氧化鈰納米顆粒引發(fā)處理對(duì)鹽脅迫下辣椒植株生長(zhǎng)、生理特性及相關(guān)耐鹽基因表達(dá)的影響

收稿日期：2023-09-07

基金項(xiàng)目：廣東省科技廳科技計(jì)劃項(xiàng)目（2016A020210116、2012A020602051）；廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強(qiáng)校工程科研項(xiàng)目（GDOU2016050256、GDOU2013050217）

作者簡(jiǎn)介：秦中維（1997-），女，四川達(dá)州人，碩士研究生，研究方向?yàn)闊釒I海作物逆境生理生態(tài)。（E-mail）1198674844@qq.com

通訊作者：李映志，（E-mail）liyz@gdou.edu.cn

摘要： 辣椒是一種對(duì)鹽脅迫敏感的經(jīng)濟(jì)作物。已有研究發(fā)現(xiàn)，用氧化鈰納米顆粒（CeO2NPs）對(duì)植物種子進(jìn)行引發(fā)處理可以提高植物的耐鹽能力。本研究旨在分析用不同濃度（0 mmol/L、0.05 mmol/L、0.10 mmol/L、0.20 mmol/L、0.30 mmol/L、0.40 mmol/L和0.50 mmol/L）CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，辣椒植株在鹽脅迫下的生長(zhǎng)、抗逆生理及葉綠素?zé)晒鈪?shù)、礦質(zhì)元素含量及相關(guān)耐鹽基因的表達(dá)情況。結(jié)果表明，用CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理可以減輕鹽脅迫造成的辣椒植株生長(zhǎng)受阻，提高鹽脅迫下辣椒植株的總鮮重、總干重，CeO2NPs的最佳使用濃度為0.05 mmol/L。用適宜濃度的CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理提高了鹽脅迫下辣椒葉片中相關(guān)抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化氫酶（APX）]的活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸）含量，降低了丙二醛含量。此外，用適宜濃度的CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理上調(diào)了辣椒葉片中5個(gè)耐鹽相關(guān)基因（CaAnn9、CaNCED3、CabZIP25、CaSBP12和CaOSM1）的相對(duì)表達(dá)量。綜上，用適宜濃度的CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理通過(guò)促進(jìn)辣椒葉片抗氧化酶系統(tǒng)的建立與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來(lái)維持鹽脅迫下辣椒葉片的氧化還原穩(wěn)態(tài)與滲透平衡，同時(shí)通過(guò)上調(diào)辣椒葉片中相關(guān)耐鹽基因的相對(duì)表達(dá)量來(lái)增強(qiáng)辣椒植株對(duì)鹽脅迫的耐受性。

關(guān)鍵詞： 氧化鈰納米顆粒；種子引發(fā)；鹽脅迫；辣椒

中圖分類(lèi)號(hào)： S641.301"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 000-4440（2024）09-1719-12

Effects of cerium oxide nanoparticles seed priming on growth and physiological characteristics， and expression of stress resistance genes in pepper plants under salt stress

QIN Zhongwei， WEI Qianya， LIANG Lamei， LIN Xinqi， LI Yingzhi

（College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang 524088， China）

Abstract： Capsicum annuum L. is an economic crop sensitive to salinization. Seed priming treatment with cerium oxide nanoparticles （CeO2NPs） can improve the salinization tolerance of plants. In this study， we investigated the effects of seed priming treatment with different concentrations （including 0 mmol/L， 0.05 mmol/L， 0.10 mmol/L， 0.20 mmol/L， 0.30 mmol/L， 0.40 mmol/L， and 0.50 mmol/L） of CeO2NPs on growth， stress resistance physiology， chlorophyll fluorescence parameters， mineral element content and expression of salinization-tolerant genes of C. annuum seedlings under salt stress. Our results showed that seed priming treatment with CeO2NPs could alleviate the growth inhibition of pepper plants caused by salt stress， and increase the total fresh and dry weight under salt stress. The optimum concentration of CeO2NPs was 0.05 mmol/L. Seed priming treatment with appropriate concentration of CeO2NPs increased the activities of superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT） and ascorbate catalase （APX） and the contents of osmotic adjustment substances （soluble sugar， soluble protein and proline）， but decreased the content of malondialdehyde （MDA） in the leaves of C. annuum seedlings under salt stress. In addition， seed priming treatment with appropriate concentration of CeO2NPs enhanced the relative expression levels of five related salinization-stress resistance genes （CaAnn9， CaNCED3， CabZIP25， CaSBP12 and CaOSM1）. In summary， the priming treatment of pepper seeds with appropriate concentration of CeO2NPs can maintain the redox homeostasis and osmotic balance under salt stress by promoting the establishment of antioxidant enzyme system and the accumulation of osmotic adjustment substances in pepper leaves， and enhance the tolerance of pepper plants to salt stress by up-regulating the expression of related salt-tolerant genes in pepper leaves.

Key words： cerium oxide nanoparticles;seed priming;salt stress;pepper

土壤鹽漬化是阻礙作物生長(zhǎng)發(fā)育的非生物脅迫之一[1-2]。研究發(fā)現(xiàn)，全世界的鹽堿地面積約有8×10 8 hm 2[3]，在鹽堿地中對(duì)鹽堿地環(huán)境敏感的作物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩[4]、生長(zhǎng)受阻、產(chǎn)量下降[5-6]。鹽脅迫的主要作用機(jī)制包括導(dǎo)致植物細(xì)胞中產(chǎn)生過(guò)量活性氧（ROS）、造成植物中Na +的過(guò)度積累、使植物細(xì)胞因氧化而受損及發(fā)生滲透失調(diào)等[7]。此外，鹽脅迫還會(huì)破壞植物葉綠體基粒的層狀結(jié)構(gòu)，使葉片中的葉綠素含量降低，導(dǎo)致植物的光合作用降低[8]。植物通常會(huì)通過(guò)建立ROS清除機(jī)制、促進(jìn)滲透物質(zhì)積累等自我調(diào)節(jié)方式來(lái)減少鹽脅迫帶來(lái)的損傷。

氧化鈰納米顆粒（CeO2NPs）是一種新興的納米材料，在化妝品、醫(yī)藥行業(yè)中被廣泛應(yīng)用[9]，早期也被用于農(nóng)業(yè)中[10]。研究發(fā)現(xiàn)，CeO2NPs具有類(lèi)抗氧化酶活性，因此可以清除植物體內(nèi)過(guò)量的ROS，它還可以提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，因此CeO2NPs可作為植物抵御內(nèi)部和環(huán)境氧化應(yīng)激的第一道防線(xiàn)，保護(hù)植物免受鹽脅迫對(duì)其造成的氧化損傷[11]。CeO2NPs還能促進(jìn)植物吸鉀排鈉，維持鹽脅迫下植物體內(nèi)的Na +/K +穩(wěn)態(tài)，以保證植物的營(yíng)養(yǎng)平衡[12]。此外，提高植物的光合作用能力也是CeO2NPs緩解植物在受到鹽脅迫時(shí)發(fā)揮有益作用的方式之一[13-14]。但也有報(bào)道顯示，CeO2NPs對(duì)一些植物的生理特性可能具有負(fù)面影響[15-16]。

種子引發(fā)處理是指在植物種子萌發(fā)前利用天然或合成的外源化學(xué)物質(zhì)對(duì)種子進(jìn)行預(yù)處理，以誘導(dǎo)種子內(nèi)部的生理特性發(fā)生改變，從而使植物在生長(zhǎng)過(guò)程中能更好地應(yīng)對(duì)非生物脅迫逆境，被認(rèn)為是提高植物耐受鹽脅迫能力的經(jīng)濟(jì)、有效方式之一[17]。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，用CeO2NPs對(duì)植物種子進(jìn)行引發(fā)處理是提高作物鹽脅迫耐受性的有效方式。用CeO2NPs對(duì)植物種子進(jìn)行引發(fā)處理可以降低鹽脅迫下油菜（Brassica rapa L.）幼苗的ROS含量，增加可溶性糖含量，從而促進(jìn)油菜在鹽脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育[18]。此外，用CeO2NPs對(duì)種子進(jìn)行引發(fā)處理還可通過(guò)調(diào)節(jié)油菜中的水楊酸含量、上調(diào)水楊酸合成相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)量來(lái)提高油菜耐受鹽脅迫的能力[19]。

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科（Solanaceae Juss.）蔬菜作物，具有極好的食用、藥用價(jià)值[20]。辣椒的正常生長(zhǎng)易受到鹽脅迫的影響，例如鹽脅迫會(huì)抑制辣椒葉片的光合速率，并使Na +含量增加，同時(shí)降低其抗氧化酶活性，提高丙二醛（MDA）含量[21]。由此可見(jiàn)，土壤鹽漬化已成為影響辣椒栽培的主要障礙之一。在用外源物質(zhì)提高辣椒耐鹽能力方面，人們做了大量研究。例如，人們用褪黑素對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理，可通過(guò)提高辣椒幼苗的脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)含量等來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗造成的負(fù)面影響[22]；水楊酸可通過(guò)提高鹽脅迫下辣椒的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性來(lái)提高其耐鹽能力[23]。噴施油菜素內(nèi)酯，可通過(guò)提高鹽脅迫下辣椒幼苗的抗氧化酶活性來(lái)減輕鹽類(lèi)物質(zhì)對(duì)辣椒的鹽毒性[24]。但是，目前有關(guān)用CeO2NPs種子引發(fā)處理劑促進(jìn)鹽脅迫下辣椒植株生長(zhǎng)發(fā)育及其作用機(jī)制的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。

為了探究用CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理的過(guò)程中如何從生理、分子水平調(diào)節(jié)辣椒植株的耐鹽性，本研究擬以朝天椒品種茂蔬360為試驗(yàn)材料， 用不同濃度CeO2NPs對(duì)其種子進(jìn)行引發(fā)處理并用100 mmol/L NaCl溶液模擬鹽脅迫條件，旨在明確如下問(wèn)題：（1）通過(guò)測(cè)定辣椒植株的形態(tài)指標(biāo)（如株高、根長(zhǎng)和生物量）來(lái)評(píng)估CeO2NPs是否對(duì)鹽脅迫下辣椒植株的生長(zhǎng)具有積極作用；（2）通過(guò)測(cè)定生理生化指標(biāo)（如氧化應(yīng)激標(biāo)志物含量、滲透劑含量等）、礦質(zhì)物質(zhì)（Na +、K +）含量及Na +/K +值、光合特性（如葉綠素含量、葉綠素?zé)晒馓匦裕﹣?lái)解釋CeO2NPs提高辣椒耐鹽性的生理機(jī)制；（3）找出用CeO2NPs溶液對(duì)種子進(jìn)行引發(fā)處理時(shí)緩解辣椒植株鹽脅迫效應(yīng)的最適濃度；（4）通過(guò)分析最適濃度CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)鹽脅迫下辣椒植株耐鹽基因相對(duì)表達(dá)量的影響，闡明CeO2NPs種子引發(fā)處理提高辣椒耐受鹽脅迫能力的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用材料為朝天椒，品種為茂蔬360，由茂名市茂蔬種業(yè)科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子引發(fā)設(shè)計(jì) 參考Newkirk等[25]的方法配制CeO2NPs溶液，濃度分別為0 mmol/L、0.05 mmol/L、0.10 mmol/L、0.20 mmol/L、0.30 mmol/L、0.40 mmol/L、0.50 mmol/L，分別用S0處理、S0.05處理、S0.10處理、S0.20處理、S0.30處理、S0.40處理、S0.50處理表示。稱(chēng)量約2 g粒大飽滿(mǎn)、無(wú)霉變的辣椒種子（初始含水量均低于7%）于燒杯中，然后各加入10 mL不同濃度的CeO2NPs溶液，封口后置于培養(yǎng)箱中，于20 ℃引發(fā)24 h[26-27]。引發(fā)結(jié)束后，用蒸餾水沖洗種子表面，再用濾紙吸干種子表面水分后置于烘箱中回干至原始重量。

1.2.2 植株試驗(yàn) 將未進(jìn)行引發(fā)（CK）和用不同濃度CeO2NPs溶液進(jìn)行引發(fā)處理的辣椒種子分別置于標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽皿（10 cm×10 cm×5 cm）中，于25 ℃光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽處理，每個(gè)處理設(shè)60粒辣椒種子，重復(fù)3次。將發(fā)芽的辣椒種子全部播種于混有蛭石的椰糠育苗盤(pán)中。待辣椒種苗長(zhǎng)至2葉1心期時(shí)，全部移栽至溫室大棚中；待辣椒種苗長(zhǎng)至4～6張葉時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的辣椒植株，用100 mmol/L NaCl溶液澆灌模擬鹽脅迫，每個(gè)處理設(shè)20株，重復(fù)3次。每株每次灌溉50 mL，2 d灌溉1次，共灌溉7次，隨后進(jìn)行取樣分析。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方式

1.3.1 植株形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 選取長(zhǎng)勢(shì)一致的辣椒植株，全株采回后立即清洗、擦干，用游標(biāo)卡尺（精度為0.01 cm）測(cè)量株高、根長(zhǎng)，用電子天平分別稱(chēng)量每株辣椒的根部、莖部和葉片的鮮重，然后將其置于烘箱中，于105 ℃殺青30 min，隨后轉(zhuǎn)至80 ℃烘干至恒重，再分別對(duì)其進(jìn)行稱(chēng)重并記錄讀數(shù)，每個(gè)處理組共設(shè)5次重復(fù)。

1.3.2 植株生理指標(biāo)的測(cè)定 用硫代巴比妥酸法[28]測(cè)定丙二醛（MDA）含量，用蒽酮比色法[29]測(cè)定可溶性糖含量，參照張露[30]的考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量，用Nakano等[31]的方法測(cè)定抗壞血酸過(guò)氧化氫酶（APX）活性。

用試劑盒法（北京索萊寶科技有限公司）測(cè)定過(guò)氧化氫（H2O2）含量、超氧陰離子自由基（O2 ·-）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、谷胱甘肽還原酶（GR）活性和脯氨酸含量。

1.3.3 礦質(zhì)元素K +、Na +含量的測(cè)定 測(cè)定辣椒植株根、莖、葉中的鉀（K +）、鈉（Na +）含量并計(jì)算Na +/K +值，具體參照Khan等[18]的方法并作適當(dāng)調(diào)整，各個(gè)處理組辣椒的不同組織部位各重復(fù)測(cè)定5次。

1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定 使用葉綠素儀[SPAD-502儀，柯尼卡美能達(dá)辦公系統(tǒng)（中國(guó)）有限公司產(chǎn)品]對(duì)葉片的葉綠素含量進(jìn)行量化，每個(gè)處理組共設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)選取5株辣椒植株，每株選擇中間部位的5張葉片進(jìn)行測(cè)量（避開(kāi)葉脈部位）。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 采用FluorPen 葉綠素?zé)晒夥治鰞x（產(chǎn)自Czech Republic，儀器類(lèi)型為Photon Systems Instruments）對(duì)不同處理組辣椒植株的葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。測(cè)定從9：00開(kāi)始，具體測(cè)定指標(biāo)有最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（F′v/F′m），每個(gè)處理組選取10株辣椒進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量前先將不同處理組的辣椒植株同時(shí)放入遮光塑料袋中，讓植株在黑暗中適應(yīng)30 min后再進(jìn)行測(cè)定。

1.3.6 RNA的提取及熒光定量PCR 在100 mmol/L NaCl脅迫下用0.05 mmol/L CeO2NPs溶液對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，通過(guò)熒光定量PCR（RT-qPCR）分析辣椒植株葉片的相關(guān)基因表達(dá)情況。qRT-PCR相關(guān)引物見(jiàn)表1，以CaUbi3作為內(nèi)參基因。首先，用試劑盒提取辣椒葉片的總RNA；然后，參照說(shuō)明書(shū)將RNA逆轉(zhuǎn)錄為cDNA；最后，根據(jù)說(shuō)明書(shū)，在12.5 μL TB Green Premix Ex Taq Ⅱ（Tli RNaseH Plus）（×2）的反應(yīng)混合物中擴(kuò)增qRT-PCR產(chǎn)物。qPCR循環(huán)條件如下：95 ℃預(yù)變性30 s；95 ℃變性5 s，40個(gè)循環(huán)；60 ℃退火30～60 s。在每個(gè)循環(huán)結(jié)束時(shí)測(cè)量熒光信號(hào)。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用Excel作圖， 用2 -△△Ct公式計(jì)算基因的相對(duì)表達(dá)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒植株生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，與CK相比，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理均可促進(jìn)鹽脅迫下辣椒植株的生長(zhǎng)。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.05 mmol/L時(shí)，辣椒植株的生長(zhǎng)情況最佳，與未引發(fā)組相比，植株根鮮重、莖鮮重、葉鮮重、根干重、莖干重、葉干重、總鮮重、總干重、株高和根長(zhǎng)分別顯著提高了102.27%、163.48%、33.13%%、242.88%%、274.94%、112.83%、75.16%、173.51%、64.80%和73.80%（P＜0.05）；同時(shí)，0.05 mmol/L CeO2NPs引發(fā)處理組的辣椒植株生長(zhǎng)狀況也顯著優(yōu)于0 mmol/L CeO2NPs處理組（P＜0.05），植株的根鮮重、莖鮮重、葉鮮重、根干重、莖干重、葉干重、總鮮重、總干重、株高和根長(zhǎng)分別提高了44.80%、49.38%、24.09%、72.90%、77.20%、39.45%、36.28%、56.77%、27.16%和51.11%。

2.2 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒植株生理生化特性的影響

2.2.1 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片中可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸含量的影響 由圖2可知，與CK相比，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理均可促進(jìn)鹽脅迫下辣椒葉片中可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖的積累，但對(duì)葉片中脯氨酸的積累作用不同。當(dāng)CeO2NPs濃度為0 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量最高，與CK相比顯著提高了249.79%（P＜0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.30 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中的可溶性糖含量最高，與CK相比顯著提高了192.15%（P＜0.05），也比0 mmol/L CeO2NPs處理組顯著提高了35.99%（P＜0.05），但是除0 mmol/L CeO2NPs處理外，不同CeO2NPs處理組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.05 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中的脯氨酸含量最高，與CK相比顯著提高了189.51%（P＜0.05），但與0 mmol/L CeO2NPs處理組相比差異不顯著（P＞0.05）。

2.2.2 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片氧化應(yīng)激的影響 由圖3可知，與CK相比，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理均可不同程度地促進(jìn)鹽脅迫下辣椒葉片抗氧化酶活性的增強(qiáng)。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.10 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中的SOD活性最高，與未引發(fā)組、0 mmol/L CeO2NPs處理組相比分別顯著提高了252.35%、104.27%（P＜0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中的POD活性最高，與CK相比顯著提高了659.66%（P＜0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.30 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中的CAT活性與CK相比顯著提高了370.02%，但與其他CeO2NPs濃度處理組之間無(wú)顯著差異。

由圖4可知，與CK相比，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后均可緩解鹽脅迫下辣椒葉片的脂質(zhì)過(guò)氧化程度。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.10 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的MDA含量與CK相比最低，顯著降低了85.59%（P＜0.05），但與其他濃度CeO2NPs處理組之間相比無(wú)顯著差異。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.50 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中H2O2含量較CK的升高幅度最小，與CK相比差異不顯著（Pgt;0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.10 mmol/L時(shí)，辣椒葉片中的O ·-2含量最低，與CK相比顯著降低了24.07%（P＜0.05）。

由圖5可知，用適宜濃度的CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，可以增強(qiáng)鹽脅迫下辣椒葉片中的APX、GR活性。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.05 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的APX活性最高，與CK、0 mmol/L CeO2NPs處理組相比分別顯著提高了140.23%、44.64%（P＜0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.10 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的GR活性最高，與CK、0 mmol/L CeO2NPs處理組相比差異不顯著。

2.3 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒植株不同部位Na +含量、K +含量及Na +/K +值的影響

由圖6可知，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，鹽脅迫下辣椒植株不同部位對(duì)Na +的吸收總體表現(xiàn)出促進(jìn)作用，辣椒植株不同部位對(duì)K +的吸收總體上呈現(xiàn)抑制作用，因此辣椒植株不同部位的Na +/K +值總體呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.40 mmol/L時(shí)，與CK相比，根中Na +的含量增加，與CK相比的增幅為169.01%（P＜0.05），但是0.40 mmol/L CeO2NPs對(duì)莖中Na +含量無(wú)顯著影響，卻顯著增加了辣椒植株葉中Na +含量，與CK相比的增幅為41.79%（P＜0.05）。與CK相比，0.40 mmol/LCeO2NPs處理提高了辣椒根中K +的含量，增幅為155.50%（P＜0.05）。與CK相比，0.40 mmol/L CeO2NPs處理顯著降低了辣椒莖、葉中的K +含量（P＜0.05），對(duì)辣椒根、莖中的Na +/K +值無(wú)顯著影響，但顯著提高了葉中Na +/K +值，是CK的1.98倍（P＜0.05）。

2.4 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片光合特性的影響

2.4.1 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片葉綠素含量的影響 由圖7可知，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，除0.40 mmol/L CeO2NPs處理外，辣椒葉片的SPAD值與CK相比沒(méi)有顯著變化（P＞0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.05 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的SPAD值最高，且顯著高于0.40 mmol/L CeO2NPs處理組（P＜0.05）。

2.4.2 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由圖7可知，用不同濃度CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，對(duì)辣椒葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響程度不同，但提高了辣椒葉片的PSⅡ光化學(xué)有效量子產(chǎn)額（Fv′/Fm′）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的Fv/Fm與CK相比差異不顯著（P＞0.05）。當(dāng)CeO2NPs濃度為0 mmol/L時(shí)，辣椒葉片的Fv′/Fm′最大，與CK相比顯著提高了14.68%（P＜0.05）。

2.5 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片中相關(guān)耐鹽基因相對(duì)表達(dá)量的影響

由圖8可知，用CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，辣椒葉片中相關(guān)耐鹽基因的相對(duì)表達(dá)量總體上調(diào)。當(dāng)CeO2NPs濃度為0.05 mmol/L時(shí)，顯著上調(diào)了辣椒葉片中CaAnn9、CaSBP12、CaNCED3、CabZIP25和CaOSM1的相對(duì)表達(dá)量，分別是未引發(fā)組的6.62倍、5.69倍、4.86倍、10.69倍和1.68倍。

3 討論

3.1 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒植株生長(zhǎng)的影響

鹽脅迫是阻礙植物生長(zhǎng)發(fā)育最常見(jiàn)的環(huán)境脅迫之一[32]，因此增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的耐受能力，對(duì)于改善植株的生長(zhǎng)狀況至關(guān)重要。CeO2NPs已被證明可提高鹽脅迫下葡萄（Vitis vinifera L.）植株的鮮重、干重[13]，還可減輕干旱脅迫下高粱[Sorghum bicolor （L.） Moench]植株的受損程度，最終提高其產(chǎn)量[33]。在本研究中，用CeO2NPs溶液對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理可以改善鹽脅迫下辣椒植株的生長(zhǎng)狀況，但其引發(fā)效果受引發(fā)濃度的影響，以0.05 mmol/L為最佳處理濃度。用CeO2NPs對(duì)油菜[18]、棉花（Gossypium hirsutum L.）[34]等作物種子進(jìn)行引發(fā)處理后，其幼苗在鹽脅迫下的生長(zhǎng)狀況也有類(lèi)似的改善，但用CeO2NPs進(jìn)行種子引發(fā)處理的最適濃度因植物種類(lèi)而異。

3.2 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒植株生理生化特性的影響

3.2.1 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量的影響 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸）的積累可作為植物提高抗逆性指標(biāo)之一[35]。可溶性糖含量的增加可以緩解不同脅迫帶來(lái)的負(fù)面影響?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的積累能維持不同脅迫下細(xì)胞的滲透平衡。脯氨酸不僅可作為滲透劑，還可以清除過(guò)量的ROS[36]。Khan等[18]的研究結(jié)果表明，用CeO2NPs對(duì)種子進(jìn)行引發(fā)處理可以增強(qiáng)鹽脅迫下油菜種子中的α-淀粉酶活性，從而促進(jìn)油菜籽中可溶性糖的積累。此外，CeO2NPs還可通過(guò)提高脯氨酸含量來(lái)穩(wěn)定鹽脅迫下葡萄葉片的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞質(zhì)的滲透平衡[13]，這與本研究結(jié)果相似。在本研究中，用0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理促進(jìn)了鹽脅迫下辣椒葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量的增加。在鹽脅迫下，植物中可溶性糖的積累有助于脯氨酸的積累[37]，而脯氨酸在保護(hù)蛋白質(zhì)變性方面也有一定積極作用[17]，能夠促進(jìn)相關(guān)抗逆蛋白質(zhì)的合成。上述結(jié)果說(shuō)明，用CeO2NPs對(duì)植物種子進(jìn)行引發(fā)處理，可以通過(guò)促進(jìn)植物中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累以提高植物的耐鹽性。

3.2.2 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片氧化應(yīng)激的影響 在鹽脅迫下，ROS的過(guò)量產(chǎn)生會(huì)破壞植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化，使細(xì)胞中的MDA含量升高[7]，因此MDA含量可用來(lái)衡量植物遭受逆境脅迫時(shí)的損傷程度[38]。在本研究中，用0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理可以提高鹽脅迫下辣椒葉片中的SOD活性，這與Khan等[18]用CeO2NPs對(duì)種子進(jìn)行引發(fā)處理后增強(qiáng)了鹽脅迫下油菜幼苗SOD活性的研究結(jié)果相似，但是該研究中油菜幼苗的CAT活性較低，這與本研究結(jié)果相反，可能與CeO2NPs具有類(lèi)似CAT的活性有關(guān)[9]，同時(shí)也說(shuō)明CeO2NPs對(duì)不同植物抗氧化酶系統(tǒng)建立的影響不同。此外，用0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理，能夠提高辣椒植株葉片中的APX活性。Gohari等[13]也曾報(bào)道，CeO2NPs處理增強(qiáng)了鹽脅迫下葡萄葉片的APX活性，這與本研究結(jié)果相似，說(shuō)明CeO2NPs對(duì)植物葉片中抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)相關(guān)酶活性的提高有一定促進(jìn)作用。此外，用0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理提高了鹽脅迫下辣椒植株葉片中過(guò)氧化氫（H2O2）含量、超氧陰離子（O2 ·-）含量，這與CeO2NPs處理對(duì)玉米（Zea mays L.）[15]的影響相似，可能因?yàn)殁嬙诩{米顆粒表面具有雙重價(jià)態(tài)（Ce 3+和Ce 4+），導(dǎo)致非生物ROS的形成及納米顆粒在植物細(xì)胞壁上附著，從而影響細(xì)胞活力，因此使其除了作為抗氧化劑外也可作為氧化應(yīng)激誘導(dǎo)因子對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生毒性[12]。但是，本研究中辣椒葉片中的丙二醛含量并沒(méi)有顯著增加，表明辣椒具有適應(yīng)CeO2NPs毒性的保護(hù)機(jī)制。

3.3 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，其含量可以反映葉片的生長(zhǎng)狀況和光合能力[8]。鹽脅迫會(huì)破壞葉綠體基粒的層狀結(jié)構(gòu)，從而降低葉片的葉綠素含量[8]。Rossi等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，CeO2NPs處理能提高鹽脅迫下甘藍(lán)型油菜的葉綠素含量，進(jìn)而促進(jìn)葉片對(duì)光的吸收。此外，CeO2NPs的應(yīng)用還可以提高鹽脅迫下黃瓜（Cucumis sativus L.）[14]的葉綠素含量，表明CeO2NPs可以改善鹽脅迫對(duì)植物葉片光合作用的負(fù)面影響。在本研究中，與CK相比，用0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理沒(méi)有顯著提高鹽脅迫下辣椒葉片的葉綠素含量。

3.4 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

光合作用涉及復(fù)雜的氧化還原過(guò)程，例如捕光復(fù)合物吸收光子能量并將其傳遞到光系統(tǒng)反應(yīng)中心[8]。鹽脅迫通過(guò)卡爾文循環(huán)會(huì)減少還原型煙酰胺腺嘌吟二核苷酸磷酸（NADPH）的消耗，抑制核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶 （Rubisco）活性，破壞電子傳遞，導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體（PS Ⅱ）的光降解[15]。葉綠素?zé)晒庖驯挥糜谘芯恐参锏墓夂线^(guò)程[39]，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為研究逆境（如鹽脅迫）下PS Ⅱ活性變化的有力工具[12]。其中，F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ的最大光化學(xué)效率，該指標(biāo)被用作研究高等植物光合能量轉(zhuǎn)換的指標(biāo)[16]。在本研究中，與CK相比，用0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)辣椒種子進(jìn)行引發(fā)處理后，鹽脅迫下辣椒葉片的Fv/Fm沒(méi)有顯著變化。但是在本研究中，與CK相比，CeO2NPs種子引發(fā)處理提高了辣椒葉片的Fv′/Fm′，說(shuō)明CeO2NPs種子引發(fā)處理可維持并增強(qiáng)辣椒葉片的實(shí)際光化學(xué)效率，這可能與CeO2NPs能維持辣椒葉片中的K +含量有關(guān)，植物中的礦物質(zhì)含量曾被認(rèn)為是維持植物光合效率的調(diào)節(jié)因子[12]。

3.5 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒植株根、莖、葉中Na +含量、K +含量及Na +/K +值的影響

在鹽脅迫下，植物根系周?chē)捎邴}濃度的變化會(huì)引起一個(gè)快速的滲透脅迫，隨后Na +積累會(huì)限制植物對(duì)K +等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收從而導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)紊亂，最終造成特異性離子毒性[10]。CeO2NPs的應(yīng)用可以縮短油菜的根外胞質(zhì)屏障，從而允許鈉鹽運(yùn)輸?shù)角o部，減少了鈉鹽在植物根中的積累[12]。此外，CeO2NPs還可以通過(guò)促進(jìn)棉花葉片對(duì)K +的保留、對(duì)Na +的排除進(jìn)而更好地維持細(xì)胞質(zhì)中的Na +/K +穩(wěn)態(tài)[40]。在本研究中，0.05 mmol/L CeO2NPs種子引發(fā)處理會(huì)降低辣椒植株根、莖中K +的含量，這與An等[34]報(bào)道的CeO2NPs種子引發(fā)處理降低了鹽脅迫下棉花根部K +含量的研究結(jié)果相似，可能與CeO2NPs下調(diào)植物K +通道的相關(guān)基因相對(duì)表達(dá)量有關(guān)[40]，但0.05 mmol/L CeO2NPs對(duì)葉中K +的含量無(wú)顯著影響。同時(shí)，CeO2NPs種子引發(fā)處理提高了辣椒植株根、莖、葉中Na +含量和Na +/K +值，可能與CeO2NPs可誘導(dǎo)CaSBP12基因的上調(diào)表達(dá)有關(guān)[41]。

3.6 CeO2NPs引發(fā)處理對(duì)NaCl脅迫下辣椒葉片中相關(guān)耐鹽基因表達(dá)的影響

CeO2NPs的應(yīng)用不僅可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)滲透劑、抗氧化酶等的改變，還可以誘導(dǎo)抗氧化、激素等相關(guān)基因的改變[18-19]。為了闡明CeO2NPs種子引發(fā)處理對(duì)鹽脅迫下辣椒相關(guān)耐鹽基因表達(dá)的影響，我們篩選了5個(gè)曾參與辣椒鹽脅迫反應(yīng)的相關(guān)基因進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR。已有研究發(fā)現(xiàn)CaNCED3、CabZIP25、CaOSM1對(duì)辣椒耐受鹽脅迫能力具有一定的正向調(diào)節(jié)作用[42-44]。在本研究中，0.05 mmol/L CeO2NPs種子引發(fā)處理可使鹽脅迫下辣椒葉片中CaNCED3、CabZIP25和CaOSM1基因的相對(duì)表達(dá)量上調(diào)，說(shuō)明CeO2NPs種子引發(fā)處理可通過(guò)誘導(dǎo)辣椒中相關(guān)耐鹽基因的表達(dá)來(lái)提高植物的耐鹽性。辣椒中的CaAnn9基因已被證明可能通過(guò)調(diào)控抗氧化酶介導(dǎo)鹽脅迫引起的氧化應(yīng)激[45]。本研究中，0.05 mmol/L CeO2NPs種子引發(fā)處理可上調(diào)鹽脅迫下辣椒葉片中的CaAnn9基因的相對(duì)表達(dá)量，這與CeO2NPs種子引發(fā)處理提高辣椒葉片中相關(guān)抗氧化酶活性的結(jié)果一致。此外，CaSBP12基因被證明對(duì)辣椒的耐鹽性具有負(fù)調(diào)節(jié)作用，可能會(huì)促進(jìn)辣椒葉片中ROS的積累和Na +含量的提高[41]。在本研究中，0.05 mmol/L CeO2NPs種子引發(fā)處理使辣椒葉片中CaSBP12基因的相對(duì)表達(dá)增強(qiáng)，這與CeO2NPs種子引發(fā)處理提高了辣椒葉片中ROS的含量以及辣椒葉片中Na +含量的結(jié)果相符合，說(shuō)明CeO2NPs對(duì)鹽脅迫下辣椒植株的氧化應(yīng)激及較高的Na +保留率也可能與其上調(diào)辣椒葉片中CaSBP12基因的相對(duì)表達(dá)量有關(guān)。

4 結(jié)論

0.05 mmol/L CeO2NPs引發(fā)處理可通過(guò)激發(fā)辣椒葉片的抗氧化酶活性，促使可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸積累并上調(diào)4個(gè)相關(guān)基因（CaNCED3、CabZIP25、CaOSM1和CaAnn9）的相對(duì)表達(dá)量來(lái)共同提高辣椒植株耐受鹽脅迫的能力，使其在鹽脅迫下的生長(zhǎng)狀態(tài)最佳。

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（責(zé)任編輯：徐 艷）