態(tài)學(xué)多樣性，以獲得滇山茶品種花表型性狀的現(xiàn)狀及變異的規(guī)律，為后期滇山茶定向育種提供理論依據(jù)及分子生物學(xué)等方面提供一定的研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以昆明市植物園的山茶園（102°75′E，25°14′N，海拔1 992 m）和昆明市宜良縣正揚(yáng)茶花園林綠化有限公司（103°23′E，24°88′N，海拔1 950 m）的健壯滇山茶品種為研究對(duì)象，選取生長(zhǎng)狀況良好、健康無病害且處于盛花期（中期）的38個(gè)滇山茶品種的花（表1）作為試驗(yàn)材料。

1.2 研究方法

本研究綜合參照中國茶花品種分類、測(cè)試指南及已知品種數(shù)據(jù)庫[24]，以及茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[25]。本研究對(duì)每個(gè)滇山茶品種隨機(jī)選擇4株植株，從每株茶花的中部以上分支采集4朵典型、標(biāo)準(zhǔn)一致的盛花期花，共計(jì)16朵，取其平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。然后，立即觀察并記錄所采每朵茶花的12個(gè)花部形態(tài)學(xué)指標(biāo)，包括3個(gè)數(shù)量特征（X）、7個(gè)尺寸特征（C）和2個(gè)形狀特征（S）（圖1、表2）。

研究方法包括三個(gè)組成部分：一是MS（測(cè)量調(diào)查），即對(duì)研究對(duì)象滇山茶花的各個(gè)器官的個(gè)體測(cè)量的收集，主要是數(shù)量性數(shù)據(jù)的收集；二是VG（視覺觀察調(diào)查），即對(duì)研究對(duì)象滇山茶花的各個(gè)器官的整體視覺觀察，主要是捕捉定性或視覺特征；三是結(jié)合了VS（具體觀察調(diào)查），即對(duì)研究對(duì)象滇山茶花的各個(gè)器官的個(gè)體觀察。

1.3 數(shù)據(jù)分析

箱線圖的繪制采用以下方式：箱體覆蓋了觀察區(qū)域的50%，上下橫線之間的區(qū)域覆蓋了觀察區(qū)域的90%，箱外的數(shù)值被視為異常值，本研究的重點(diǎn)在于箱體和均值。平均值用于鄧肯多重比較檢驗(yàn)確定3大類之間的差異顯著性（P<0.05和P<0.01分別被視為顯著和極顯著），異常值則用于反映超越信息[31]，這對(duì)于滇山茶種質(zhì)創(chuàng)新非常重要。頻率分布函數(shù)分析使用Excel 2019、Origin 2022和SPSS 22.0軟件，擬合12個(gè)花器官表型性狀的頻率分布函數(shù)，探討變異規(guī)律（包括方向和程度），12個(gè)花部表型性狀均服從正態(tài)函數(shù)分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 滇山茶不同品種花表型性狀間的多樣性分析

采用F檢驗(yàn)分析滇山茶不同品種間的差異（表3），12個(gè)花表型性狀在38個(gè)滇山茶品種間都存在極顯著差異。12個(gè)花表型性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.40～2.20。其中，雄蕊數(shù)的多樣性指數(shù)最高為2.20，其次為花瓣數(shù)和花徑，多樣性指數(shù)分別為2.18和2.02。而雌蕊長(zhǎng)度的多樣性指數(shù)最低為0.40；其次是萼片長(zhǎng)度和花瓣長(zhǎng)寬比，多樣性指數(shù)分別為0.51和0.56。12個(gè)花表型性狀的變異系數(shù)范圍為13.00%～67.00%，平均變異系數(shù)為27.24%，說明38個(gè)滇山茶品種在花表型性狀間存在較大程度的變異。涉及12個(gè)花表型性狀變異系數(shù)高低依次為雌蕊數(shù)（67.00%）>雄蕊數(shù)（42.60%）>雌蕊長(zhǎng)度（42.00%）>萼片長(zhǎng)度（27.10%）>萼片長(zhǎng)寬比（23.70%）>花瓣寬度（20.90%）>花瓣數(shù)（20.10%）>萼片寬度（19.90%）>雌蕊長(zhǎng)度（19.80%）>花瓣長(zhǎng)度（15.70%）>花徑（15.10%）>花瓣長(zhǎng)寬比（13.00%）。說明各性狀中花瓣長(zhǎng)寬比（13.00%）相對(duì)比較穩(wěn)定，而雌蕊數(shù)（67.00%）變異程度最大。

變異系數(shù)法的權(quán)重計(jì)算結(jié)果顯示（圖2），涉及12個(gè)花表型性狀變異系數(shù)權(quán)重高低依次為雌蕊數(shù)（20.485%）>雄蕊數(shù)（13.022%）>雌蕊長(zhǎng)度（12.851%）>萼片長(zhǎng)度（8.296%）>萼片長(zhǎng)寬比（7.254%）>花瓣寬度（6.390%）>花瓣數(shù)（6.148%）>萼片寬度（6.100%）>雄蕊長(zhǎng)度（6.056%）>花瓣長(zhǎng)度（4.802%）>花徑（4.606%）>花瓣長(zhǎng)寬比（3.990%），其中指標(biāo)權(quán)重最大值為雌蕊數(shù)（20.485%），最小值為花瓣長(zhǎng)寬比（3.990%）?？傮w而言，雌蕊數(shù)、雄蕊數(shù)和雌蕊長(zhǎng)度的變異性在涉及12個(gè)花表型性狀影響較大，而其余性狀的影響最小，但仍然對(duì)滇山茶的花表型和生殖特征有一定的影響。

2.2 滇山茶不同品種花表型性狀間相關(guān)性分析

38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀相關(guān)性分析結(jié)果（圖2）表明，12個(gè)花表型性狀間都存在極顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.05），其中雌蕊數(shù)與雄蕊數(shù)、雄蕊長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度存在極顯著負(fù)相關(guān)，與花瓣長(zhǎng)寬比存在顯著正相關(guān)；花瓣數(shù)除了與雌蕊數(shù)和雄蕊數(shù)無顯著性相關(guān)性外，與其他性狀都存在顯著性正相關(guān)或負(fù)相關(guān)；雄蕊數(shù)與雌蕊長(zhǎng)度和雄蕊長(zhǎng)度存在極顯著正相關(guān)；花徑和花瓣長(zhǎng)度除了與雌蕊數(shù)、雄蕊數(shù)、花瓣長(zhǎng)寬比和萼片長(zhǎng)寬比無顯著性相關(guān)性外，與其他性狀都存在極顯著正相關(guān)；花瓣寬度花徑除了與雌蕊數(shù)、雄蕊數(shù)和萼片長(zhǎng)寬比無顯著性相關(guān)性外與其他性狀都存在極顯著正相關(guān)；雄蕊長(zhǎng)度與雌蕊長(zhǎng)度、萼片長(zhǎng)度、萼片寬度存在極顯著正相關(guān)；雌蕊長(zhǎng)度與萼片長(zhǎng)度、萼片寬度、萼片長(zhǎng)寬比存在極顯著正相關(guān)；萼片長(zhǎng)度與萼片寬度、萼片長(zhǎng)寬比存在極顯著正相關(guān)；萼片長(zhǎng)度與花瓣長(zhǎng)寬比和萼片長(zhǎng)寬比存在顯著負(fù)相關(guān)。這些結(jié)果對(duì)于了解滇山茶的花部特征及其遺傳基礎(chǔ)具有一定的重要性。

2.3 滇山茶不同品種花表型性狀主成分分析

對(duì)38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表4所示，前4個(gè)主成分提取到的特征值均大于1.00，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到82.129%，表明這4個(gè)主成分能夠反映12個(gè)表型性狀的大部分信息。其中，第1主成分的特征值最大，為4.992，對(duì)應(yīng)的特征向量中花瓣長(zhǎng)度的絕對(duì)值最大，為0.854，貢獻(xiàn)率達(dá)到41.602%。第2主成分的特征值為1.871，對(duì)應(yīng)的特征向量中雄蕊數(shù)的絕對(duì)值最大，為0.657，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)15.595%。第3主成分的特征值為1.724，對(duì)應(yīng)的特征向量中萼片長(zhǎng)寬比的絕對(duì)值最大，為0.595，貢獻(xiàn)率達(dá)14.365%。第4主成分的特征值最小，為1.268，對(duì)應(yīng)的特征向量中花瓣長(zhǎng)寬比的絕對(duì)值最大，為0.839，貢獻(xiàn)率達(dá)10.567%。這些結(jié)果揭示了前4個(gè)主成分在總體上捕捉了大部分表型性狀的變異情況。

2.4 滇山茶不同品種花表型性狀聚類分析

對(duì)38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀進(jìn)行聚類分析，在歐氏距離（Euclidean distance）為15.0處將38個(gè)滇山茶品種資源分為3大類（圖3）。

本研究中3大類的表型性狀多樣性指數(shù)（H′）變化范圍為0.90～1.10，平均變異系數(shù)分別為27.24%、36.68%和21.52%，說明這3大類的花表型具有豐富的遺傳變異。

第Ⅰ類包含‘楚雄茶’、‘靖安茶’、‘大理茶’（圖3）、‘西林’、‘雪嬌’、‘節(jié)節(jié)高’等21個(gè)滇山茶品種，與第Ⅱ類和第Ⅲ類相比（表5），該類的雌蕊數(shù)、花徑、花瓣長(zhǎng)度、花瓣寬度、雄蕊長(zhǎng)度、萼片長(zhǎng)度、萼片寬度、花瓣長(zhǎng)寬比和萼片長(zhǎng)寬比的平均值最大，僅雄蕊數(shù)、雌蕊長(zhǎng)度和花瓣數(shù)處于中等水平。此類群平均變異系數(shù)處于中等水平，為27.24%，其中，花瓣數(shù)的變異系數(shù)最大，為72.50%，花瓣長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)最小為11.90%。說明該類群花較大，且瓣化程度相對(duì)較低，多為半重瓣，在觀賞上具有一定優(yōu)勢(shì)。

第Ⅱ類包含‘恨天高’、‘童子面’、‘朱砂紫袍’（圖3）、‘菊瓣’、‘賽菊瓣’、‘紫袍’等11個(gè)滇山茶品種，與第Ⅰ類和第Ⅲ類相比，該類僅花瓣數(shù)均值最大，雌蕊數(shù)、花徑、萼片長(zhǎng)度和萼片寬度均值處于中等水平，而雄蕊數(shù)、花瓣長(zhǎng)度、花瓣寬度、雌蕊長(zhǎng)度、雄蕊長(zhǎng)度和萼片長(zhǎng)寬比的均值相對(duì)較小。此類平均變異系數(shù)最大，為36.68%，其中雌蕊數(shù)的變異系數(shù)最大，為 72.50%，其次是雌蕊長(zhǎng)度為89.00%，花瓣長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)最小，為11.90%。說明該類瓣化程度相對(duì)較高，多為重瓣花，在觀賞上極具優(yōu)勢(shì)。

第Ⅲ類包含‘粉蝴蝶’、‘張家茶’、‘銀粉牡丹’、‘滇池粉妍’、‘東林’和‘早桃紅’（圖3）共6個(gè)滇山茶品種，與第Ⅰ類和第Ⅱ類相比，該類僅雄蕊數(shù)和雌蕊長(zhǎng)度均值最大，花瓣長(zhǎng)度、花瓣寬度和雄蕊長(zhǎng)度的均值處于中等水平，花瓣數(shù)、雌蕊數(shù)、花徑、萼片長(zhǎng)度、萼片寬度和花瓣長(zhǎng)寬比的均值最小。此類平均變異系數(shù)最小，為21.52%，說明該類相比于其他2個(gè)類群，穩(wěn)定性較好，其中雌蕊數(shù)的變異系數(shù)最大，為70.00%，雄蕊數(shù)的變異系數(shù)最小，為11.90%。說明該類瓣化程度相對(duì)較低，雄蕊保留較多，在結(jié)實(shí)和雜交育種上更具優(yōu)勢(shì)。

2.5 滇山茶不同品種花表型性狀的綜合評(píng)價(jià)

滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀的得分系數(shù)如表6所示，構(gòu)建其4個(gè)主成分為參數(shù)的線性組合模型，并分別計(jì)算38個(gè)滇山茶品種在4個(gè)主成分中的綜合系數(shù)（表7）。基于各主成分的貢獻(xiàn)率進(jìn)一步建立滇山茶不同品種的綜合評(píng)價(jià)模型，用于計(jì)算38個(gè)滇山茶品種綜合得分，模型為F=（41.602F1+15.595F2+14.365F3+10.567F4）/ 82.129，根據(jù)此模型對(duì)38個(gè)滇山茶品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在38個(gè)滇山茶品種的綜合評(píng)價(jià)中，排在前6的品種分別為‘大理茶’（3.230）、‘靖安茶’（2.980）、‘咪依?！?.607）、‘鳳山茶’（1.471）、‘柳葉銀紅’（1.350）和‘寶珠茶’（1.292），都為第Ⅰ類的滇山茶品種。整體評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，類群Ⅰ的品種綜合評(píng)價(jià)較好，排名比較靠前，而第Ⅱ類和第Ⅲ類的排名波動(dòng)較大，結(jié)合聚類分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)花徑大、雄蕊數(shù)多等特征的滇山茶排名總體靠前，而花徑小、花瓣少的滇山茶品種基本都排在末位，這與滇山茶以花大色艷而著名相吻合。

2.6 滇山茶不同品種花表型性狀箱線圖分析

38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型特征包括器官數(shù)量、大小和形狀，通過箱線圖呈現(xiàn)（圖4）。對(duì)這些品種進(jìn)行了聚類分析分成3大類，差異分析結(jié)果表明，有9個(gè)花表型性狀具有顯著差異，其余3個(gè)花表型性狀則沒有明顯差異。這些發(fā)現(xiàn)可為滇山茶品種間花表型差異提供有力的統(tǒng)計(jì)支持，特別是在花瓣數(shù)、雄蕊數(shù)等方面的顯著變異，有助于深入挖掘品種間的形態(tài)差異和遺傳多樣性。

對(duì)38個(gè)滇山茶品種聚類的3大類群進(jìn)行分布比較，相比于第Ⅰ類，除花瓣數(shù)、雌蕊數(shù)、雄蕊數(shù)、花瓣寬度、萼片寬度外，第Ⅱ類和第Ⅲ類的其他花表型性狀均呈向下分布。各表型性狀的具體分布如下：在花器官數(shù)方面（圖5），第Ⅱ類的花瓣數(shù)及第Ⅰ類的雌蕊數(shù)、雄蕊數(shù)分布范圍較廣，第Ⅰ類的花瓣數(shù)和雌蕊數(shù)存在一定的越界個(gè)體（比例分別為2.30%和1.20%），3大類的雄蕊數(shù)分布比較集中，但存在極顯著差異，說明該性狀變異性較大；雌蕊數(shù)分布范圍較廣，但無顯著差異，說明該性狀變異性較小。在花器官大小方面，第Ⅰ類的花瓣寬度、花瓣長(zhǎng)度、雄蕊長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度、萼片長(zhǎng)度、萼片寬度和類群Ⅲ的花直徑分布范圍較大。其中，第Ⅰ類的花瓣寬度、雄蕊長(zhǎng)度、萼片寬度和第Ⅱ類的雌蕊長(zhǎng)度、萼片長(zhǎng)度、萼片寬度存在一定的越界個(gè)體（比例分別為5.90%、1.20%、 1.20%、9.00%、6.80%和2.30%），3個(gè)類群的雌蕊長(zhǎng)度分布較集中，且存在顯著差異，說明該性狀變異性較大；花瓣寬度分布范圍較廣，但無顯著差異，說明該性狀變異性較小。從花器官形狀來看，第Ⅰ類的花瓣長(zhǎng)寬比和第Ⅱ類的萼片長(zhǎng)寬比的分布范圍都較大，且存在一定的越界個(gè)體（比例分別為3.60%和4.50%）。

2.7 滇山茶不同品種花表型變異的頻率分布函數(shù)分析

為了進(jìn)一步分析滇山茶3大類花表型性狀的變異情況，對(duì)12個(gè)花表型性狀進(jìn)行了頻率分布函數(shù)擬合（圖6），所有花器官表型性狀均遵循正態(tài)分布（R2 =0.916 4～0.998 3）（表8）。對(duì)38個(gè)滇山茶品種的3大類進(jìn)行頻率分布函數(shù)比較，除雌蕊數(shù)、花瓣長(zhǎng)度、花瓣寬度的冪分布函數(shù)比較集中之外，其余9個(gè)性狀的冪函數(shù)分布較離散，進(jìn)一步說明滇山茶不同品種花表型性狀變異性較大。其中，在數(shù)量性狀方面，3大類花瓣數(shù)和雌蕊數(shù)的正態(tài)分布函數(shù)呈右偏（增加趨勢(shì)），而雄蕊數(shù)的正態(tài)分布函數(shù)呈左偏（減少趨勢(shì)），這表明增加的花瓣數(shù)可能由雄蕊轉(zhuǎn)化產(chǎn)生；在尺寸特征方面，花徑、雄蕊長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度和萼片長(zhǎng)度顯示出縱向和橫向偏移的趨勢(shì)，說明其性狀變異性較大，而花瓣長(zhǎng)度和花瓣寬度的冪分布函數(shù)沒有出現(xiàn)明顯的偏移，說明其性狀變異性較小；在形狀特征方面，第Ⅰ類的花瓣長(zhǎng)寬比相比于第Ⅱ類和第Ⅲ類的正態(tài)分布函數(shù)呈右偏，說明該類群相比于其他2個(gè)類變異性較大，而萼片長(zhǎng)寬比在橫向方向沒有出現(xiàn)明顯的偏移，說明該性狀變異性較小。

3 討 論

表型性狀對(duì)植物種類的鑒別、授粉生態(tài)學(xué)的研究以及植物進(jìn)化和生態(tài)方面的理解具有重要意義[32]。通過對(duì)大規(guī)模表型數(shù)據(jù)的分析，可以更全面地了解基因型和表型之間的關(guān)系以及各種中間環(huán)節(jié)對(duì)性狀表達(dá)的影響[33-34]，有助于揭示物種內(nèi)遺傳多樣性和遺傳規(guī)律，為進(jìn)化、遺傳學(xué)和生物多樣性研究提供重要的數(shù)據(jù)支持[35]。利用相關(guān)性、聚類以及主成分分析方法對(duì)種質(zhì)資源性狀遺傳分析研究[36]，廣泛應(yīng)用于育種、多樣性研究及種質(zhì)分類[37]?；ㄊ侵参镏匾慕M織器官，在生命周期中扮演著多重角色，既為觀賞帶來美感，又在植物繁殖中發(fā)揮著重要的生物學(xué)功能[17]。通過對(duì)滇山茶花表型特征的研究和分析，有助于篩選出更具優(yōu)良性狀的滇山茶品種，對(duì)花表型性狀的改良和選育過程中的優(yōu)化具有重要作用[12]。

本研究中，38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀的多樣性指數(shù)在0.40～2.20，其中有9個(gè)花表型性狀的多樣性指數(shù)大于1.00，說明滇山茶品種具有較為豐富的花表型多樣性，這與吳貴進(jìn)等[12]的研究結(jié)果一致。變異系數(shù)是一種用于度量數(shù)據(jù)離散程度的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，反映了性狀變量的離散程度[38]。本研究中，12個(gè)花表型性狀的變異系數(shù)范圍為13.00%～67.00%，均大于10.00%，證實(shí)了滇山茶不同品種間花表型性狀的變異程度較大，這與前人的研究結(jié)果相吻合[39]，這也說明滇山茶品種資源多樣性豐富，與辛桐[40]的研究保持一致，其中雌蕊數(shù)的變異系數(shù)（67.00%）最高，這可能與選取的材料中有些品種雌蕊數(shù)已退化有關(guān)。通過比較分析多樣性指數(shù)和變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，變異系數(shù)與多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)相反，滇山茶變異系數(shù)大的性狀其多樣性指數(shù)相對(duì)較低，這與張海平等[41]對(duì)睡蓮、丁釋豐等[42]對(duì)黃心樹及蘇群等[43]對(duì)睡蓮的研究結(jié)論相同。

相關(guān)性分析對(duì)滇山茶品種改良和生物技術(shù)研究都具有重要的指導(dǎo)意義[44]。本研究中，12個(gè)花表型性狀間都存在極顯著的相關(guān)關(guān)系，說明這12個(gè)花表性狀可能在滇山茶品種的花朵的演化過程中發(fā)揮著密切的協(xié)同作用，如雌蕊和雄蕊存在瓣化，從而導(dǎo)致花瓣數(shù)的增加。聚類分析結(jié)果表明，第I類可作為觀賞或育種優(yōu)質(zhì)親本材料；第II類可用于培育新的品種，以改進(jìn)觀賞性和適應(yīng)性等特征；第Ⅲ類滇山茶品種在某些特定用途或研究中更可靠和可預(yù)測(cè)。植物種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)在育種研究中具有重要意義[45]，綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，‘大理茶’的綜合得分最高（F=3.230），說明該品種在38個(gè)滇山茶品種綜合特性最好，結(jié)合12個(gè)花部性狀，該品種相較于其他品種觀賞價(jià)值高，但瓣化現(xiàn)象嚴(yán)重，不利于繁育后代。

在箱線分析中，在各類群中的花器官數(shù)量、大小和形狀方面存在一定比例的越界個(gè)體。比如，在花器官數(shù)量和大小方面，某些滇山茶品種可能表現(xiàn)出與其所屬類群不一致的特征，這可能是由于突變、特定生態(tài)條件、遺傳重組或其他遺傳機(jī)制引起的，可為選育新的滇山茶品種提供一定的參考。本研究在三大類進(jìn)行應(yīng)用頻率分布函數(shù)分析中，清楚地揭示滇山茶的表型變異，其所有花器官表型性狀均遵循正態(tài)分布，擬合度較高（R2為0.916 4～0.998 3），這也與箱線分析的結(jié)果保持一致，這些結(jié)果為滇山茶品種特性的理解和進(jìn)一步的育種提供了重要信息，為后續(xù)的滇山茶相關(guān)形態(tài)以及機(jī)理研究提供了方向和思路。

本研究通過對(duì)38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀的全面分析，展現(xiàn)了滇山茶在花的形態(tài)特征上的豐富多樣性和顯著的變異性，進(jìn)而為滇山茶品種的選育和生物多樣性保護(hù)提供了有力的科學(xué)依據(jù)。研究揭示了38個(gè)滇山茶12個(gè)花表型性狀之間的復(fù)雜關(guān)系和演化趨勢(shì)，對(duì)于理解其遺傳多樣性和生物學(xué)特性具有重要意義。盡管如此，本研究存在局限性，主要體現(xiàn)在樣本數(shù)量有限，未能完全捕捉到滇山茶的整體遺傳和表型多樣性；研究方法側(cè)重于傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)于表型性狀與基因型之間深層次聯(lián)系的解析不足；同時(shí)，對(duì)于環(huán)境因素如生長(zhǎng)地點(diǎn)、氣候條件等外部影響因素考慮不夠全面，這可能影響到對(duì)表型性狀表達(dá)影響的全面理解。

鑒于這些局限性，未來的研究方向應(yīng)當(dāng)包括：1）通過擴(kuò)大滇山茶品種的樣本量和樣本覆蓋范圍，增加不同生態(tài)環(huán)境下的樣本，以期獲得更加全面和具有代表性的數(shù)據(jù)集；2）結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)如分子信息標(biāo)記、基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等方法，探討表型性狀與遺傳信息之間的聯(lián)系，以揭示性狀變異的分子機(jī)理，特別是滇山茶花瓣化現(xiàn)象的研究機(jī)理，如在油茶[46-47]的應(yīng)用；3）考慮到環(huán)境因素對(duì)植物表型的影響，在今后的研究中應(yīng)系統(tǒng)評(píng)估環(huán)境變量對(duì)滇山茶表型性狀表達(dá)的影響，以及可能的遺傳與環(huán)境的互作效應(yīng)；4）采用先進(jìn)數(shù)據(jù)分析技術(shù)提升分析效率和精確度，從大規(guī)模數(shù)據(jù)中發(fā)掘更深層次的生物學(xué)信息；5）開展功能性研究，如研究特定表型性狀（瓣化現(xiàn)象）對(duì)滇山茶觀賞價(jià)值和生態(tài)適應(yīng)性的影響，為滇山茶的應(yīng)用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。通過這些綜合性和多角度的研究，進(jìn)一步深化對(duì)滇山茶遺傳和表型多樣性的認(rèn)識(shí)，為其種質(zhì)資源的保護(hù)、利用和持續(xù)育種提供更加堅(jiān)實(shí)的科學(xué)基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

本研究對(duì)38個(gè)滇山茶品種的12個(gè)花表型性狀進(jìn)行了多樣性分析，結(jié)果表明38個(gè)滇山茶品種在12個(gè)花的表型性狀上展現(xiàn)出豐富的多樣性和較大的變異程度。證實(shí)了滇山茶作為一個(gè)種質(zhì)資源的多樣性和豐富性。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，滇山茶品種‘大理茶’在綜合特性上表現(xiàn)最佳，但其瓣化現(xiàn)象的存在也提示了對(duì)繁育后代可能的不利影響。箱線分析和應(yīng)用頻率分布函數(shù)分析結(jié)果進(jìn)一步揭示了滇山茶的表型變異規(guī)律。特別值得注意的是，花表型性狀間的顯著相關(guān)性揭示了它們?cè)诘嵘讲杌ǘ溲莼锌赡艽嬖诘拿芮袇f(xié)同作用，主要以雌雄蕊群逐漸瓣化為演化方向。研究結(jié)果確定了滇山茶花表型演化的趨勢(shì)，為理解植物演化過程中的功能性狀協(xié)同變化提供了新的視角，為深入了解滇山茶品種特性及其育種提供了寶貴信息。

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[本文編校：吳 彬]