小麥富鋅育種的發(fā)展現狀及研究趨勢

摘要" 本文總結分析了農田土壤鋅含量分布現狀、鋅對小麥籽粒營養(yǎng)品質的影響、小麥對鋅的吸收積累特性以及小麥籽粒鋅營養(yǎng)強化途徑等。土壤中鋅含量的分布特征與地形地貌、地質構造和生態(tài)環(huán)境等密切相關，部分小麥主產區(qū)的土壤中鋅含量較低。鋅是一種重要的微量元素，對小麥籽粒淀粉和蛋白質含量均有影響，一般被植物根系吸收后，在根部壓力或蒸騰作用下被輸送到地上部，或者被橫向輸送到韌皮部，由韌皮部進行向上或向下的運輸，再被運輸到各組織和器官中。小麥鋅強化途徑包括遺傳改良育種、農藝改良和生物技術應用等。研究結果為小麥富鋅育種提供了一些新的思路。

關鍵詞" 小麥；土壤鋅含量；鋅分布和積累；鋅強化；富鋅育種

中圖分類號" S512" " " "文獻標識碼" A" " " "文章編號" 1007-7731（2024）17-0001-05

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.17.001

Development status and research trend of zinc-rich wheat breeding

ZHANG Shiqi1" " LIU Hanzhang1" " HU Nengbing1" " ZHU Shoujing1，2

（1Anhui University of Science and Technology， Fengyang 233100， China;

2Anhui Shenggu Agricultural Technology Co.， Ltd.， Hefei 230061， China）

Abstract" The current distribution of zinc content in farmland soil， the impact of zinc on the nutritional quality of wheat grains， the absorption and accumulation characteristics of zinc by wheat， and the ways to enhance zinc nutrition in wheat grains were summarized and analyzed. The distribution pattern of zinc content in soil was closely related to topography， geological structure， and ecological environment. In some wheat producing areas， the zinc content in soil is relatively low. Zinc is an important trace element that affects the starch and protein content of wheat grains. It was generally absorbed by plant roots and transported to the aboveground part under pressure or transpiration， or horizontally transported to the phloem， where it was transported upwards or downwards and then transported to various tissues and organs. The ways to enhance zinc in wheat include genetic improvement breeding， agronomic improvement， and application biotechnology. The research results provide some new ideas for zinc-rich wheat breeding.

Keywords" wheat; soil zinc content; zinc distribution and accumulation; zinc fortification; zinc-rich breeding

鋅（Zn）是植物和人體正常生長發(fā)育必需的微量營養(yǎng)元素之一[1]。由于其不能在體內合成，飲食中攝入Zn元素對于保護人們的身體健康至關重要[2]。小麥是重要的糧食作物之一，播種面積較大，是人們日常獲取能量和Zn等礦質元素的主要來源之一[3]。實際生產中，部分與營養(yǎng)相關的性狀在育種過程中可能暫未得到重視，致使部分小麥品種籽粒鋅含量較低[4]。因此，通過多種途徑提高小麥籽粒鋅含量對于小麥高質量生產具有重要意義。

近年來，為探索鋅高效吸收的分子、生理和遺傳基礎，以及農藝管理措施和環(huán)境因素對鋅吸收、轉運和籽粒分配的作用，相關學者進行了大量研究。張明艷等[5]和Hao等[6]研究發(fā)現，小麥籽粒鋅含量存在基因型差異；阮思越等[7]和Das等[8]研究表明，合理施用鋅肥能改變小麥籽粒鋅元素含量；Ramesh等[9]研究發(fā)現，過度表達AtZIP1基因可使小麥籽粒中微量元素鋅含量增加；Uauy等[10]研究證明，通過基因工程手段構建一個NAC轉錄因子，可以促進鐵（Fe）、Zn等礦質元素向籽粒轉運。本文從農田土壤鋅含量分布現狀、鋅對小麥籽粒營養(yǎng)品質的影響、小麥對鋅的吸收積累特性和各組織鋅的分布特點以及小麥籽粒鋅營養(yǎng)強化途徑等方面進行綜述，為提高小麥的營養(yǎng)品質提供新的思路。

1 農田土壤鋅含量情況分析

植物體中鋅含量主要由遺傳因素決定，同時與土壤鋅含量密切相關，受土壤供鋅能力和施肥等方面的影響。土壤中鋅含量的分布特征與地形地貌、地質構造和生態(tài)環(huán)境等密切相關，其含量在3～790 mg/kg，平均含量100 mg/kg[11]。不同土壤中的鋅含量不同，不同的成土母質對土壤鋅含量也有影響；同一種土，由于其母質存在差異，其含鋅量也相差甚遠[12]。酸性土壤含鋅量較高且含量的變化程度較大，而石灰性土壤含鋅量相對較低。

小麥主產區(qū)主要在石灰性土壤地帶，其土壤有效鋅含量部分處于潛在缺鋅水平[13]。鋅在土壤中屬于可移動的元素，李朋飛等[14]研究認為，土壤pH是影響有效鋅含量的重要因素之一，利用改良劑降低土壤pH是提高土壤鋅富集、鋅生物有效性的重要途徑之一。吳價[15]研究表明，農作物中鋅的富集系數隨著土壤pH升高而降低。近年來，隨著農業(yè)種植產業(yè)結構的調整，農田復種指數的提高，種植過程中可能存在施肥不當等現象，使得土壤鋅元素出現缺乏情況[16]。

2 鋅對小麥籽粒品質的影響研究

2.1 對淀粉的影響

小麥淀粉是一種由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成的天然高分子多糖化合物，在食品加工中可用作增稠劑、穩(wěn)定劑等；同時被廣泛應用于紡織、造紙和化妝品等行業(yè)[17]。鋅可以通過調節(jié)植物的光合作用、營養(yǎng)吸收和運轉等多種生理代謝過程，改變小麥籽粒中淀粉的品質，使其更容易被人體消化吸收，提高營養(yǎng)價值。曾亞文等[18]研究指出，水稻淀粉膠稠度與鉀（K）、鈣（Ca）、Fe和Zn的含量存在明顯相關性。陳光財等[19]研究認為，稻米中鎂（Mg）、K等元素含量與日常食用米飯的黏性有一定的相關性，Zn元素含量的提高可以使大米的食味品質更佳。

2.2 對蛋白質的影響

小麥的蛋白質含量是衡量小麥營養(yǎng)價值、食用價值和加工品質的一個重要指標，其蛋白質含量與小麥面筋含量等存在較高的相關性。用于制作餅干、點心的弱筋小麥籽粒蛋白質含量在9.0%～11.5%；用于制作面條的中高筋小麥籽粒蛋白質含量在12.0%～14.0%；用于制作面包的高筋小麥籽粒蛋白質含量在14.0%～15.0%[20-21]。噴施鋅肥可增加作物蛋白質含量，氮（N）、Zn和錳（Mn）均衡施用可提高小麥籽粒蛋白質、氨基酸含量，提高其利用價值；K、Mn和Zn配合施用可明顯提高小麥的品質，促進面團形成及延長穩(wěn)定時間，降低水分含量，改善了面粉的品質[22-23]。使用具有蛋白質的生物刺激劑可以提供額外量的鋅，促進植物生長[24]。

3 小麥植株對鋅的吸收、轉運和積累特點分析

植物正常含鋅量在25～150 mg/kg，低于20 mg/kg時可能會表現出缺鋅癥狀。不同植物種類的Zn含量存在較大差異，同一植物不同器官的Zn含量也有明顯差異，如小麥各器官中Zn含量呈現明顯差異，一般為根系gt;籽粒gt;莖稈gt;葉片，在同一穗中，穗中部至穗尾部，Zn含量下降10%～30%[25-26]。在小麥加工過程中，面粉的精細度越高，在一定程度上也可說明Zn元素含量的消耗越多[27]。植物根系的Zn含量明顯大于地上部，當土壤中有足夠的Zn供應時，可以通過“過飽”的方式促進根部累積Zn元素[28]。

植物中的Zn元素主要以Zn2+的形式存在，在 pH較高的情況下，也會以一價的陽離子ZnOH+形式被植物體吸收。Zn一般不參與氧化還原反應，常與氮、氧及硫形成四面體復合體，在酶與底物間起著“搭橋”作用，以保持酶活性位點的結構和催化功能的完整[29]。植物體內的Zn主要以小分子化合物、金屬蛋白和游離離子等形態(tài)存在，同時存在少數與細胞壁結合形成難溶性Zn。Zong等[30]研究指出，大部分植物細胞內85%～91%的Zn都是可溶性的，在植物體內發(fā)揮著重要的生理功能。

植物生長所處時期以及Zn的供應水平均會對植物體內Zn的遷移產生影響[31]。Li等[32]研究認為，Zn先是通過根系從土壤中被攝取，當其在土壤中富集時，就會在植株中累積；該過程剛開始速度較快，后期速度較慢，呈飽和線性特征。Palmgren等[33]研究認為，Zn被植物吸收后，在根部壓力或蒸騰作用下被輸送到地上部，或者被橫向輸送到韌皮部，由韌皮部進行向上或向下的運輸，再被運輸到植物各組織和器官中。

王蔚華[34]對不同品種小麥Fe、Zn和銅（Cu）的吸收分配特征進行了研究，結果表明，這些元素在小麥生長發(fā)育的前期高、中期低，且在相同生育期內不同品種間有較大差異；地上部各器官中Cu的積累在成熟期最高，而Zn的吸收則集中在拔節(jié)—抽穗和孕穗—成熟兩個時期。陳銘等[21]研究指出，冬小麥Zn元素含量在拔節(jié)至開花期最高，而在冬前返青期較低。

4 小麥鋅強化的途徑分析

4.1 遺傳改良育種

不同基因型作物之間Zn含量存在較大差異[35]。Hao等[6]研究證明，黑麥對Zn的吸收能力遠高于其他小麥品種，且基本不受土壤缺Zn的影響。張明艷等[5]研究表明，不同基因型小麥品種籽粒中Zn含量的變化幅度較大，且各品種間差異較大。小麥籽粒中的Zn含量總體偏低，其平均含量一般低于育種目標所要求的Zn含量（40 mg/kg）；同時，其Zn含量受基因型的影響，不同品種間存在差異[36]。利用遺傳改良育種方法提高小麥籽粒中Zn元素含量，具有較高的安全性、穩(wěn)定性，有較大的開發(fā)前景和廣泛的應用價值[37-38]。

4.2 農藝改良

農藝生物強化也稱“肥料強化”[39]。葉面噴施鋅肥能有效提高小麥籽粒Zn含量，被認為是小麥籽粒鋅強化的重要農藝措施之一。在小麥生長發(fā)育的各個階段噴施不同濃度的鋅肥，其籽粒Zn含量均有明顯變化，品種、生長期和濃度之間的聯(lián)動作用較明顯[7]。鋅肥作用于土壤或進行葉面噴施可以提高作物產量，增加小麥中Zn元素含量[40]。處理時間對植株各個器官中Zn元素的含量存在一定影響，在小麥生長后期，尤其是灌漿前期噴施鋅肥對籽粒Zn含量的提升效果較好[41]。Das等[8]研究表明，通過連續(xù)兩年對土壤和小麥葉面施用鋅肥，有利于提升小麥產量，籽粒Zn含量有所提高，該方法對缺鋅地塊的糧食產量提高有一定的促進作用。

葉面噴施鋅肥一般需2～3次田間作業(yè)，且與農藥的噴灑時期較吻合，將鋅肥與農藥結合噴施可以簡化操作，實現小麥籽粒鋅強化目標。目前，已有關于鋅肥與農藥配合噴施的研究試驗。Ram等[42]研究表明，Zn與農藥配合噴施對小麥可食用部分的鋅強化效果不低于單獨噴施；陳娟等[43]將Zn與農藥配合噴施，得出該方法不影響籽粒富鋅效果的結論，同時通過提高營養(yǎng)器官對Zn的吸收能力，促進其向籽粒轉移及累積。

4.3 生物技術

通過植物基因工程技術獲得轉基因植物，在農業(yè)生產發(fā)展及植物分子生物學研究中具有十分重要的意義[44]。Uauy等[10]通過基因工程手段改良了小麥籽粒中的微量元素含量。小麥中的功能性轉運蛋白基因可以減少植物酸的合成，從而使Zn元素通過根、土壤等在小麥植株中積累[45-46]。Aggarwal等[47]對六倍體小麥中的IPK1轉錄物進行了RNAi介導的基因沉默，使小麥植物酸含量降低，每個穗的種子數量減少，Zn含量明顯增加。

Mills等[48]研究指出，HvHMA2改變了擬南芥hma2、hma4突變體的Zn缺乏表型。Olsen等[49]在對擬南芥的突變研究中揭示了AtHMA2和AtHMA4在種皮向種子轉移中起著裝載Zn的重要作用，并對這些HMA基因做進一步分析，為其在育種計劃中的使用提供機會，以幫助實現生物強化目標。

當前，通過轉基因手段培育出的富鋅小麥品種較少，對其可食用性及環(huán)境安全的認識尚不明確，其子代能否穩(wěn)定遺傳到轉基因植株的目標性狀也有待進一步確認。因此，通過轉基因手段提高小麥體內Zn含量的應用還有待進一步研究。

5 結語

土壤中可利用鋅的缺乏將影響農作物小麥的生長，小麥缺鋅會直接影響其籽粒的營養(yǎng)品質，培育富鋅小麥種質資源有助于補充人體內微量元素鋅。為推動小麥富鋅技術的發(fā)展，選育出富含人體所需微量元素的小麥新品種，相關學者開展了對作物微量元素適宜濃度的研究，利用農藝手段，提高小麥對微量元素的吸收與利用效率。通過合理的營養(yǎng)強化措施如施用微量元素肥，可以將這些元素有效地引入植株中，從而提高其營養(yǎng)價值。

現代生物技術的廣泛應用為高效快速改良作物品質提供了新的思路和方法，實現了由表型選擇到基因資源選擇的變革，縮短了育種周期。綜合利用基因組學、代謝組學以及蛋白組學等多組學技術手段，解析小麥對鋅元素富集轉運的內在機制，探究影響籽粒鋅積累的遺傳變異、協(xié)同機制和環(huán)境響應特征，揭示該復雜性狀形成的分子調控網絡，挖掘鋅富集的關鍵基因資源是小麥富鋅育種的研究方向。

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（責任編輯：李媛）