丹江口庫區(qū)消落帶草本植物群落構(gòu)成與空間分布特征

摘要" 本研究以丹江口庫區(qū)消落帶為研究區(qū)域，采用樣帶與樣方相結(jié)合的方法，開展庫區(qū)消落帶草本植物群落調(diào)查，掌握其群落結(jié)構(gòu)及空間分布特征。調(diào)查結(jié)果顯示，研究區(qū)內(nèi)共記錄到草本植物140種，屬31科103屬，其中禾本科、菊科、豆科、蓼科和莎草科的植物種類最多，占調(diào)查記錄植物種數(shù)的52.14%；植物群落主要包括6種類型，分別是苘麻群落、狗牙根群落、線葉水芹群落、狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落，所調(diào)查的草本植物群落優(yōu)勢生活型以一年生草本植物為主；海拔位置和水淹過程對庫區(qū)消落帶植物群落空間分布具有重要影響，其中苘麻群落、狗牙根群落和線葉水芹群落主要分布在165"m水位線以下的消落帶中下部，物種組成和群落結(jié)構(gòu)較簡單，狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落主要集中分布在消落帶的中上部（165～170"m水位線區(qū)域），物種組成相對較為復(fù)雜。

關(guān)鍵詞" 丹江口水庫；消落帶；草本植物；植物群落；空間分布特征

中圖分類號" S324"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼" A"""""" 文章編號" 1007-7731（2024）22-0068-06

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.22.015

基金項(xiàng)目 教育部人文社科基金項(xiàng)目（17YJCZH217）；河南省高校人文社會科學(xué)一般項(xiàng)目（2024-ZDJH-276）。

作者簡介 任華（1977—），女，河南焦作人，碩士，高級經(jīng)濟(jì)師，從事生態(tài)保護(hù)與區(qū)域高質(zhì)量發(fā)展研究。

收稿日期 2024-08-24

Herbaceous plant community composition and its spatial distribution characteristics of water-level-fluctuation zone in Danjiangkou Reservior

REN Hua

（School of Emergency Management， Henan Polytechnic University， Jiaozuo 454000， China）

Abstract" The water-level-fluctuation zone of Danjiangkou Reservoir was used as the survey area. To understand the characteristics of herbaceous plant communitie structure and their spatial distribution in the water-level-fluctuation zone of the reservoir， a field survey of these communities in the reservoir’s decline zone was conducted using a combination of the sample belt and the quadrat method. The results of the survey showed that， 140 species of herbaceous plants， belonging to 31 families and 103 genera， were recorded in the survey area， among which Gramineae， Asteraceae， Fabaceae， Polygonaceae， and Cyperaceae had the largest number of plant species， which accounted for 52.14% of the plant species recorded by the survey. The plant communities mainly include 6 types， respectively， Abutilon theophrasti Medikus community， Cynodon dactylon （L.） Pers. community， Oenanthe linearis Wall. ex DC. community， Setaria viridis （L.） P. Beauv. community， Persicaria hydropiper （L.） Spach community and Artemisia lavandulifolia DC. community. The Abutilon theophrasti Medikus community， Cynodon dactylon （L.） Pers. community and Oenanthe linearis Wall. ex DC community were mainly distributed in the middle and lower parts of the water-level-fluctuation zone below the water level of 165 m， with a simpler species composition and community structure， and the Setaria viridis （L.） P. Beauv. community， Persicaria hydropiper （L.） Spach community and Artemisia lavandulifolia DC. community were mainly concentrated in the middle and upper parts of the water-level-fluctuation zone （the area of the water level of 165-170 m）， with a relatively more complex species composition.

Keywords" Danjiangkou Reservoir; water-level-fluctuation zone; herbaceous plants; plant community; spatial distribution characteristics

作為水陸交替的過渡帶，消落帶對水陸生態(tài)系統(tǒng)起到廊道、過濾和阻滯的作用，是泥沙、有機(jī)物、土壤養(yǎng)分和各種污染物等進(jìn)入水域的一道生態(tài)屏障，因此其在維持水生生態(tài)系統(tǒng)健康方面具有重要作用[1-2]。水位反復(fù)漲落對陸地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生較大干擾，使得消落帶生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，進(jìn)而可能引發(fā)一系列生態(tài)環(huán)境問題，如物種多樣性下降、滑坡、土壤侵蝕和藍(lán)藻水華等[3-6]。植被系統(tǒng)是消落帶生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)組成部分之一，承擔(dān)固土護(hù)岸、攔沙截污和調(diào)節(jié)徑流等重要生態(tài)功能，其植物種群結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和空間分布特征對消落帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用[7]。長期受淹沒—出露交替影響，消落帶原生植被容易快速消亡，造成植物多樣性降低和群落層次單一化[8]。研究表明，部分消落帶存在植被衰退現(xiàn)象，威脅水域的生態(tài)功能和生態(tài)安全[9-11]，消落帶植被退化和生態(tài)功能的破壞是部分水庫、湖泊等水生生態(tài)系統(tǒng)面臨的重要生態(tài)問題之一，嚴(yán)重影響其水體的水質(zhì)安全和水生生態(tài)功能的完整性。

作為南水北調(diào)中線工程的水源地和取水處，丹江口水庫水質(zhì)狀況直接關(guān)乎整個受水區(qū)民眾生活用水、農(nóng)業(yè)用水和生態(tài)用水的安全，庫區(qū)消落帶植被系統(tǒng)是保護(hù)庫區(qū)水體的一道重要屏障。庫區(qū)消落帶植被經(jīng)過50年的自然演替，已形成明顯不同于陸生植被的特殊過渡帶植被系統(tǒng)，特別是飲水工程實(shí)施后，水庫正常最高蓄水水位由157"m提高到170"m，形成“冬水夏陸”落差超過10"m的消落帶，其植物群落結(jié)構(gòu)及分布格局發(fā)生了進(jìn)一步的變化[12]，這可能會影響消落帶植被在水土防護(hù)、截留入庫面源污染和凈化水質(zhì)等方面的作用。深入了解庫區(qū)消落帶植物群落特征對于消落帶植物群落恢復(fù)重建，維護(hù)消落帶植被系統(tǒng)生態(tài)功能，以及保護(hù)庫區(qū)水體水質(zhì)安全具有重要意義。本研究以丹江口庫區(qū)為研究區(qū)域，開展其消落帶植物群落特征調(diào)查研究，揭示其植物群落優(yōu)勢物種，并分析植被類型，進(jìn)一步明確經(jīng)過近50年的自然演替，庫區(qū)消落帶植被的主要群落類型，為庫區(qū)消落帶植物群落恢復(fù)與重建管理，構(gòu)建水庫消落帶生態(tài)屏障提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)丹江口水庫的調(diào)度方案，水庫每年汛期（5—8月）保持低水位約160"m，9月份開始蓄水，水位逐漸升高，整個枯水期最高水位170"m，形成“冬水夏陸”落差10"m的消落帶。本研究于2020年7月采用樣帶與樣方相結(jié)合的方法開展庫區(qū)消落帶植被特征調(diào)查。該時期水庫水位保持在160"m的最低蓄水位，是消落帶植物生長最為旺盛的時期。根據(jù)消落帶植被現(xiàn)狀、生境特點(diǎn)以及調(diào)查樣點(diǎn)可達(dá)性，在整個庫區(qū)消落帶上共設(shè)置32個重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域，并在每個重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域從水庫實(shí)際蓄水位（調(diào)查期水位約160"m）至海拔170"m的區(qū)域范圍內(nèi)，沿海拔梯度布設(shè)3條調(diào)查斷面，即160、165和170"m水位線3條植被群落調(diào)查斷面（圖1），并沿著調(diào)查斷面選擇代表性樣點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置調(diào)查樣方。

1.2 樣方設(shè)計與植物群落調(diào)查

本研究主要調(diào)查草本植物群落，若調(diào)查水位斷面為喬木群落或者灌木群落，則在調(diào)查樣點(diǎn)附近按照就近原則重新選擇相應(yīng)水位斷面再次布設(shè)調(diào)查樣方，草本植物群落調(diào)查樣方面積2"m×2"m，重復(fù)3次，共計288個樣方。其中，160"m水位線的調(diào)查樣方以實(shí)時水位線作為樣方的底部邊線進(jìn)行樣方設(shè)置，165和170"m水位線的調(diào)查樣方以相應(yīng)水位線作為樣方中心線設(shè)計樣方（圖1）。在草本植物群落調(diào)查過程中，詳細(xì)調(diào)查和記錄樣方內(nèi)的植物種名、物種組成和優(yōu)勢種，采用目測法估算樣方內(nèi)的植被蓋度。結(jié)合實(shí)際生態(tài)意義，并根據(jù)每個調(diào)查植物群落中平均重要值較大的優(yōu)勢植物種對植物群落進(jìn)行劃分。植物物種名鑒定參考文獻(xiàn)[13—14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落種種組成

通過對32個重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域、288個調(diào)查樣方的植物群落調(diào)查，共記錄確認(rèn)草本植物140種（表1），屬31科103屬。在記錄到的31個科中，禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、蓼科（Polygonaceae）和莎草科（Cyperaceae）的屬、種數(shù)量相對較多，依次為禾本科（21屬，22種）、菊科（17屬，21種）、豆科（4屬，10種）、蓼科（4屬，10種）及莎草科（5屬，10種），這5個科共包含51屬73種，分別占調(diào)查記錄的植物屬數(shù)和種數(shù)的49.51%和52.14%。其中，較大科為禾本科和菊科，共38屬43種，分別占調(diào)查物種屬和種總數(shù)的36.89%和30.71%；中等科依次為莎草科、豆科和蓼科，共13屬30種，分別占調(diào)查屬、種總數(shù)的12.62%和21.43%；少種科包括薔薇科（Rosaceae）、唇形科（Lamiaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）和傘形科（Apiaceae）等16個科，包含42屬57種，分別占調(diào)查物種屬、種總數(shù)的40.78%和40.71%；單種科有錦葵科（Malvaceae）、木賊科（Equisetaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）和旋花科（Convolvulaceae）等10個科，包含10屬10種，分別占調(diào)查物種屬、種總數(shù)的9.71%和7.14%。根據(jù)庫區(qū)植物群落調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果，庫區(qū)消落帶植物群落中優(yōu)勢物種主要包括苘麻（Abutilon theophrasti Medikus）、狗牙根[Cynodon dactylon （L.） Pers.]、線葉水芹（Oenanthe linearis Wall. ex DC.）、狗尾草[Setaria viridis （L.） P. Beauv.]、水蓼[Persicaria hydropiper （L.） Spach]和野艾蒿（Artemisia lavandulifolia DC.）等，分別屬于錦葵科、禾本科、傘形科、禾本科、蓼科和菊科（表1）。

2.2 植物群落類型劃分

結(jié)合實(shí)際生態(tài)意義，并根據(jù)每個調(diào)查植物群落中平均重要值較大的優(yōu)勢物種對植物群落進(jìn)行命名，最終將所調(diào)查的288個植物群落主要分為6個植物群落類型。圖2顯示了庫區(qū)消落帶6種典型植物群落類型，群落特征描述具體如下。

2.2.1 苘麻群落 該群落類型以苘麻為優(yōu)勢物種。其次，狗牙根在該類型植物群落中出現(xiàn)頻次較高，且在個別群落中具有較大的重要值。伴生種有綿毛酸模葉蓼[Persicaria lapathifolia var. salicifolia （Sibth.） Miyabe]、萹蓄（Polygonum aviculare L.）、酸模（Rumex acetosa L.）、薊（Cirsium japonicum Fisch. ex DC.）、雞眼草[Kummerowia striata（Thunb.）Schindl.]、蒼耳（Xanthium strumarium L.）、稗[Echinochloa crusgali（L.）P.Beauv.]、朝天委陵菜（Potentilla supina L.）、線葉水芹、小巢菜[Vicia hirsuta（L.） Gray]和石龍芮（Ranunculus sceleratus L.）等。該植物群落類型主要分布在消落帶160～165"m水位線，特別在160"m水位線附近分布較為常見，水淹對其群落影響較大，共包括78個植物群落，物種共計35種。

2.2.2 狗牙根群落 該群落類型以狗牙根為優(yōu)勢物種，平均覆蓋度大于30，部分群落的蓋度在90以上。平均重要值較大的伴生種有空心蓮子草[Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.]、萹蓄、野艾蒿、青蒿（Artemisia carvifolia Buch.-Ham. ex Roxb.）、線葉水芹、朝天委陵菜、打碗花（Calystegia hederacea Wall.）、苘麻和野老鸛草（Geranium carolinianum L.）。平均重要值較小的伴生種較多，如附地菜[Trigonotis peduncularis（Trevis.）Benth. ex Baker et S. Moore]、拉拉藤（Galium spurium L.）、水苦荬（Veronica undulata Wall. ex Jack）、無心菜（Arenaria serpyllifolia L.）和虉草（Phalaris arundinacea L.）等。該植物群落類型主要分布在消落帶的中下部，土壤環(huán)境較潮濕，包括81個植物群落，物種共計58種。

2.2.3 線葉水芹群落 該群落類型中主要包括線葉水芹、狗牙根、狗尾草、萹蓄、野艾蒿和苘麻，其中線葉水芹和狗牙根是較具優(yōu)勢地位的物種，平均覆蓋度大于20。伴生種較多，如澤漆（Euphorbia helioscopia L.）、鵝觀草[Elymus kamoji （Ohwi） S. L. Chen]、打碗花、四葉葎（Galium bungei Steud.）、水蓼和短葉水蜈蚣（Kyllinga brevifolia Rottb.）等。該植物群落類型主要分布在消落帶的中部區(qū)域，即在165"m水位線附近分布較為常見，受水淹影響較大。包括56個植物群落，物種共計72種。

2.2.4 狗尾草群落 該群落類型以狗尾草為優(yōu)勢物種，平均覆蓋度大于20。平均重要值較大的伴生種主要包括狗牙根、野艾蒿、苘麻、蒼耳、線葉水芹、青蒿和水蓼等。平均重要值相對較小的伴生種較多，包括薊、酸模、虉草、雞眼草、通泉草[Mazus pumilus （Burm. f.） Steenis]、石胡荽[Centipeda minima（L.）A. Braun et Asch.]和藎草[Arthraxon hispidus（Thunb.）Makino]等。該植物群落類型主要分布在消落帶的中部，即在165"m水位線附近分布較為常見，其環(huán)境較潮濕，包括24個植物群落，物種共計38種。

2.2.5 水蓼群落 該群落類型以水蓼為優(yōu)勢物種，平均覆蓋度大于30，平均重要值較大的伴生種有狗牙根、萹蓄、苘麻、荔枝草（Salvia plebeia R. Br.）和野艾蒿。平均重要值較小的伴生種主要有雞眼草、空心蓮子草、雙穗雀稗（Paspalum distichum L.）、天胡荽（Hydrocotyle sibthorpioides Lam.）、擬二葉飄拂草（Fimbristylis diphyllodies Makino）、澤漆、打碗花、烏蘞莓[Causonis japonica （Thunb.） Raf.]和無心菜等。該植物群落類型主要分布在消落帶的中部，受水淹影響較大，包括21個植物群落，物種共計42種。

2.2.6 野艾蒿群落 該群落類型以野艾蒿為優(yōu)勢物種，平均覆蓋度大于30，部分群落覆蓋度在90以上。平均重要值較大的伴生種有狗牙根、苘麻、狗尾草、蒼耳、線葉水芹和長刺酸模（Rumex trisetifer Stokes）等。平均重要值較小的伴生種主要有水苦荬、香根草[Chrysopogon zizanioides （L.） Roberty]、附地菜、鼠曲草[Pseudognaphalium affine （D. Don） Anderb.]、薊、雞眼草、水蓼、小蓬草（CErigeron canadensis L.）、白茅[Imperata cylindrica（L.）P. Beauv.]和菅[Themeda villosa（Poir.）A. Camus]。該類型群落分布范圍較廣，在消落帶中部和上部區(qū)域較為常見，受水淹影響較小，包括28個植物群落，物種共計46種。

3 結(jié)論與討論

作為典型的水生和陸生生態(tài)過渡帶和生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和物質(zhì)循環(huán)的活躍地帶[15]，消落帶的植物群落在物種組成、群落結(jié)構(gòu)和空間分布等方面明顯不同于相鄰的陸地或水生植物群落[16-17]。本研究結(jié)果表明，庫區(qū)160～170"m水位線消落帶以草本植物群落為主，特別是165"m以下幾乎無木本植物群落，群落結(jié)構(gòu)以單一草本層結(jié)構(gòu)為主。隨著水位線的升高，170"m水位線以上區(qū)域響葉楊（Populus adenopoda Maxim.）、構(gòu)樹[Broussonetia papyrifera（L.）L'Hér. ex Vent.]、白刺花（Sophora davidii Kom. ex Pavol.）、牡荊[Vitex negundo var. cannabifolia（Sieb.et Zucc.）Hand.-Mazz.]、烏桕[Sapium sebiferum（L.）Small]、杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）和柏木（Cupressus funebris Endl.）等木本植物出現(xiàn)頻率增大，這也反映出消落帶持續(xù)受到水位干濕交替的干擾和影響，其植物群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化[18-19]。植物群落的空間分布格局是多種環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果，但消落帶的海拔位置和水淹是決定植物群落分布的主導(dǎo)因素。庫區(qū)消落帶的6種典型植物群落類型主要沿海拔和水淹影響梯度分布，苘麻群落、狗牙根群落和線葉水芹群落主要分布在消落帶的中下部，物種組成和群落結(jié)構(gòu)較簡單，特別是調(diào)查的部分苘麻群落、狗牙根群落，單個物種的相對蓋度在90%以上。狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落主要分布在消落帶的中部或中上部。其中，狗尾草群落和水蓼群落物種組成上整體相對于狗牙根和苘麻群落更為復(fù)雜，野艾蒿群落的空間侵占能力較強(qiáng)，部分野艾蒿群落的物種組成相對簡單。消落帶水位線較低的空間范圍受到較長時間和較高頻率的水淹影響，嚴(yán)酷的環(huán)境條件無法滿足高大喬木和灌木等木本植物的生長[20]，而低矮的草本植物具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和較寬的生態(tài)幅，成為低水位線消落帶的優(yōu)勢物種。隨著水位線的升高，消落帶水淹時長和水淹頻次不斷下降，其生境條件更加適宜大多數(shù)植物的生長，物種組成復(fù)雜，群落結(jié)構(gòu)以“喬—灌—草”復(fù)合結(jié)構(gòu)為主。這與Jian等[21]對三峽庫區(qū)消落帶植被群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查結(jié)果較一致。

本研究主要對丹江口庫區(qū)消落帶160～170"m水位線的草本植物群落進(jìn)行調(diào)查，主要劃分為苘麻群落、狗牙根群落、線葉水芹群落、狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落6種主要群落類型。其中，群落優(yōu)勢物種苘麻、狗尾草、水蓼、線葉水芹和野艾蒿均屬于一年生草本植物，而狗牙根屬于多年生草本植物，表明所調(diào)查的植物群落中物種以一年生草本植物為主。庫區(qū)消落帶一年生草本植物能在長期水淹環(huán)境中存活并占據(jù)優(yōu)勢地位，其原因可能是受到反季節(jié)性干濕交替脅迫的影響，生活周期較短的一年生草本植物能夠在春夏季退水后、冬季蓄水前的較短成陸期較快地完成其生活史[22-23]。此外，一年生草本植物大多屬于雜草策略型物種[24]，冬季其種子會進(jìn)入休眠狀態(tài)，并在溫度和水分條件滿足時快速萌發(fā)、定居，進(jìn)而提高了其在植物群落中的競爭力，而當(dāng)周圍環(huán)境不適宜種子萌發(fā)時，還能通過推遲萌發(fā)來降低環(huán)境帶來的風(fēng)險性，增加幼苗在適宜環(huán)境條件下出現(xiàn)和生長的機(jī)會[25-26]。多年生草本植物需要的生長時間較長，在長時間的水淹脅迫下大部分較難存活，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，狗牙根作為一種多年生草本植物，在庫區(qū)消落帶植物群落中分布十分普遍，是一種典型植物群落類型。原因可能是狗牙根植株根系發(fā)達(dá)，主要通過地下根莖進(jìn)行繁殖，特別是在水淹環(huán)境中其莖的結(jié)構(gòu)出現(xiàn)較大的變化，皮層細(xì)胞大量融合形成的溶生性通氣組織，在一定程度上增加了缺氧環(huán)境中的通氣途徑，發(fā)達(dá)的通氣組織以及豐富穩(wěn)定的線粒體等細(xì)胞器使得其能夠耐受長時間的水淹脅迫[27]，一旦進(jìn)入落水期，其根莖露出水面，能夠快速地啟動恢復(fù)生長機(jī)制實(shí)現(xiàn)快速生長[28]。此外，狗牙根的稈細(xì)而堅(jiān)韌，下部匍匐地面蔓延伸長，節(jié)上常生有不定根，具有較強(qiáng)的抗侵蝕和抗沖刷的能力[29]，因此，其是較適合作為消落帶植被恢復(fù)的物種之一。

綜上，本研究以丹江口庫區(qū)160～170"m水位線的消落帶為研究區(qū)域，開展該區(qū)域草本植物群落特征調(diào)查研究，得出以下結(jié)果。（1）庫區(qū)消落帶共記錄到草本植物140種，屬31科103屬。植物組成以禾本科、菊科等為主要優(yōu)勢科，單屬、單種現(xiàn)象較明顯，植物群落組成相對簡單。（2）庫區(qū)消落帶草本植物群落建群物種主要包括苘麻、狗牙根、線葉水芹、狗尾草、水蓼和野艾蒿等。（3）所有調(diào)查植物群落可以分為苘麻群落、狗牙根群落、線葉水芹群落、狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落6個主要植物群落類型。（4）庫區(qū)消落帶植物群落以一年生草本植物為主，說明一年生草本植物能夠更好地適應(yīng)干濕交替的消落帶特殊的脅迫環(huán)境。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，狗牙根作為多年生草本植物，由于其特殊的生理和形態(tài)特征能夠較好適應(yīng)消落帶的反季節(jié)性干濕交替環(huán)境，也是庫區(qū)消落帶較為重要的建群物種之一。

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（責(zé)任編輯：何艷）