高溫脅迫對(duì)小麥農(nóng)藝性狀的影響及品種（系）綜合評(píng)價(jià)

摘要：為探究不同小麥品種之間耐熱性的差異，篩選耐熱性好的優(yōu)異種質(zhì)，選用65個(gè)小麥品種（系），采用大棚覆膜增溫的方式，研究花后高溫脅迫對(duì)不同品種（系）植株形態(tài)和籽粒性狀的影響，利用千粒重?zé)岣兄笖?shù)和相關(guān)性分析篩選出與耐熱性相關(guān)的關(guān)鍵指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法、聚類分析對(duì)品種（系）進(jìn)行耐熱性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，高溫脅迫下大多數(shù)小麥品種的株高、穗長(zhǎng)、千粒重呈明顯下降趨勢(shì)，籽粒長(zhǎng)的變化趨勢(shì)不明顯；相關(guān)性分析顯示，千粒重、面積、粒寬、直徑與所有籽粒性狀的耐熱系數(shù)均存在極顯著相關(guān)，說明各性狀的耐高溫能力存在重疊；主成分分析將9個(gè)農(nóng)藝性狀劃分成3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.781%；根據(jù)千粒重?zé)岣兄笖?shù)和綜合評(píng)價(jià)值篩選出煙農(nóng)19、04中36、偃展4110、山農(nóng)19、鎮(zhèn)麥168、連麥6號(hào)共6個(gè)品種為極耐熱品種，可作為小麥耐熱育種的優(yōu)良遺傳資源。

關(guān)鍵詞：小麥；高溫脅迫；植株表型；籽粒性狀；耐熱性

Effect of High Temperature Stress on Agronomic Traits of Wheat and Varieties（Lines）Comprehensive Evaluation

SHI Yijun1，WANG Kangjun1，GUO Mingming1，HE Ningxiu2，ZHANG Guangxu1，

TAN Yiluo1，LI Xiaofeng1，HE Maosheng1，F(xiàn)AN Jiwei1

（1Lianyungang Academy of Agricultural Sciences，Lianyungang 222000，Jiangsu；

2Lianyungang Agricultural Information Center，Lianyungang 222000，Jiangsu）

小麥?zhǔn)俏覈钪匾募Z食作物之一，隨著溫室效應(yīng)的加劇，世界范圍內(nèi)極端高溫天氣頻繁發(fā)生，對(duì)小麥生產(chǎn)造成較大影響。據(jù)報(bào)道，氣溫每升高1℃，全球小麥產(chǎn)量降低4.1%～6.4%[1]。在我國小麥的主要產(chǎn)區(qū)，特別是黃淮海麥區(qū)和北部冬麥區(qū)，小麥生長(zhǎng)后期經(jīng)常面臨超過30℃的高溫挑戰(zhàn)，同時(shí)這些區(qū)域還存在干旱、強(qiáng)光、干熱風(fēng)等不利條件，對(duì)小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)造成了較大影響，部分年份受影響的區(qū)域甚至占據(jù)全國小麥種植總面積的2/3以上，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量減少10%～20%[2-3]。全球氣溫的持續(xù)上升使高溫脅迫已經(jīng)成為限制作物產(chǎn)量增長(zhǎng)的關(guān)鍵因

素[4-5]。研究表明，高溫對(duì)小麥生長(zhǎng)不同階段的影響存在差異，在小麥出苗到分蘗階段，高溫主要導(dǎo)致分蘗數(shù)量減少；在拔節(jié)至開花階段，高溫則使單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等關(guān)鍵生長(zhǎng)指標(biāo)降低；在開花后至成熟階段，高溫主要通過縮短灌漿期來降低籽粒重量，并影響籽粒的品質(zhì)特性[6-7]。值得注意的是，灌漿期是小麥生長(zhǎng)周期中決定最終產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵階段，理想的灌漿期溫度應(yīng)在18～22℃之間，一旦日均氣溫超過26～28℃的上限，就會(huì)對(duì)小麥產(chǎn)生一定程度的高溫脅迫[8]。

眾多學(xué)者對(duì)高溫脅迫下小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)、生理生態(tài)等方面進(jìn)行了研究，對(duì)指導(dǎo)小麥的生產(chǎn)和發(fā)展產(chǎn)生了極大的推動(dòng)作用。楊絢等[9]認(rèn)為，小麥開花前期對(duì)高溫較為敏感，越接近開花期，高溫脅迫對(duì)產(chǎn)量影響越嚴(yán)重。費(fèi)立偉等[10]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，晚播可延長(zhǎng)小麥灌漿期，加快灌漿速率，從而使粒重增加，緩解高溫脅迫帶來的減產(chǎn)。小麥旗葉可溶性蛋白含量和可溶性糖含量在一定程度上可作為小麥耐熱評(píng)價(jià)指標(biāo)[11]。本研究以65個(gè)小麥品種（系）為試驗(yàn)材料，采用大棚覆膜增溫的方式模擬高溫脅迫，探究不同品種在高溫脅迫下的性狀表達(dá)，采用隸屬函數(shù)法和千粒重?zé)岣兄笖?shù)進(jìn)行綜合分析，對(duì)材料進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)，以期為創(chuàng)制具有優(yōu)異耐熱特性的小麥新品種提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 本研究選用65份小麥材料，包括連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院自育品種（系）11份，各麥區(qū)優(yōu)異品種（系）54份，其中安徽省3份、河北省1份、河南省18份、江蘇省14份、山東省9份、山西省1份、陜西省5份、北京市3份。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2022-2023年在連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛試驗(yàn)基地進(jìn)行（42°32′42″N，119°12′12″E），試驗(yàn)地前茬為大豆。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置高溫和自然環(huán)境生長(zhǎng)（對(duì)照）2種處理，3次重復(fù)。65份小麥材料隨機(jī)排列，每份材料種植3行，行長(zhǎng)1.5m，行間距25cm，生長(zhǎng)季統(tǒng)一田間管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法 采用塑料大棚模擬高溫環(huán)境，小麥灌漿期起覆棚膜至收獲，每天增溫時(shí)間段為9：00-17：00。利用精創(chuàng)溫度記錄儀實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)田間和棚內(nèi)溫度變化，所有溫度記錄儀懸掛在小麥冠層處，每30min記錄1次數(shù)據(jù)，取平均值計(jì)算處理期間不同時(shí)間段的溫度，小麥生長(zhǎng)期間溫度變化情況見圖1。于成熟期隨機(jī)選取10株小麥，調(diào)查各品種

圖1 小麥灌漿期自然環(huán)境和高溫脅迫環(huán)境溫度變化

（系）株高、穗長(zhǎng)，收獲后籽粒的千粒重和籽粒面積、周長(zhǎng)、粒長(zhǎng)、粒寬、直徑、圓度用萬深SC-G自動(dòng)考種儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2016和SPSS統(tǒng)計(jì)分析測(cè)得的數(shù)據(jù)，采用TBtools作圖。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算如下。

（1）參照李敏等[12]的方法計(jì)算耐熱系數(shù)：耐熱系數(shù)=高溫脅迫性狀值/對(duì)照性狀值。

（2）根據(jù)李敏等[12]、常明娟等[13]的方法計(jì)算各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、權(quán)重和D值：隸屬函數(shù)值：μ（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），其中j=1，2，3，…，n，Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)，Xmin和Xmax分別表示每個(gè)主成分上各性狀指標(biāo)得分值的最小值和最大值；，wj表示第j個(gè)主成分的權(quán)重，pj表示提取的主成分所對(duì)應(yīng)的特征值；，

D值表示各小麥品種在高溫處理下由綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的耐熱性綜合評(píng)價(jià)值。

（3）根據(jù)王小波等[14]的方法，計(jì)算千粒重的熱感指數(shù)（H）：H=（1-T1/T0）/（1-T1/T0）。式中T1為某一材料在高溫脅迫下的千粒重，T0為自然環(huán)境下的千粒重。T1為高溫脅迫環(huán)境下千粒重的平均值，T0為自然環(huán)境下千粒重的平均值。以H為耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如下：Hlt;0.5為極耐熱材料，0.5≤Hlt;1.0為耐熱材料，1.0≤Hlt;1.5為熱敏感材料，H≥1.5為極敏感材料。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)小麥株高和籽粒性狀的影響 高溫脅迫下小麥的株高和籽粒性狀與對(duì)照處理相比均呈下降趨勢(shì)，變幅在-16.06%～0之間（表1）。其中株高和穗長(zhǎng)較籽粒性狀下降幅度較大，穗長(zhǎng)下降幅度最大，為16.06%。籽粒性狀中，千粒重下降幅度最大，為6.04%，其次為圓度、面積和粒寬，粒長(zhǎng)基本無下降，說明造成千粒重下降的主要原因可能為籽粒飽滿度降低。

2.2 各品種（系）不同性狀耐熱系數(shù)及其相關(guān)性分析 不同小麥品種（系）各性狀的耐熱系數(shù)存在較大差異（表2）。經(jīng)高溫處理后，株高和穗長(zhǎng)耐熱系數(shù)均降低（耐熱系數(shù)小于1.00），說明受高溫脅迫影響較大；除千粒重外，籽粒性狀耐熱系數(shù)的變化在不同品種間表現(xiàn)差異較大，說明通過耐熱系數(shù)對(duì)小麥品種進(jìn)行評(píng)價(jià)存在片面性。因此，分析了65個(gè)品種（系）各性狀耐熱系數(shù)的相關(guān)性（表3）。千粒重、面積、粒寬、直徑與所有籽粒性狀的耐熱系數(shù)均存在極顯著相關(guān)性；周長(zhǎng)、粒長(zhǎng)與除圓度外的籽粒性狀均存在極顯著相關(guān)性；圓度與千粒重、面積、粒寬、直徑呈極顯著相關(guān)。由此可見，各性狀的耐高溫能力存在重疊，籽粒性狀間相關(guān)性更大。

2.3 各品種（系）不同性狀耐熱系數(shù)主成分分析 按照特征值大于1的標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，結(jié)果表明前3個(gè)綜合指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.781%，可代表各品種（系）9個(gè)不同性狀耐熱系數(shù)的絕大部分信息（表4）。主成分1的貢獻(xiàn)率為53.676%，特征值為4.831，籽粒面積和直徑的載荷值較大；主成分2的貢獻(xiàn)率為18.273%，特征值為1.645，穗長(zhǎng)、粒長(zhǎng)和周長(zhǎng)的載荷值較大；主成分3的貢獻(xiàn)率為11.832%，特征值為1.065，株高、穗長(zhǎng)的載荷值較大。

根據(jù)公式計(jì)算參試材料各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表5），在綜合指標(biāo)1中，隸屬函數(shù)值最大的是04中36，表明此品種在該綜合指標(biāo)下表現(xiàn)為耐熱性最強(qiáng)；西農(nóng)586最小，表明此品種在這一綜合指標(biāo)處表現(xiàn)為對(duì)高溫最敏感。根據(jù)各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率計(jì)算得出3個(gè)主成分綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.641、0.218、0.141。根據(jù)權(quán)重和隸屬函數(shù)值計(jì)算D值，對(duì)65個(gè)小麥品種（系）的耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，D值越大表明其耐高溫能力越強(qiáng)。由表5可知，各品種（系）之間存在廣泛的變異性，D值在0.8以上的品種有山農(nóng)19和04中36，分別為0.823和0.804，表明其耐熱性較強(qiáng)。

2.4 各品種（系）千粒重?zé)岣兄笖?shù)比較 從表6可以看出，在65份供試品種（系）中，連麥6號(hào)等24份材料Hlt;0.5，為極耐熱品種，占36.92%；保豐216等5份材料0.5lt;Hlt;1.0，為耐熱品種，占7.69%；熱敏感品種（1.0≤Hlt;1.5）和極敏感品種（H≥1.5）分別為12份和24份，分別占18.46%、36.92%。結(jié)合綜合評(píng)價(jià)D值進(jìn)行分析，煙農(nóng)19、04中36、偃展4110、山農(nóng)19、鎮(zhèn)麥168、連麥6號(hào)的熱感指數(shù)和綜合評(píng)價(jià)值均屬于極耐熱品種，說明其耐高溫性較強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

在全球氣候持續(xù)變遷的背景下，小麥在灌漿期遭遇高溫天氣的現(xiàn)象愈發(fā)頻繁，這使得對(duì)小麥耐熱性的深入研究變得尤為重要[15]。王小波等[14]采用熱感指數(shù)法對(duì)國內(nèi)外1325份小麥進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)，篩選出103份優(yōu)異耐熱資源。耿曉麗等[16]通過研究細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性、容重?zé)岣兄笖?shù)以及千粒重?zé)岣兄笖?shù)等指標(biāo)，成功篩選出了耐熱性較強(qiáng)小麥品種。同時(shí)，大量研究還揭示了外部環(huán)境因素對(duì)小麥籽粒發(fā)育的重要性，灌漿期遇高溫天氣會(huì)對(duì)小麥籽粒產(chǎn)生顯著影響，除了會(huì)導(dǎo)致灌漿過程縮短，還會(huì)直接降低籽粒的質(zhì)量[17]。因此，對(duì)于小麥耐熱性的研究，不僅要關(guān)注其生理生化特性和植株形態(tài)，更要深入研究其對(duì)籽粒性狀的影響。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫能明顯降低穗長(zhǎng)、株高和千粒重，粒寬和圓度下降幅度較大，但粒長(zhǎng)下降幅度不明顯。

此外，相關(guān)性分析揭示了小麥品種的千粒重、面積、粒寬和直徑與所有籽粒性狀的耐熱系數(shù)之間存在著極強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，均為極顯著相關(guān)。高溫對(duì)小麥的影響并非單一因素所致，而是一個(gè)涉及形態(tài)、生理、產(chǎn)量乃至分子層面等多維度的復(fù)雜交織過程[18-19]。鑒于小麥耐熱性的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)多樣且相互間具有密切聯(lián)系，因此需要整合多個(gè)性狀進(jìn)行綜合分析。多元統(tǒng)計(jì)分析方法已在多種作物的耐熱性評(píng)估中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。例如，李敏等[12]成功運(yùn)用了該方法，從9個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)中篩選出了7個(gè)具有代表性的因素，包括超氧化物歧化酶活性、單穗粒重、過氧化氫酶活性、千粒重、冠層溫度、丙二醛含量以及產(chǎn)量，并據(jù)此構(gòu)建了回歸模型，用于精確地鑒定小麥品種的耐熱性。本研究通過主成分分析將9項(xiàng)指標(biāo)的抗逆系數(shù)綜合成3個(gè)指標(biāo)后計(jì)算D值，同時(shí)結(jié)合千粒重?zé)岣兄笖?shù)，將供試小麥品種（系）劃分為極耐熱、耐熱、熱敏感和極敏感4種類型，篩選出煙農(nóng)19、04中36、偃展4110、山農(nóng)19、鎮(zhèn)麥168、連麥6號(hào)共6個(gè)品種為極耐熱品種，這些指標(biāo)綜合反映了小麥在高溫環(huán)境下的生長(zhǎng)、生理特性及其適應(yīng)性，可為小麥耐熱性的評(píng)估提供依據(jù)。同時(shí)，未來應(yīng)加強(qiáng)對(duì)小麥耐熱機(jī)理的研究，為培育更多耐高溫、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥品種奠定基礎(chǔ)。

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（收稿日期：2024-07-08）