西瓜抗白粉病研究進(jìn)展

摘""" 要：白粉病是西瓜生產(chǎn)中的重要病害之一，嚴(yán)重影響西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)。介紹了西瓜白粉病生理小種的分類以及白粉病發(fā)生規(guī)律和危害，統(tǒng)計(jì)了我國白粉病發(fā)生的地區(qū)；對近年來報(bào)道的西瓜抗白粉病種質(zhì)資源進(jìn)行了歸類，同時(shí)對西瓜抗白粉病基因的遺傳規(guī)律、分子標(biāo)記開發(fā)和抗病調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對西瓜抗白粉病研究提出了新的思路和見解，旨在為西瓜抗白粉病品種選育提供參考。

關(guān)鍵詞：西瓜；白粉??；抗性基因；分子標(biāo)記

中圖分類號：S651""""""""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""""""""""" 文章編號：1673-2871（2024）11-001-09

收稿日期：2024-07-18；修回日期：2024-09-02

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32302558）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-25）；江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（BK20220305）；淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院博士科研啟動(dòng)基金（0012023011B）；淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科研發(fā)展基金（001HNY202222）

作者簡介：劉""" 欣，女，助理研究員，主要從事西瓜甜瓜種質(zhì)創(chuàng)新及遺傳育種研究。E-mail：lxin1211@163.com

通信作者：孫玉東，男，研究員，主要從事西瓜甜瓜育種及栽培技術(shù)研究。E-mail：haasyd@hotmail.com

西瓜是世界七大水果之一，2022年我國西瓜種植面積占全球40%以上，產(chǎn)量占全球60%以上，均居世界第一（https：//www.fao.org/faostat/zh/#data）。白粉病是危害西瓜的一種真菌性病害，苗期至成株期均可發(fā)病，主要在葉片、莖蔓和葉柄處形成白色粉狀霉層并不斷擴(kuò)散，在果實(shí)成熟前導(dǎo)致葉片枯死，使果實(shí)產(chǎn)量下降，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。藥物防治是目前應(yīng)對白粉病的主要方法。白粉病生理小種眾多，對該病害防治帶來一定挑戰(zhàn)。挖掘抗病基因、利用寄主抗性培育抗病品種是控制該病害最經(jīng)濟(jì)環(huán)保的有效方法。筆者從白粉病病菌生理小種、抗病種質(zhì)、抗病遺傳規(guī)律、抗性基因及分子標(biāo)記、抗病調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等方面進(jìn)行綜述，以期為西瓜抗白粉病研究和品種選育提供參考。

1 白粉病病菌生理小種及其危害

1.1 生理小種分類

造成西瓜白粉病發(fā)生的病原菌主要分為單囊殼菌[Sphaerotheca fuliginea（syn. Podosphaera xanthii）]和二孢白粉菌[Erysiphe cichoraeearum（syn.Golovinomyces cichoracearum）]。大部分地區(qū)報(bào)道的西瓜白粉病是由單囊殼菌P. xanthii侵染導(dǎo)致，因此優(yōu)勢菌種為單囊殼菌P. xanthii，可以通過觀察分生孢子區(qū)分這兩個(gè)菌種，分生孢子有纖維狀體的是單囊殼菌P. xanthii，沒有的則為二孢白粉菌G. cichoracearum。其中單囊殼菌P. xanthii生理小種眾多，根據(jù)甜瓜鑒別寄主的抗性反應(yīng)，可將單囊殼菌P. xanthii分為生理小種 0、1、2 U.S.、2 F、3、4、5 和N 1、N 2、N 3、N 4。全球已報(bào)道侵染西瓜的白粉病菌包括P. xanthii 生理小種1 和2 U.S. [1-3]、2 F[1，4]、4[5]、5[6-7]。自1981年以來，科研人員在我國南方地區(qū)[8-14]、黃淮海地區(qū)[15-16]和北方大部分地區(qū)[4，17-26]均開展了西瓜、甜瓜主產(chǎn)區(qū)的白粉病菌及其生理小種的鑒定工作，基本明確了我國西瓜、甜瓜白粉病主要由P. xanthii引起，涉及至少2個(gè)生理小種，分別為生理小種1和2 F。由于我國氣候類型復(fù)雜、栽培模式多樣、種植品種繁多，造成了不同地區(qū)的優(yōu)勢生理小種不同（表1）。

1.2 白粉病發(fā)生規(guī)律及危害

白粉病病菌通常以菌絲體和分生孢子的形式在植株殘?bào)w上越冬，當(dāng)環(huán)境溫度在10～30 ℃、相對濕度25%～90%條件下，子囊孢子被釋放后即可對植株進(jìn)行初次侵染。隨著菌絲的伸長，發(fā)病部位逐漸擴(kuò)散，產(chǎn)生的分生孢子隨氣流和雨水分散至其他植株上，繼而完成傳播和再次侵染[27]。西瓜白粉病在每年的5－6月和9－10月發(fā)生較多，其中設(shè)施棚栽、地膜覆蓋比露地栽培發(fā)生嚴(yán)重，西瓜重茬年限越長，病原物累積越多，白粉病發(fā)生危害越嚴(yán)重[28]。此外，栽培管理也會影響白粉病的發(fā)生，當(dāng)西瓜種植密度過大、通風(fēng)透光不良時(shí)，會加重白粉病的發(fā)生。

白粉病從西瓜苗期至成株期均可發(fā)生，主要危害葉片，其次是莖蔓和葉柄，嚴(yán)重時(shí)果實(shí)表面也會侵染發(fā)病。植株發(fā)病先從下部老葉開始，葉片首先出現(xiàn)褪綠發(fā)黃的斑點(diǎn)，隨后以斑點(diǎn)為中心向四周逐漸擴(kuò)散出白色菌絲，直至葉片布滿菌絲及分生孢子。筆者通過體式鏡觀察被白粉病病菌侵染的西瓜葉片，如圖1所示，分生孢子堆積至一定數(shù)量后即呈現(xiàn)出人們?nèi)庋鬯吹降陌咨蹖?。分生孢子會隨氣流變化隨時(shí)散落至新葉，然后逐步完成整個(gè)植株的侵染，使葉片失去光合作用能力，直至干枯。

最初，白粉病侵染西瓜只在少數(shù)幾個(gè)地區(qū)[29-30]，直到20世紀(jì)90年代中期才成為西瓜生產(chǎn)上的一個(gè)嚴(yán)重問題[7，31-34]。目前生產(chǎn)中主要使用殺菌劑來防治白粉病[35-36]，但白粉病病菌孢子量大、變異快、傳播迅速、生活周期短，而殺菌劑頻繁和過量施用會使防效下降[37]，且殺菌劑較長的持效期為病原菌群提供選擇壓力，最終會導(dǎo)致白粉病病菌產(chǎn)生抗藥性[38]，同時(shí)藥劑防治的毒性殘留問題也不利于人類健康和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[39]。通過輪作換茬、及時(shí)中耕除草、加強(qiáng)整枝管理、合理施肥、促苗健長也能防控白粉病的發(fā)生，但是并不能從根本上解決問題。因此篩選抗病材料，獲得抗性資源，挖掘抗病基因，利用寄主抗性培育抗病品種是控制該病害最經(jīng)濟(jì)環(huán)保的方法。

2 抗病資源及抗性遺傳規(guī)律

西瓜屬（Citrullus）包括7個(gè)種，其中藥西瓜（C. colocynthis）、黏籽西瓜（C.mucosospermus ）和飼用西瓜（C. amarus）具有豐富的生物和非生物脅迫抗性[40-42]。研究發(fā)現(xiàn)多達(dá)30份來源于C. amarus的西瓜材料高抗白粉病，且抗性穩(wěn)定，具有極高的育種價(jià)值[43-44]。通過苗期和田間接種鑒定以及分子標(biāo)記鑒定，許多西瓜商品種也同樣具備白粉病抗性。賈宋楠等[40]對62份籽瓜材料進(jìn)行了抗病性鑒定，發(fā)現(xiàn)ES52、ES88、ES90等13份籽瓜材料抗白粉病。Zhang等[43]和孫洪寶等[44]從820份美國PI種質(zhì)資源衍生的2100份材料中，篩選到7份對生理小種1和2 F同時(shí)表現(xiàn)出抗性的西瓜材料。白甜等[45]對44份西瓜材料進(jìn)行室內(nèi)人工接種白粉病病菌，共鑒定出10個(gè)抗白粉病材料，其中，蘇創(chuàng)3號、蘇夢5號、2103WMH0120、2108WME0002 等4份材料兼抗枯萎病小種1、蔓枯病、白粉病3種病害。姬萬麗等[46]以198份不同種質(zhì)資源類型的西瓜為試驗(yàn)材料，運(yùn)用CAPS標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行抗白粉病基因型分析，研究結(jié)果表明，35份材料表現(xiàn)為抗白粉病，還發(fā)現(xiàn)了23份兼抗枯萎病和白粉病的品種，其中地方品種材料14份。易麗聰?shù)萚47]利用已報(bào)道的西瓜抗枯萎病、炭疽病和白粉病分子標(biāo)記對 230 份西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性鑒定，篩選出白粉病抗性種質(zhì)35份，其中兼抗枯萎病和白粉病的資源8份，兼抗炭疽病和白粉病的資源6份。張敬敬等[48]利用抗白粉病分子標(biāo)記和KASP分型標(biāo)記對130份西瓜材料進(jìn)行抗病性分子檢測，發(fā)現(xiàn)7份材料含抗白粉病基因（PM1），值得注意的是，檢測該基因（PM1）的標(biāo)記是利用黃瓜基因組開發(fā)的甜瓜分子標(biāo)記，該方法（比較基因組學(xué)）為開發(fā)近緣物種的分子標(biāo)記提供了新的思路[49]。上述研究和報(bào)道說明西瓜抗白粉病種質(zhì)資源較為豐富（表2），能夠?yàn)榻窈笪鞴峡拱追鄄∮N提供材料基礎(chǔ)。

目前已報(bào)道的抗白粉病生理小種1基因Pm1.1是一個(gè)不完全顯性基因，其抗源來自于名為Arka Manik的西瓜栽培種，研究人員通過開發(fā)和篩選RAPDs標(biāo)記而獲得，連鎖標(biāo)記OP-483與其抗性位點(diǎn)相距3.6 cM[50]，隨著西瓜基因組公布[51-53]，研究人員再次利用Arka Manik與另一份感病材料構(gòu)建了F2和F2：3家系進(jìn)行基因定位，并將抗性基因定位于2號染色體，命名為pmr2.1，該位點(diǎn)對表型變異的貢獻(xiàn)率為80.0%（LOD = 30.76），其兩側(cè)有兩個(gè)CAPS標(biāo)記wsb2-24 （4.00 cM）和wsb2-39 （13.97 cM） 與pmr2.1緊密連鎖[54]。ClaPMR2是通過分析西瓜抗感材料接菌后轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)基因而獲得的一個(gè)抗病基因，該基因編碼的蛋白與擬南芥抗白粉病蛋白RPW8同源，是NBS-LRR類型的抗病蛋白，基于與ClaPMR2位點(diǎn)（Cla19831）相關(guān)的單核苷酸多態(tài)性，研究人員開發(fā)了CAPS標(biāo)記用于西瓜輔助育種[55]，該標(biāo)記在前述抗病資源篩選中應(yīng)用較多[46-47]。標(biāo)記254PMR-HRM3是在距離抗性位點(diǎn)4.3 cM處發(fā)現(xiàn)的抗白粉病1號生理小種的HRM分子標(biāo)記，其抗性資源來自于PI 254744[56]，但該標(biāo)記對儀器和技術(shù)要求較高，因此應(yīng)用較少。pm-lox是通過XP-GWAS和F2群體精細(xì)定位于西瓜2號染色體上的一個(gè)隱性抗白粉病QTL，轉(zhuǎn)錄組分析后確定ClLOX為候選基因，該基因通過抑制病原菌在植物葉片表面擴(kuò)散，從而達(dá)到抗病的目的[57]，根據(jù)抗感材料的序列差異，研究者還開發(fā)出了dCAPS分子標(biāo)記，助力于西瓜抗白粉病的分子標(biāo)記輔助育種。

上述抗病基因的發(fā)現(xiàn)為西瓜抗白粉病育種奠定了一定的基礎(chǔ)，然而，白粉病的抗性鑒定容易受環(huán)境和人為主觀判斷的影響。有研究人員發(fā)現(xiàn)，在溫室大棚人工接種白粉病進(jìn)行抗性遺傳試驗(yàn)，結(jié)果表明，抗性材料D18對單囊殼屬白粉菌（P. xanthii）1號生理小種表現(xiàn)為抗病，且抗性遺傳受顯性單基因控制，但田間白粉病抗性遺傳試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)D18與感病材料構(gòu)建的F2代分離不符合卡方檢驗(yàn)，推斷白粉病的發(fā)生受環(huán)境影響較大[58]，進(jìn)而影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。除此之外，白粉病菌的眾多生理小種也給抗性遺傳研究帶來挑戰(zhàn)。

研究人員通過對甜瓜接種白粉病病菌不同生理小種后觀察發(fā)現(xiàn)，Ⅰ型抗病反應(yīng)表現(xiàn)為：接種后24 h出現(xiàn)過敏反應(yīng)（hypersensitive response， HR），接種后2～10 d內(nèi)，分生孢子產(chǎn)生芽管和吸器，但未出現(xiàn)芽管分支；而Ⅱ型抗病反應(yīng)則在接種后2～10 d葉片接種部位逐漸出現(xiàn)胼胝質(zhì)積累，同時(shí)接種5 d內(nèi)出現(xiàn)了芽管分支[59]。Davis 等[60]通過篩選抗白粉病材料發(fā)現(xiàn)，PI 525088對生理小種1的抗性遺傳是多基因的，與對生理小種2的抗性遺傳相互獨(dú)立[61-62]。上述研究均表明，同一份抗病材料對不同白粉病病菌生理小種存在不同的遺傳規(guī)律和抗性機(jī)制，且至少存在兩種基因介導(dǎo)白粉病抗性。

白粉病的葉片抗性和莖稈抗性的遺傳規(guī)律也有所不同。Cui等[63]在甜瓜抗白粉病材料MR-1的10號和12號染色體上分別鑒定出2個(gè)抗白粉病候選基因：CmPMrs和CmPMRl。葉片的白粉病抗性與顯性基因（CmPMRl）有關(guān)，而莖部的抗性則受隱性基因（CmPMrs）控制，顯性基因?qū)﹄[性基因具有上位作用，亞細(xì)胞定位顯示二者均表達(dá)于細(xì)胞膜上，序列分析發(fā)現(xiàn)CmPMRl含有保守的NPR基因結(jié)構(gòu)域，而CmPMrs 含有MLO基因結(jié)構(gòu)域，這兩個(gè)結(jié)構(gòu)域均與白粉病抗性有關(guān)。Tetteh等[64]對西瓜種質(zhì)資源PI 270545的葉片和莖稈分別進(jìn)行白粉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)該材料中存在兩個(gè)抗白粉病2W-U.S.生理小種的基因：隱性高抗基因pmr-1和顯性中抗基因Pmr-2，根據(jù)世代親本分析發(fā)現(xiàn)，葉片抗性中的顯性遺傳效應(yīng)較大，而莖稈抗性中的加性遺傳效應(yīng)較大。PI 269677×PI 270545的狹義遺傳力較大且主要為加性遺傳效應(yīng)，這表明在該雜交后代的分離群體中，可以通過單株選擇高效地獲得對白粉病莖稈抗性的材料，換而言之，在早期世代中選擇莖稈抗性是有效可行的，而葉片抗性則需要在自交后代中進(jìn)行選擇。隨后繼續(xù)利用抗白粉病種質(zhì)資源PI 189225開展西瓜葉片和莖稈抗白粉病的遺傳規(guī)律研究，發(fā)現(xiàn)葉片抗性符合單基因遺傳模式且僅存在加性效應(yīng)，而莖稈抗性則存在加性、顯性和上位性效應(yīng)，狹義遺傳力估計(jì)莖稈抗性（0.81）高于葉片抗性（0.58）[65]。Davis等[2]通過對1573份西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行抗白粉病篩選時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)以整株的病害嚴(yán)重程度（disease severity rating， DSR）≤3.0作為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評估時(shí)，有8份材料表現(xiàn)出極高抗性；而當(dāng)只將葉片進(jìn)行抗性鑒定和評估時(shí)，有13份材料高抗白粉??；只將莖稈進(jìn)行抗性鑒定和評估時(shí)，有21份材料高抗白粉病。上述研究均表明，西瓜對白粉病的抗性不僅體現(xiàn)在葉片上，也體現(xiàn)在莖稈上，其抗性機(jī)制比較復(fù)雜，然而目前為止，針對西瓜葉片和莖稈對白粉病的抗性差異研究較少，隨著抗病資源的利用和抗性基因逐漸被挖掘，相信后期會有更深入的研究。

3 西瓜抗白粉病分子調(diào)控途徑

植物對病原菌的抗性是通過復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)的，涉及主效抗病基因，比如R基因[66]，除此之外還有其他抗病調(diào)控蛋白，包括細(xì)胞壁蛋白[67]、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)激酶以及植物激素代謝相關(guān)基因[68]等。

在“基因?qū)颉奔僬f中，對于病原菌分泌的每一個(gè)效應(yīng)因子，其在抗性材料中就會有與之互作的蛋白，將編碼這類蛋白的基因統(tǒng)稱為“R”基因（resistance gene），R基因通常只對特定的生理小種發(fā)揮抗性作用。與R基因相反，有一類基因在喪失功能后會起到抗病作用，稱這類基因?yàn)椤癝”基因（susceptibility gene），而S基因參與的抗性調(diào)控通常對一個(gè)病原菌的多個(gè)生理小種具有作用。MLO基因就是S基因，廣泛參與各類植物的白粉病分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，當(dāng)其功能缺失后，會提高植物對白粉病的抗性，是一類白粉病負(fù)調(diào)控基因家族。MLO基因是通過圖位克隆的方法在大麥中鑒定到的，當(dāng)利用誘變的方法獲得mlo突變體后，研究人員發(fā)現(xiàn)其對大麥白粉病的抗性與野生型相比提高了[69]，由此開始了MLO基因在其他植物中的功能研究。在豌豆中，大多數(shù)品種存在一個(gè)隱性抗白粉病位點(diǎn)er1[70]，該位點(diǎn)早在70年前就已被報(bào)道，然而直到Pavan等[71]研究發(fā)現(xiàn)，其遺傳規(guī)律及抗白粉病表型與擬南芥MLO基因的功能缺失表現(xiàn)類似，才將控制豌豆白粉病的PsMLO1基因克隆，并根據(jù)抗感材料中該位點(diǎn)的差異序列開發(fā)了與白粉病抗性連鎖的CAPS標(biāo)記，助力于豌豆抗白粉病育種。在番茄突變體LC-95中，研究人員發(fā)現(xiàn)其含有的等位基因ol-2介導(dǎo)的白粉病抗性遺傳及表型與大麥MLO和擬南芥AtMLO2等位基因功能缺失所帶來的白粉病免疫相似，并因此克隆了番茄SlMlo1基因，揭示其對白粉病的負(fù)調(diào)控作用[72]，隨后研究人員構(gòu)建了分別含有Ol-1、Ol-3、Ol-4、Ol-5、Ol-6的近等基因系，發(fā)現(xiàn)顯性O(shè)l基因參與的抗性機(jī)制與過敏反應(yīng)有關(guān)，而隱性基因ol-2則主要參與調(diào)控乳突的形成[73]。研究表明，擬南芥mlo參與的抗性調(diào)控網(wǎng)絡(luò)不涉及乙烯、茉莉酸或水楊酸等信號分子，而是需要合成酶（PEN1）、糖基水解酶（PEN2）和ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（PEN3）[74-77]。大麥中的ROR2是擬南芥PEN1的同源基因，研究表明，MLO基因介導(dǎo)的抗性調(diào)控需要借助于ROR而發(fā)揮功能，后者的主要作用是協(xié)助囊泡的分泌與融合[78]，說明細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸對細(xì)胞外的免疫至關(guān)重要。此外，有研究人員發(fā)現(xiàn)大麥中MLO蛋白是一種鈣調(diào)蛋白的結(jié)合蛋白，起到傳感器的作用，白粉病病菌可以誘導(dǎo)或抑制MLO基因的表達(dá)，并利用Ca2+自由基或鈣調(diào)素結(jié)合到MLO蛋白的C端來調(diào)節(jié)MLO蛋白的活性[79]。在黃瓜中，CsMLO1在接種白粉病12～14 h后被誘導(dǎo)表達(dá)于細(xì)胞膜上，其可能參與細(xì)胞壁增厚和ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，進(jìn)而調(diào)控黃瓜白粉病[80-81]。甜瓜中共有14個(gè)MLO基因，這些基因均具有典型的結(jié)構(gòu)特征，如含有7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域、鈣調(diào)蛋白結(jié)合區(qū)以及兩個(gè)縮氨酸區(qū)域[82-83]，當(dāng)CmMLO5基因在編碼區(qū)572 bp位置發(fā)生單堿基突變后，會導(dǎo)致其蛋白質(zhì)功能喪失，進(jìn)而提高甜瓜感病材料Topmark的白粉病抗性，表達(dá)譜分析表明，白粉病侵染后24 h和72 h是調(diào)控白粉病抗性的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)。在西瓜中，研究人員共鑒定了14個(gè)MLO基因，并且只有ClMLO12在接種后9 h和24 h出現(xiàn)了強(qiáng)烈的表達(dá)，推測該基因是一個(gè)致病響應(yīng)基因[84]。但西瓜中的MLO基因并沒有被深入研究，上述其他物種中該基因的功能或許可以為西瓜抗白粉病分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究提供思路。

除了感病基因外，研究人員發(fā)現(xiàn)，西瓜DIR基因在抗感白粉病的材料中表達(dá)存在差異，ClDIR5、ClDIR6、ClDIR8和ClDIR9主要在抗性材料中表達(dá)，并在72 h達(dá)到峰值，隨后研究人員發(fā)現(xiàn)DIR基因通過木質(zhì)素合成途徑參與調(diào)控抗病反應(yīng)，并在植物激素相關(guān)的下游機(jī)制中發(fā)揮作用[68，85]。研究表明，外源施加褪黑素同樣可以提高西瓜對白粉病的抵抗能力[86]，褪黑素能夠誘發(fā)病原模式分子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP-triggered immunity， PTI）和效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（effector-triggered immunity， ETI），進(jìn)而啟動(dòng)防御相關(guān)基因的表達(dá)。除了抗病基因和外源物的調(diào)控，紅光同樣也可以介導(dǎo)瓜類植物抵御白粉病。Wang等[87]研究表明，紅光可以通過激活CmICS的轉(zhuǎn)錄促進(jìn)水楊酸（SA）積累，從而提高甜瓜對白粉病的抗性，在該調(diào)控途徑中，光敏色素相互作用因子8（CmPIF8）通過與CmWRKY42啟動(dòng)子結(jié)合而抑制其轉(zhuǎn)錄激活，進(jìn)而抑制CmWRKY42對CmICS的轉(zhuǎn)錄激活作用。不僅如此，對甜瓜幼苗進(jìn)行紅光預(yù)處理，建立以CmACS10為核心的CmPIF8-CmERF27-CmACS10分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，可誘導(dǎo)乙烯生物合成，從而抵御白粉病病原菌的侵染[88]。上述研究均表明光信號在誘導(dǎo)甜瓜白粉病抗性中具有關(guān)鍵作用。此外，噴施表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）[89]和尿囊素（allantoin）[90]也可提高甜瓜幼苗的白粉病抗性，這為今后西瓜的抗白粉病研究提供了思路。

4 展 望

西瓜是重要的園藝作物之一，享有夏季“水果之王”的美譽(yù)，深受全球消費(fèi)者喜愛。西瓜病害會嚴(yán)重降低西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)。白粉病是西瓜生產(chǎn)中的重要病害之一，美國西瓜研究發(fā)展小組（WRDG）曾認(rèn)定抗白粉病相關(guān)研究為優(yōu)先研究級別[91]，而我國近些年才開始進(jìn)行西瓜抗白粉病的相關(guān)研究，起步相對較晚，并且植物抗病大多是多基因控制，分子機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)較為復(fù)雜，因此，西瓜抗白粉病的研究多年來報(bào)道較少，且人們對其抗病機(jī)制并不清楚。在黃瓜中，研究人員已通過編輯CsaMLO1、CsaMLO8和CsaMLO11基因獲得了高抗白粉病的黃瓜材料[92-93]。在大豆中，Gmmlo02/Gmmlo19/Gmmlo20/Gmmlo23四重敲除突變體對白粉病的抗性顯著增強(qiáng)，與野生型相比，白粉病嚴(yán)重程度降低了36.4%，并且對大豆生長發(fā)育等其他方面沒有影響[94]。在小麥中，研究人員同時(shí)敲除了A、B、D 3個(gè)基因組中的MLO基因，獲得了廣譜高抗白粉病的六倍體小麥材料Tamlo，但感病基因的敲除通常會導(dǎo)致多效性，所以該材料在株高和產(chǎn)量上的表現(xiàn)與野生型相比存在缺陷[95]。隨后研究團(tuán)隊(duì)在后續(xù)篩選中發(fā)現(xiàn)了新的突變體Tamlo-R32，該突變體與Tamlo相比，既具有白粉病抗性，而且株高和產(chǎn)量等其他農(nóng)藝性狀均又正常，沒有缺陷，而研究發(fā)現(xiàn)，Tamlo-R32沒有缺陷的原因是TaTMT3基因的功能缺失導(dǎo)致，并且TMT3的功能在不同物種中是保守的，具有廣泛的適用性[96]，這為后續(xù)感病基因的敲除帶來的負(fù)面效應(yīng)研究提供了借鑒與思路。此外，在矮牽牛[97]和煙草[98]等其他作物中，敲除或編輯MLO基因都能夠提高植株對白粉病的抗性。近兩年，西瓜基因編輯技術(shù)[99-100]和基因組學(xué)[51-53]的發(fā)展為西瓜抗病基因挖掘和鑒定工作提供了有利條件。根據(jù)前述研究報(bào)道，筆者認(rèn)為利用CRISPR/Cas9技術(shù)對西瓜中MLO基因進(jìn)行定向編輯是研究白粉病分子調(diào)控機(jī)制和創(chuàng)制抗白粉病材料的有效途徑。白粉病分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜，前述的ClaPMR2、ClLOX和ClDIR基因參與的調(diào)控可能與ClMLO有所不同，當(dāng)然這也會為解析白粉病的抗性機(jī)制提供新思路。此外，甜瓜中的光信號調(diào)控白粉病抗性也可能同樣適用于西瓜。我國野生西瓜種質(zhì)資源較多，其中不乏有不同類型的白粉病抗性資源，隨著分子技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用，將會有越來越多的野生西瓜種質(zhì)資源基因組被解析，基因圖譜也將更加完善。筆者認(rèn)為，今后西瓜抗白粉病育種應(yīng)以西瓜自身抗源為核心基礎(chǔ)，在生產(chǎn)中可通過外源施加物和環(huán)境調(diào)控（光）來提高西瓜免疫，從而解除生產(chǎn)中白粉病的威脅。未來西瓜的育種研究將更集中于抗病基因的篩選、抗病信號通路的研究，從而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性的協(xié)同改良，助力西瓜產(chǎn)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展。

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DOI：10.16861/j.cnki.zggc.2024.0445

Research progress on resistance to powdery mildew in watermelon

LIU Xin， CHENG Rui， XU Binghua， BAI Tian， XU Wenzhao， ZHANG Chaoyang， GU Yan， HUANG Dayue， LUO Dexu， ZHAO Jianfeng， SUN Yudong

（Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region of Jiangsu/Huaian Key Laboratory for Facility Vegetables， Huaian 223001， Jiangsu， China）

Abstract： Powdery mildew is one of the significant diseases in watermelon production， severely influencing the yield and quality of watermelon. The author presents the classification of physiological races of powdery mildew in watermelon， statistical analysis of the regions where powdery mildew occurs in China， as well as the occurrence patterns and hazards of powdery mildew disease. The germplasm resources of watermelon resistant to powdery mildew reported in recent years are classified. Meanwhile， the genetic regularity of genes conferring resistance to powdery mildew， the development of molecular markers， and the disease-resistance regulatory networks are reviewed. New ideas and perspectives on the research of watermelon resistance to powdery mildew are proposed， aiming to offer references for the breeding of watermelon varieties resistant to powdery mildew.

Key words： Watermelon; Powdery mildew; Resistance gene; Molecular marker