漓江水陸交錯帶不同植被類型及其土壤養(yǎng)分變異規(guī)律

摘 要：" 為促進水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建，在典型樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用Pearson 相關(guān)系數(shù)法和冗余分析法研究了漓江水陸交錯帶不同植被類型下的植被物種組成及多樣性、土壤養(yǎng)分的變異規(guī)律。結(jié)果表明：（1）不同植被類型（礫石灘、草地、灌草地和疏林地）的植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性均有顯著差異。隨著水淹時間的減少，水陸交錯帶由分布零星草本植物群落逐漸演變?yōu)椴荨⒐?、喬植物群落，植被物種α多樣性（Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)）和植被覆蓋度呈逐漸增加趨勢，在礫石灘最低，在疏林地最高。（2）不同植被類型的土壤養(yǎng)分含量有顯著差異。隨水淹時間的減少，土壤有機質(zhì)含量逐漸增加，而土壤含水量、有效氮、有效磷和速效鉀呈先上升后下降趨勢，以上養(yǎng)分含量最大值多出現(xiàn)在灌草地或疏林地，在草地次之，在礫石灘最低。（3）相關(guān)性及冗余分析得出土壤有效氮、速效鉀、有效磷和有機質(zhì)與植被物種α多樣性各指標呈極顯著正相關(guān)，其中土壤有效氮和速效鉀與植被物種多樣性的關(guān)聯(lián)性最強。綜上認為，漓江水陸交錯帶不同植被類型下植被物種組成及多樣性、土壤養(yǎng)分具有異質(zhì)性分配格局，適度水淹有利于植被群落聚集，對土壤養(yǎng)分積累有一定促進作用；草本植物對適度水淹環(huán)境的適應能力更強；漓江水陸交錯帶生態(tài)修復過程中需針對性設計不同植被類型區(qū)域的修復方案，并充分考慮植被物種多樣性與土壤有效養(yǎng)分之間的關(guān)系。

關(guān)鍵詞： 植被類型， 植物物種多樣性， 土壤養(yǎng)分， 水陸交錯帶， 漓江

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）10-1905-12

收稿日期：" 2023-12-28

接受日期：" 2024-03-05

基金項目：" 廣西科技基地和人才專項（桂科AD20325003）； 廣西重點研發(fā)計劃項目（桂科AB22080057）； 國家自然科學基金項目（42261011）； 廣西博士后專項經(jīng)費資助項目（20230719007）； 國家“十二五”科技支撐計劃項目（2012BAC16B03）。

第一作者： 王靜（1986—），博士，講師，研究方向為水土保持與荒漠化防治，（E-mail）cixianwj@qq.com。

*通信作者：" 王斌，碩士，副研究員，研究方向為植被生態(tài)學，（E-mail）wangbinzjcc@qq.com。

Variation patterns of different vegetation types and soil

nutrients in" water-land ecotone of the Li River

WANG Jing1，2， PAN Fujing3， LU Qianqian2， WANG Bin1*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang

Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. College of Earth Sciences， Guilin

University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. College of Environmental Science and Engineering，

Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：" To promote the restoration and reconstruction of ecosystem in the water-land ecotone， based on typical sample investigation， the variation patterns of vegetation species composition and diversity， and soil nutrients under different vegetation types were studied using Pearson correlation coefficient method and redundancy analysis method. The results were as follows： （1） There were significant differences in plant community structure and species diversity of different vegetation types （gravel zone， grass zone， shrub-grass zone， tree zone）. As the submersed duration decreased， the water-land ecotone gradually evolved from scattered herbaceous plant communities to grass， shrub， and tree plant communities， and the α diversity of vegetation species （Shannon-Wiener index， Pielou index and Simpson index ） and vegetation coverage showed a gradually increasing trend， which were lowest value on the gravel zone and the highest on the tree zone. （2） There were significant differences in soil nutrient content among different vegetation types. With the decrease of submersed duration， soil organic matter content gradually increased， while soil water content， available nitrogen， available phosphorus， and available potassium showed a trend of first increasing and then decreasing， the maximum values of these nutrients mostly occurred in shrub-grass zone or tree zone， followed by grass zone， and gravel zone was the lowest. （3） Correlation and redundancy analysis showed that soil available nitrogen， available potassium， available phosphorus and organic matter were significantly positively correlated with various indicators of vegetation species α diversity， among which soil available nitrogen and available potassium had the strongest correlation with vegetation species diversity. In conclusion， different vegetation types in the Li River water-land ecotone have heterogeneous patterns of vegetation species composition and diversity as well as soil nutrients. Moderate submergence is beneficial for vegetation community aggregation and promoting soil nutrient accumulation. Herbaceous plants have stronger adaptability to moderate submergence environments. During the ecological restoration process of the Li River water-land ecotone， it is necessary to design restoration plans for different vegetation types and fully consider the relationship between vegetation species diversity and soil available nutrients.

Key words： vegetation type， plant species diversity， soil nutrient， water-land ecotone， the Li River

水陸交錯帶，又被稱為河岸帶或河岸緩沖區(qū)，位于河道最低水位處，直至河水影響完全消失的區(qū)域（Naiman amp; Decamps， 1997）。作為水域和陸域兩生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，水陸交錯帶獨特的環(huán)境因子（季節(jié)性洪水淹沒、邊緣效應等）、植物群落特征和生態(tài)過程，使其在調(diào)蓄洪水、減緩水土流失、凈化污染、生物多樣性維護等方面具有重要作用（Yi et al.， 2020; Zheng et al.， 2021）。我國南方地區(qū)受季節(jié)性降雨等影響，河道水位變化很大，水陸交錯帶植被經(jīng)常受到洪澇或干旱脅迫，尤其是近年來全球極端氣候事件（如極端干旱、洪澇）愈發(fā)頻繁。這些脅迫嚴重影響了水陸交錯帶植物個體生存及群落特征，致使植被破壞及土壤養(yǎng)分流失，最終導致水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)退化（方修琦等，2007）。大量研究證實，水文特征的變化是影響水陸交錯帶植被格局和群落演替的重要因素，也是制約水陸交錯帶土壤養(yǎng)分遷移和循環(huán)的關(guān)鍵因子（黃凱等，2007； McDaniel et al.， 2013； Gill et al.， 2018; Yang et al.， 2018），準確理解和把握水陸交錯帶植物群落結(jié)構(gòu)組成及其土壤養(yǎng)分變異規(guī)律，將為退化水陸交錯帶植被修復和生態(tài)系統(tǒng)重建提供科學依據(jù)（Capon amp; Pettit， 2018; 郭二輝等，2021）。

受水文變化（洪水動態(tài)）的影響，水陸交錯帶橫向上呈現(xiàn)出連續(xù)變化的水淹環(huán)境梯度。這一梯度從近河床的低處開始，那里的礫石灘因長時間水淹沖蝕而形成；隨著向高處的延伸，河岸林僅在洪水泛濫期遭受水淹；重要的是，這種水淹環(huán)境梯度在水淹時間（頻率）、群落物種組成、土壤養(yǎng)分含量等方面存在顯著差異（Naiman et al.， 2005）。對漓江水陸交錯帶、三江平原濕地、三峽消落區(qū)等多項研究均發(fā)現(xiàn)，水陸交錯帶植物的物種與覆蓋度等均與水陸交錯帶高程或淹沒梯度密切相關(guān)，不同植物對水淹的耐受程度和適應性有明顯不同，這導致了水陸交錯帶形成異質(zhì)性的植被分配格局，而適度淹沒有助于植物群落的聚集（Shan et al.， 2019；Chen et al.， 2020）。對瑞典的10條河流進行流量控制研究，得出流量及水位的變化會導致草本和木本植物的相對豐度發(fā)生改變，進而影響植物群落的物種組成和多樣性（Bejarano et al.， 2020）。河流水位或淹水狀態(tài)的改變會導致碳、氮、磷等土壤理化性質(zhì)空間分布和遷移轉(zhuǎn)化過程，適當?shù)乃陀欣诤影稁寥鲤B(yǎng)分的積累（李興福等，2018； Qian et al.， 2018; 王靜等，2019）。

漓江屬于雨源型河流，其豐水期和枯水期非常明顯，是我國乃至世界上最典型的巖溶河流域之一。近年來，由于水文特征變化以及人類活動干擾，因此漓江流域的生態(tài)環(huán)境問題日益加劇，這些問題包括洪澇災害頻繁、枯季缺水斷流、植被退化、水陸交錯帶裸露等。漓江水陸交錯帶內(nèi)的植被和土壤遭受反復水淹－落干等復雜的水文過程，導致植物群落及土壤性質(zhì)發(fā)生顯著變化，進而影響水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能（梁士楚等，2016； 陳榮樞等，2023）。因此，深入了解水文過程對水陸交錯帶植物群落及土壤理化的影響，是進行水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)恢復的基礎(chǔ)。目前，對漓江水陸交錯帶主要是關(guān)于植被物種、植物葉性狀、土壤理化及土壤微生物的分布特征（李揚等，2013； 李揚等，2015； 梁士楚等，2019； Huang et al.， 2019； Wang et al.， 2019）、植被配置及植被恢復（任遠，2019）、土壤酶活性（陳榮樞等，2023）等方面的報道，而關(guān)于水陸交錯帶不同植物類型下的植物物種多樣性及土壤養(yǎng)分變異規(guī)律卻鮮有研究。本研究以漓江水陸交錯帶受水文過程影響所形成的4種植被類型為研究對象，擬探討以下科學問題：（1）漓江水陸交錯帶的植物物種組成及多樣性、土壤養(yǎng)分在不同植被類型下（礫石灘、草地、灌草地和疏林地）產(chǎn)生哪些適應性變異;（2）與漓江水陸交錯帶植物群落物種多樣性顯著相關(guān)的關(guān)鍵土壤養(yǎng)分因子是什么。本研究結(jié)果可為漓江水陸交錯帶植被修復和重建，退化水陸交錯帶系統(tǒng)修復、管理和保護提供科學指導。

1 研究區(qū)概況

漓江流域位于廣西桂林市，屬珠江流域西江水系（劉金榮等，2003）。該流域地處亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，年均氣溫17～20 ℃，年降水量1 814～1 941 mm，年徑流量豐富但分布不均，豐水期一般在3—8月，占年徑流量的80%，枯水期為9月至次年2月（黃宗萬等，2005）。漓江流域為典型的巖溶地貌，碳酸鹽巖廣布，其中桂林—陽朔的83 km河段為精華段。漓江精華段的河道分布沙石，水陸交錯帶中瀕臨河道的礫石灘長時間受到江水侵蝕浸泡，土層較薄，土壤中砂礫含量高；遠離河道的疏林地土層較深厚，土壤礫石含量相對較低。優(yōu)勢植被主要有喬木為楓楊（Pterocarya stenoptera）、陰香（Cinnamomum burmanni）、烏桕（Triadica sebifera）等；灌木為水楊梅（Geum aleppicum）、黃荊（Vitex negundo）等；草本主要有水蓼（Polygonum hydropiper）、狗牙根（Cynodon dactylon）、葎草（Humulus scandens）等。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

選取漓江桂林至陽朔段的左側(cè)水陸交錯帶（面向漓江下游方向的左側(cè)）為研究區(qū)域，以代表性、典型性為選取原則設置10個受人類干擾較少的典型自然景觀水陸交錯帶樣地，每個樣地大小為200 m × 200 m。根據(jù)近1年定點觀測數(shù)據(jù)，并綜合考慮地上植被、年均水淹時間和相對高程（相對于枯水季的水平面），每個樣地又進一步細分為4種植被類型，即礫石灘、草地、灌草地和疏林（李揚等，2013；王靜等，2019），礫石灘上僅零星點綴有草本植物，年均水淹時間大于等于7個月，相對高程小于等于0.6 m，疏林地內(nèi)為喬、灌、草相結(jié)合的植物群落，年均水淹時間小于等于2個月，相對高程大于等于2.1 m；礫石灘、草地、灌草地和疏林地的土壤砂粒含量（0.02～2.00 mm）分別為88.44%、81.59%、77.70%和74.99%；礫石灘、草地、灌草地的橫向?qū)挾葹?0～40 m；疏林地的橫向?qū)挾葹?0～100 m。樣地及不同植被類型基本特征見表1和圖1。

于2022年9—10月（漓江枯水季）對樣地中的每種植被類型進行植被調(diào)查。在每個植被類型中避開邊緣區(qū)域設置1個20 m × 20 m的樣方用于調(diào)查喬木和灌木植被。在每個20 m × 20 m樣方中心點及4個角的位置，再設置5個1 m × 1 m的樣方用于調(diào)查草本植被。記錄每個樣方中的所有植物物種組成、高度和蓋度等，同時記錄每個植被類型內(nèi)的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等。在20 m × 20 m樣方的兩個對角及中心點處設置3個1 m × 1 m的樣方進行土壤樣品的采集。

2.2 植被樣方調(diào)查與采集

對樣方內(nèi)的植被進行喬木、灌木和草本3個層次的劃分， 然后分層調(diào)查統(tǒng)計。首先，喬木層需要記錄胸徑大于等于3 cm的喬木的物種名稱、樹高、胸徑、冠幅等；然后，灌木層記錄物種名稱、叢數(shù)、基徑、高度、冠幅、蓋度；最后，草本層記錄物種名稱、叢數(shù)、平均蓋度和高度。以上信息用于計算植物物種的重要值、物種豐富度及α多樣性指標，并評估植被的覆蓋度。

2.3 土壤調(diào)查采樣

在1 m × 1 m的樣方內(nèi)，按照“S”形路線采集5～8處的土壤，并將它們混合作為一個土樣。由于漓江水陸交錯帶土層較淺，因此采土深度限制在0～20 cm。在實驗室內(nèi)，每個土樣手動去除可見根莖及石頭等雜質(zhì)，并經(jīng)過2 mm 的篩子篩選并混勻，隨后室內(nèi)風干。這些土樣被用于分析土壤的機械組成、有機質(zhì)、全氮等理化性質(zhì)。同時，使用鋁盒采集土樣以測定土壤含水量。礫石灘的礫石含量比較高，采樣時在野外將混合土樣使用5 mm孔徑的尼龍篩過篩舍棄較大礫石后，將過篩后的樣品全部裝入樣品袋并稱重。待樣品送至室內(nèi)后對每個土樣再經(jīng)過2 mm的篩子篩選并混勻，隨后室內(nèi)風干，用來測定土壤理化性質(zhì)等。

2.4 土壤測定方法

土壤含水量（soil water content，SWC，%）采用105 ℃的烘干法測定，土壤pH值采用電位法，土壤有機質(zhì)（soil organic matter，SOM，g·kg-1）采用重鉻酸鉀氧化法，全氮（total nitrogen，TN，g·kg-1）采用凱氏定氮法，全磷（total phosphorus，TP，g·kg-1）采用鉬銻抗比色法，全鉀（total potassium，TK，g·kg-1）采用火焰光度計法，有效氮（available nitrogen，AN，mg·kg-1）采用堿解擴散法，有效磷（available phosphorus， AP，mg·kg-1）采用碳酸氫鈉浸提后鉬銻抗比色法，速效鉀（available potassium，AK，mg·kg-1）采用醋酸銨提取和火焰光度法測定。每個土樣測３次。

土壤機械組成采用篩分法和懸浮液分析法相結(jié)合的方法測定顆粒組成。粒徑劃分范圍為黏粒（粒徑＜0.002 mm），粉粒（0.002≤粒徑＜0.05 mm）， 砂粒（0.05≤粒徑＜2 mm）。

2.5 數(shù)據(jù)計算與分析

（1）物種重要值（importance value， IV）（宋永昌，2002）：

喬木層和灌木層重要值計算公式：

IV（%）＝（相對多度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度）／3。

式中： 相對多度＝某個物種的株數(shù)／所有物種的總株數(shù)；相對頻度＝某個物種在統(tǒng)計樣方中出現(xiàn)的次數(shù)／所有物種出現(xiàn)的總次數(shù)；相對優(yōu)勢度＝100×某個物種的胸高斷面積／所有物種的胸高斷面積之和。

草本層重要值計算公式：

IV（%）=（相對密度＋相對頻度）/2。

（2）物種豐富度（S）：

S=出現(xiàn)在樣方內(nèi)的所有物種總數(shù)。

（3）物種α多樣性（方精云等，2004）：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：

H′=-∑Si=1PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)（E）：E=H′/lnS；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（P）：P=1-∑Si=1Pi2。

式中： S為樣方內(nèi)物種總數(shù)； Pi=Ni/N； Ni為樣方內(nèi)第i種的個體株數(shù)； N為樣方內(nèi)總株數(shù)。

（4）植被覆蓋度

使用網(wǎng)格目測法進行估算樣方內(nèi)所有植被（包括喬灌草）的冠層、枝葉在地面的垂直投影面積除以樣方總面積的百分比。將每個樣方劃分為若干1 m × 1 m的網(wǎng)格，并對每一個網(wǎng)格內(nèi)的植被覆蓋情況進行觀察并估測，取平均值便得到該樣方的植被覆蓋度。

使用Excel 軟件進行數(shù)據(jù)基本處理，使用R語言進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson相關(guān)分析，使用R語言vegan軟件包對植被物種多樣性指標和土壤養(yǎng)分指標進行冗余分析（redundancy analysis， RDA）。

3 結(jié)果與分析

3.1 水陸交錯帶植物物種分類及組成

野外樣地調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計，漓江水陸交錯帶共有95種植物，隸屬于45個科88個屬，以禾本科、菊科、唇形科和豆科為主。其中，蕨類植物3種，裸子植物2種，被子植物90種；草本50種，灌木19種，喬木22種，藤本4種。水生植物有5種，濕生及半濕生植物53種，兩棲植物3種，中生植物34種。從群落類型上看，漓江水陸交錯帶植物的建群種主要是濕生和半濕生的種類，并且耐水淹等適應性較強，如水蓼、狗牙根、葎草、黃荊和楓楊等。從種類數(shù)量上看，漓江水陸交錯帶以草本植物為絕對多數(shù)，占物種總數(shù)的56.84%；而喬木與灌木數(shù)量較少，分別占物種總數(shù)的23.16%和20.00%。

3.2 不同植被類型的物種多樣性變化

漓江水陸交錯帶不同植被類型的植物物種數(shù)量及組成有明顯差異（圖1和表2）。隨著水淹時間的減少，水陸交錯帶植物物種數(shù)量呈遞增趨勢，礫石灘、草地、灌草地和疏林地的植物物種總數(shù)分別為10、44、59和68，植物群落結(jié)構(gòu)也由草本植物群落逐漸演變?yōu)椴荨⒐?、喬植物群落。礫石灘上無灌木和喬木植被，只有少量草本植被分布，優(yōu)勢種為水蓼、狗牙根和萹蓄；草地上無喬木分布，草本和灌木分別占該區(qū)物種總量的90.90%和9.10%；灌草地和疏林地中喬灌草均有分布，疏林地中的草本、灌木和喬木分別占該區(qū)物種總量的54.41%、20.59%和25%，草本層的優(yōu)勢物種為酢漿草、艾草和紅花酢漿草，灌木層的優(yōu)勢物種為黃荊、水楊梅和夾竹桃，喬木層的優(yōu)勢物種為楓楊、陰香、烏桕。

漓江水陸交錯帶不同植被類型的植物物種α多樣性及覆蓋度有顯著差異（圖2）。由圖2可知，不同植被類型的植物物種α多樣性各指數(shù)及植被覆蓋度呈相似的變化規(guī)律，均隨著水淹時間的減少而逐漸增大，在礫石灘為最小，草地次之，在疏林地為最大且與灌草地差異不顯著。Shannon-Wiener指數(shù)由0.135變?yōu)?.734，Pielou 指數(shù)由0.129變?yōu)?.779，Simpson指數(shù)由0.123變?yōu)?.755，植被覆蓋度由0.166變?yōu)?.703。這說明漓江水陸交錯帶植物群落具有異質(zhì)性分配格局，隨著水淹時間的減少，植物物種多樣性更豐富，物種組成更均勻，覆蓋度更高。

3.3 不同植被類型的土壤養(yǎng)分變化

漓江水陸交錯帶的土壤養(yǎng)分含量在不同植被類型之間存在明顯差異（表3）。隨著水淹時間的減少，水陸交錯帶的土壤pH值、含水量、有效氮、有效磷和速效鉀均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；除了土壤pH值外，其他4個指標的含量均在灌草地上最高，依次為23.50%、106.88 mg·kg-1、12.12 mg·kg-1和68.80 mg·kg-1，在礫石灘上最低，依次為14.13%、41.69 mg·kg-1、6.03 mg·kg-1和30.67 mg·kg-1。有機質(zhì)含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，在礫石灘中最低，在疏林地中最高。全氮含量在礫石灘最低，為0.93 g·kg-1，在其他3種植被類型間差異不顯著。土壤全磷含量在不同植被類型之間無顯著差異?？傮w上看，漓江水陸交錯帶的土壤養(yǎng)分具有異質(zhì)性分配格局，灌草地的土壤養(yǎng)分含量整體上相對最高，疏林地和灌草地的養(yǎng)分含量相對適中，而礫石灘的養(yǎng)分含量為最低。

3.4 植被物種多樣性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)分析

對漓江水陸交錯帶植被物種α多樣性和土壤理化進行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示，植被物種多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)，以及植被覆蓋度，均與土壤的有效氮、速效鉀、有效磷、有機質(zhì)、全氮、含水量呈極其顯著正相關(guān)。具體而言，Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)以及植被覆蓋度與土壤有效氮的關(guān)聯(lián)最為密切（相關(guān)系數(shù)r＞0.50），與速效鉀的相關(guān)性次之（r＞0.40），而與有效磷和有機質(zhì)的相關(guān)性相對較弱（r＞0.30）。這表明土壤有效氮及速效鉀含量對植被物種多樣性和植被覆蓋度的影響最大，而有效磷含量等對它們的影響次之。

3.5 植被物種多樣性與土壤養(yǎng)分之間的冗余分析

使用RDA冗余分析法來探究土壤養(yǎng)分因子對植被物種α多樣性的影響，結(jié)果如圖3所示。通過“向前選擇”檢驗，篩選出與植被物種多樣性無顯著相關(guān)性的土壤養(yǎng)分指標，并從分析中剔除。最終發(fā)現(xiàn)，土壤有效氮、速效鉀和全磷對植被物種α多樣性各指標及覆蓋度有顯著影響。這3個指標共同解釋了植物物種多樣性變異的37.99%，其中RDA1軸的解釋度占34.39%。值得注意的是，RDA1軸（主要由有效氮和速效鉀所解釋）與植被覆蓋度、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)存在極顯著的相關(guān)性。綜上所述，土壤有效氮和速效鉀是影響植被物種α多樣性、均勻度、優(yōu)勢度和覆蓋度的重要因素。

4 討論與結(jié)論

4.1 植物群落物種多樣性對水淹時間的響應

水陸交錯帶作為水域和陸域兩大生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域，具有復雜、動態(tài)的生態(tài)學特性（Malanson， 1993）。水文周期性豐枯變化作為水陸交錯帶首要干擾因素賦予水陸交錯帶植被具備耐水淹、速生性和適應性強等特點（鄧紅兵等，2001）。漓江水陸交錯帶植物群落的建群種以濕生和半濕生植物種類為主，符合耐水淹這一特點。此外，漓江水陸交錯帶的草本植物物種數(shù)量為絕對多數(shù)，占所有物種總數(shù)的56.84%，而喬木和灌木數(shù)量較少，分別占物種總數(shù)的23.16%和20.00%。前人研究得到草本植物作為河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的先鋒植物，具有更替速度快和適應性強等特點， 在溫帶及亞熱帶地區(qū)常成為河岸帶植物群落物種組成的主體（凌玲等，2023）。例如，中國新疆塔里木河上游河岸帶草本、灌木和喬木分別占物種總數(shù)的 61.5%、30.8%和7.7%（Zeng et al.， 2019）；嘉陵江河岸帶草、灌、喬分別占物種總數(shù)的73.78%、17.07% 和 4.27%（申健勇和吳金清，2012）；美國得克薩斯州的科羅拉多河河岸帶草、灌和喬植被分別占物種總數(shù)的67.3%、17.2%和15.5%（Nelson et al.， 2023）。而熱帶地區(qū)的河岸帶植被群落中占主要優(yōu)勢的多為木本植物，如中國河南省南渡江河岸帶及印度尼西亞塞班高河河岸帶木本分別占其植被物種總數(shù)的59.8%和66.1%，草本僅占31.3%和33.9%（王曉紅等，2013；Lukas et al.， 2021）。因此，本研究得出漓江水陸交錯帶以濕生、半濕生植物種類為主，并且草本植物數(shù)量占多數(shù)。

水文干擾作為影響水陸交錯帶的重要因素，導致水陸交錯帶從河床到泛濫平原橫向上形成連續(xù)變化的水文環(huán)境梯度（Naiman et al.， 2005），其中的植物群落組成及土壤理化性質(zhì)呈現(xiàn)出一定空間變化規(guī)律（修晨等，2014; Baattrup-pedersen et al.， 2018）。本研究表明，漓江水陸交錯帶不同植被類型的群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性均有顯著差異，即隨著水淹時間的減少，水陸交錯帶由分布零星草本植物群落逐漸演變?yōu)椴?、灌、喬植物群落，植物物種α多樣性各指標和植被蓋度呈逐漸增加趨勢，在礫石灘最低，在疏林地最高且與灌草地差異不顯著。Shan等（2019）研究得出不同植物對水淹的耐受程度和適應性有明顯差異，從而造成河岸不同水位梯度下的異質(zhì)性植被分配格局。當水淹時間持續(xù)延長時，河岸帶耐澇的一年生草本植物總數(shù)通常會增多，而木本植物和多年生草本植物數(shù)量呈下降趨勢，最終導致河岸帶植被物種組成及多樣性發(fā)生變化（Bejarano et al.， 2020）。漓江水陸交錯帶礫石灘年均水淹時間長達8.2個月，出露期時間較短，大部分植被在長期受澇缺氧的環(huán)境下無法定植和生存，僅零星分布耐澇、生活史短且適應性較強的水蓼、狗牙根等先鋒草本植物群落，植被物種α多樣性指標及植被覆蓋度也為最低；而灌草地和疏林地年均水淹時間短（分別為3.5個月和1.42個月），出露期較長更有利于植被生存和生長，逐漸出現(xiàn)了多年生的灌木和高大喬木，植物物種多樣性更豐富，物種組成更均勻，覆蓋度更高。因此，本研究表明漓江水陸交錯帶不同植被類型下的植被物種組成及多樣性具有異質(zhì)性分配格局，1～3個月的適度水淹可能有利于植被群落物種多樣性的發(fā)展，而長期水淹不利于植被群落聚集；草本植物對河岸水淹環(huán)境的適應能力更強。

4.2 土壤養(yǎng)分對水淹時間的響應

本研究發(fā)現(xiàn)隨著水淹時間的減少，漓江水陸交錯帶不同植被類型的有機質(zhì)含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，在礫石灘中最低，在疏林地中最高；土壤含水量、有效氮、有效磷、速效鉀呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在礫石灘處為最小值，在中間的灌草地達到最大值。水陸交錯帶橫向上不同的水淹時間和水文干擾程度會對土壤結(jié)構(gòu)、通氣透水性及養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響（李興福等，2018；Qian et al.，2018）。一般情況下，土壤有機質(zhì)的含量由有機物質(zhì)向土壤的輸入量與輸出量的差值決定；輸入量的主要途徑為植被的枯落物和死亡根莖等，而輸出量則主要通過分解損失和徑流侵蝕實現(xiàn)（梁士楚等，2019）。漓江水陸交錯帶橫向上植被物種α多樣性各指標和覆蓋度等隨水淹時間的減少而逐漸增加，由礫石灘的幾乎無植被覆蓋變?yōu)槭枇值氐牟莨鄦潭嘀脖晃锓N相結(jié)合，楓楊、烏桕等落葉大喬木的出現(xiàn)可為土壤輸入更多的枯落物和死亡根系等有機物質(zhì)。因此，漓江水陸交錯帶土壤有機質(zhì)的輸入量隨水淹時間的減少而逐漸增加；而靠近河道的礫石灘由于長時間水淹，江水沖刷侵蝕土壤導致有機質(zhì)的輸出量很大，遠離河道的疏林地徑流侵蝕導致土壤有機質(zhì)的輸出量較小，最終導致漓江水陸交錯帶土壤有機質(zhì)含量隨水淹時間的減少呈逐漸增加的趨勢。Woodward等（2015）和Wang等（2019）的研究也表明，土壤有機質(zhì)含量隨著河床到泛濫平原距離的增加而增加。土壤

有效養(yǎng)分是指土壤中可以被植物吸收利用的養(yǎng)分，大多數(shù)為可淋溶性， 因此極易受到環(huán)境的影響（李勝平和王克林，2016）。本研究中，由于礫石灘距離河道最近，年均水淹時間最長，頻繁受到江水沖刷和侵蝕導致土壤層較薄，礫石含量高，土壤保水保肥能力差，土壤水分及易淋溶的養(yǎng)分隨著地表徑流散失，因此土壤含水量、有效氮、有效磷和速效鉀為最低；隨著水淹時間的減少，灌草地土壤侵蝕程度降低使得土壤顆粒組成較合理，儲水保肥能力增加，該區(qū)域灌木和草本植被的多樣性和高覆蓋度，不僅能增加枯落物的輸入，還能夠攔截洪水帶來的動植物殘體，待這些殘體分解后，土壤的有效養(yǎng)分得以增加，因此灌草地的土壤含水量、土壤有效養(yǎng)分含量達到最高水平；疏林地雖然植被物種多樣，但由于距河道最遠而河水干擾最少，土壤有效養(yǎng)分基本為植被枯落物輸入，因此土壤有效養(yǎng)分低于灌草地。王冬梅等（2018）對漓江濱岸植被帶對漂浮物攔截效果研究得出植被攔截的4類漂浮物中枯草類最多占漂浮物總量的85.32%，而攔截漂浮物能力表現(xiàn)為水楊梅＞一葉萩＞楓楊，從而證明灌木比喬木有更強的攔截枯草等死亡植物殘體的能力。綜上所述，本研究得出漓江水陸交錯帶不同植被類型的土壤養(yǎng)分具有異質(zhì)性分配格局，適度水淹對土壤養(yǎng)分積累有一定促進作用。

4.3 植物物種多樣性與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系

一方面，土壤作為植被生長的基質(zhì)，對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要，同時也深刻影響植物生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和整體生產(chǎn)力；另一方面，植被的生物量和物種多樣性也會影響土壤的結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量（Wang et al.， 2015）。本研究發(fā)現(xiàn)漓江水陸交錯帶植被物種α多樣性各指標和大部分土壤養(yǎng)分含量（有機質(zhì)、有效氮、有效磷等）在水淹時間減少的方向上的變化規(guī)律趨同，相關(guān)性分析得出漓江水陸交錯帶植被覆蓋度及物種α多樣性各指標均與土壤有效養(yǎng)分（有效氮、速效鉀、有效磷）和有機質(zhì)等呈極顯著正相關(guān)。楊佳等（2021）研究表明，較高的植被覆蓋度和物種多樣性意味著會向地表輸入更多凋落物及植被殘體，待它們分解后產(chǎn)生更多的腐殖質(zhì)，從而提高了該區(qū)土壤有機質(zhì)的含量，而土壤有效養(yǎng)分可直接被植物吸收且易溶于水，因此受影響因素較多，植被的分布、物種多樣性等對土壤有效養(yǎng)分均有較大影響，土壤有效養(yǎng)分含量更易波動，反應更為敏銳（李勝平等，2016）。因此，一定程度上漓江水陸交錯帶植被物種多樣性可促進土壤有效養(yǎng)分（有效氮、速效鉀、有效磷）及有機質(zhì)的累積，土壤有效養(yǎng)分、有機質(zhì)等含量的提高也有助于增加植被物種的多樣性，使植物群落更趨穩(wěn)定。植被物種α多樣性各指標與土壤養(yǎng)分之間的冗余分析得出有效氮和速效鉀是影響植被覆蓋度及物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的重要因素。由此可見，漓江水陸交錯帶土壤有效養(yǎng)分（有效氮、速效鉀）和有機質(zhì)與植被物種α多樣性密切相關(guān)，兩者之間相互促進，共同發(fā)展；漓江水陸交錯帶生態(tài)修復過程中應充分考慮土壤有效養(yǎng)分與植被物種多樣性之間的相關(guān)關(guān)系，采取有效措施來增加土壤有效氮、速效鉀和有機質(zhì)含量，改善土壤屬性及提高植被群落物種多樣性及穩(wěn)定性，使漓江河岸生態(tài)系統(tǒng)朝更健康、更穩(wěn)定的方向發(fā)展。

5 本研究對水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)

修復的啟示

對漓江水陸交錯帶橫向上不同植被類型下植物和土壤變異規(guī)律研究，我們可以得到以下關(guān)于水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)修復的啟示。首先，植被是水陸交錯帶的重要組成部分，通過研究水陸交錯帶植物群落的變化規(guī)律，我們可以了解哪些植物種類更適合在特定水文條件下生長，并采取措施保護和恢復植被物種多樣性；在修復過程中還可考慮增加本土植物的種植，以提升水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。其次，水文干擾會影響水陸交錯帶土壤的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)，如土壤濕度、有機質(zhì)等，這些因素又會對植被生長和土壤生物活動產(chǎn)生影響。因此，在修復過程中需要充分考慮水文因素對土壤的影響，并通過改善土壤環(huán)境來促進植被的恢復和穩(wěn)定。再次，水陸交錯帶植被和土壤會隨著水文條件的變化而變化，在生態(tài)修復過程中，需要建立長期監(jiān)測與評估機制，及時了解水陸交錯帶植被和土壤的狀況，并根據(jù)監(jiān)測結(jié)果來調(diào)整修復措施。最后，考慮到水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)是一個動態(tài)的系統(tǒng)，受到多種因素的影響，包括氣候、水文、土壤、生物等因素。因此，在修復過程中需要采取適應性管理策略，根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)變化的情況，及時調(diào)整和優(yōu)化修復措施，提高水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和健康性。綜上所述，我們應該充分認識到水陸交錯帶植被與土壤以及水文干擾在河岸生態(tài)系統(tǒng)中的重要性，采取有效措施保護和修復水陸交錯帶生態(tài)系統(tǒng)，以提高其健康性、平衡性和穩(wěn)定性。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）