陜西省油菜種質(zhì)資源研究進(jìn)展

摘要：油菜種質(zhì)資源的收集保存、評(píng)價(jià)鑒定和創(chuàng)新利用對(duì)促進(jìn)品種改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。對(duì)陜西省油菜種質(zhì)資源的種群類(lèi)型、陜西油菜種質(zhì)資源及分類(lèi)、新種質(zhì)創(chuàng)制及利用等方面的研究情況進(jìn)行了綜述。在剖析油菜種質(zhì)資源的保護(hù)、研究存在問(wèn)題的基礎(chǔ)上，提出通過(guò)加強(qiáng)保護(hù)體系及保護(hù)制度建設(shè)，促進(jìn)油菜種質(zhì)資源保護(hù)、利用工作長(zhǎng)效開(kāi)展；廣泛開(kāi)展資源的收集與創(chuàng)新，拓展油菜種質(zhì)基因資源庫(kù)；采用科學(xué)的繁殖與安全保存方法，保持種質(zhì)的遺傳完整性；建立和完善種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)與創(chuàng)新技術(shù)體系，提高種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性；構(gòu)建信息共享和資源整合平臺(tái)，提高種質(zhì)資源的利用率等措施來(lái)促進(jìn)陜西省油菜種質(zhì)資源的保護(hù)、研究與創(chuàng)新利用。

關(guān)鍵詞：油菜；種質(zhì)資源；陜西??；研究現(xiàn)狀；方法；措施

Research Progress of Rapeseed Germplasm Resources in Shaanxi Province

LIANG Fengzhi，ZHANG Wenxue，MU Jianxin，GUAN Zhoubo，

DONG Yuhong，ZHAO Xiaoguang，ZHANG Yaowen

（Shaanxi Provincial Hybrid Rapeseed Research Center/National Oilseed Crops Improvement

Center Shaanxi Oilseed Rape Sub-Center，Yangling 712100，Shaanxi）

陜西省是我國(guó)油菜籽的重要產(chǎn)區(qū)，油菜常年種植面積在20萬(wàn)hm2 左右，占全省油料作物總產(chǎn)和總面積的70%以上[1]。種質(zhì)資源是決定油菜產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵因素，推動(dòng)油菜種質(zhì)資源的保護(hù)利用可促進(jìn)油菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，對(duì)保障食用油供給安全，擴(kuò)充飼用蛋白來(lái)源具有重要意義。陜西省具有豐富的油菜種質(zhì)資源，本文通過(guò)6個(gè)方面對(duì)陜西省油菜種質(zhì)資源的研究情況進(jìn)行綜述，在剖析油菜種質(zhì)資源的保護(hù)、研究存在問(wèn)題的基礎(chǔ)上，提出多方面開(kāi)展油菜種質(zhì)資源創(chuàng)新利用的建議。

1 陜西省油菜種質(zhì)資源的種群類(lèi)型

早在秦漢時(shí)期（陜西）關(guān)中地區(qū)就已成為我國(guó)的農(nóng)業(yè)中心，在半坡遺址（6800年前）發(fā)現(xiàn)的炭化菜籽表明油菜在陜西已有數(shù)千年栽培歷史。陜西南北跨越近8個(gè)緯度、3個(gè)氣候帶（中溫帶、暖溫帶和北亞熱帶）和2大水系（長(zhǎng)江、黃河），地形地貌復(fù)雜，生態(tài)類(lèi)型多樣[2-3]。陜西的油菜按生育期可分為陜南秦巴山區(qū)及漢江谷地的早熟生態(tài)區(qū)、關(guān)中灌區(qū)及渭北旱塬及南部灌區(qū)的中晚熟區(qū)、陜北高原的春播油菜區(qū)3個(gè)生態(tài)型區(qū)[2]，其中陜北高原是高含油生態(tài)區(qū)，分布于該區(qū)的黃芥（芥菜型油菜類(lèi)型）不僅含油量高，而且有特殊的脂肪酸組分[4]，不同生態(tài)環(huán)境和栽培制度形成了極為豐富的農(nóng)家種（或地方種）種質(zhì)資源。陜西的油菜種質(zhì)包括蕓薹屬的白菜型、芥菜型和甘藍(lán)型三大類(lèi)型及芝麻菜屬的蕓（臭）芥[2]。

其中，白菜型油菜可分為北方白菜型、南方白菜型、春油菜[2]及北方白菜型和南方白菜型油菜的過(guò)渡類(lèi)型[5]共4種類(lèi)群。芥菜型油菜可分為陜南冬油菜、關(guān)中冬油菜和春性油菜3種類(lèi)群[6]；其中陜北黃芥是不同于我國(guó)其他地區(qū)的獨(dú)特的遺傳類(lèi)群[5]。甘藍(lán)型油菜包括強(qiáng)冬性、半冬性和春性3個(gè)類(lèi)群。

2 陜西省油菜種質(zhì)資源及遺傳類(lèi)型分類(lèi)

2.1 國(guó)家?guī)毂４娴姆N質(zhì)資源數(shù)量 1995年陜西省收集、整理到333份油菜種質(zhì)資源[2]；1998年在陜南秦巴山區(qū)收集到142份油菜種質(zhì)資源[5]；2011-2013年在渭北旱塬和陜北地區(qū)發(fā)現(xiàn)32份油菜種質(zhì)資源[7]；2018年在陜西南部及關(guān)中寶雞、渭南地區(qū)新發(fā)現(xiàn)28份油菜種質(zhì)資源[8]。截至2019年10月，來(lái)自陜西的626份油菜種質(zhì)資源進(jìn)入國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源庫(kù)（圃）進(jìn)行保存，陜西省油菜種質(zhì)資源入庫(kù)數(shù)量占我國(guó)的原產(chǎn)（原創(chuàng)）油菜種質(zhì)資源入庫(kù)總數(shù)（7536份）的8.31%[9]。其中白菜型種質(zhì)資源入庫(kù)222份，占該類(lèi)型種質(zhì)資源入庫(kù)總數(shù)（2614份）的8.49%；甘藍(lán)型種質(zhì)資源入庫(kù)343份，占該類(lèi)型種質(zhì)資源入庫(kù)總數(shù)（2988份）的11.48%；芥菜型種質(zhì)資源52份，占該類(lèi)型種質(zhì)資源入庫(kù)總數(shù)（1590份）的3.27%[9]。經(jīng)比較可知，陜西省油菜種質(zhì)資源的入庫(kù)總數(shù)以及甘藍(lán)型、白菜型油菜種質(zhì)資源的入庫(kù)數(shù)量在29個(gè)?。▍^(qū)、市）中均排名第4位[9]。

2.2 特異油菜種質(zhì)資源 目前，已篩選出部分具有高抗（耐）病毒病、高含油量（gt;48%）、高油酸、大粒（千粒重gt;4g）、矮稈（株高47.1cm）等特性的種質(zhì)資源可應(yīng)用于油菜育種。其中Ledos選系具有雙低、高抗病毒病、高油酸的特性；Expander是我國(guó)鑒定出的油酸含量（79.9%）最高的種質(zhì)資源；府谷墻頭芥的含油量高達(dá)50.84%[2]。陜北黃芥可作為油菜芥酸含量改良的重要種質(zhì)[4]；黑芥品種Junius為第一次引入我國(guó)，填補(bǔ)了我國(guó)蕓薹屬基本種的空白[2]；永壽油菜的耐旱性、關(guān)中油白菜的抗寒性[10]可應(yīng)用于種質(zhì)資源的改良和育種；在秦巴山區(qū)類(lèi)似北方白菜型油菜種質(zhì)資源[5]、甘藍(lán)型種質(zhì)資源[2]中均發(fā)現(xiàn)黃籽種質(zhì)資源。

2.3 遺傳類(lèi)型分類(lèi) 如表1所示，基于表型性狀（形態(tài)、農(nóng)藝）、RAPD標(biāo)記結(jié)合聚類(lèi)分析將白菜型油菜種質(zhì)分為3個(gè)類(lèi)群。基于分子標(biāo)記（SRAP、AFLP、SSR）和聚類(lèi)分析、多重PCR細(xì)胞質(zhì)類(lèi)型分析分別將芥菜型油菜種質(zhì)分為3類(lèi)6個(gè)亞類(lèi)、2個(gè)類(lèi)群。甘藍(lán)型油菜種質(zhì)方面，基于表型性狀（株型、產(chǎn)量）和主成分綜合評(píng)價(jià)被分為4個(gè)類(lèi)群；基于表型性狀（農(nóng)藝、品質(zhì)）和聚類(lèi)分析被分為3個(gè)類(lèi)群；基于RAPD標(biāo)記、SSR標(biāo)記、SRAP標(biāo)記和聚類(lèi)分析分別被分為2類(lèi)3個(gè)亞類(lèi)、2個(gè)類(lèi)群、3類(lèi)5個(gè)亞類(lèi)、3類(lèi)6個(gè)亞類(lèi)；基于2種分子標(biāo)記（SSR、SRAP）和聚類(lèi)分析被分別分為3個(gè)類(lèi)群、2類(lèi)3個(gè)亞類(lèi)、2類(lèi)6個(gè)亞類(lèi)、3個(gè)類(lèi)群；基于3種分子標(biāo)記（SSR、SRAP、SCoT）和聚類(lèi)分析被分為2個(gè)類(lèi)群；基于多重PCR細(xì)胞質(zhì)類(lèi)型分析被分別分為4個(gè)類(lèi)群、3個(gè)類(lèi)群。

3 油菜新種質(zhì)的創(chuàng)制

3.1 多途徑創(chuàng)制出的新種質(zhì)類(lèi)型 除利用遠(yuǎn)緣雜交（白菜型×甘藍(lán)型）+定向篩選的方法篩選出甘白油菜種質(zhì)外，也可利用自然突變、遠(yuǎn)緣雜交、品種間雜交、聚合雜交、人工合成、EMS誘變、DH加代、生態(tài)穿梭等獲得變異的基礎(chǔ)上結(jié)合系選、綜合鑒選、抗性篩選及綜合評(píng)價(jià)獲得油菜新種質(zhì)，此外還可同時(shí)利用基因編輯、基因編輯+靶向敲除等現(xiàn)代生物育種手段開(kāi)展油菜新種質(zhì)創(chuàng)新（表2）。目前已獲得許多黃化轉(zhuǎn)綠型、具有抗逆（抗寒、耐鹽、抗旱、耐漬、抗倒等）、抗除草劑（抗苯磺隆、草甘膦）、抗病（抗菌核病、根腫病）、觀賞型（葉色、花色），不同株型（自封頂、矮稈、緊湊型）、早熟、高產(chǎn)（長(zhǎng)角、多角、多粒、大粒）、黃籽、優(yōu)質(zhì)（高油、高油酸、高亞麻酸）等特性的油菜新種質(zhì)。

3.2 油菜育種方法 （1）通過(guò)系選、混選等方法進(jìn)行品種選育：利用白菜型油菜種質(zhì)育成了關(guān)油3號(hào)、秦油4號(hào)、油菜74-1和早豐一號(hào)等品種；利用甘藍(lán)型油菜種質(zhì)育成陜油110、7211、秦油1號(hào)等品種；利用芥菜型油菜種質(zhì)育成靖油1號(hào)。（2）應(yīng)用于育種親本的改良：通過(guò)白菜型油菜與甘藍(lán)型油菜種間雜交對(duì)油菜種質(zhì)改良育成了2002、延油2號(hào)、甘白油菜、單雜1號(hào)等優(yōu)質(zhì)常規(guī)品種和雜交種[2]。（3）利用發(fā)現(xiàn)的不育源和恢復(fù)源種質(zhì)開(kāi)展雜交油菜品種選育：以在甘藍(lán)型油菜品種的復(fù)交后代中發(fā)現(xiàn)了陜2A不育系和保持系，從躍進(jìn)油菜及具有南方白菜型親緣的勝利油菜種質(zhì)中篩選出的恢復(fù)系為基礎(chǔ)[2]，育成了一批雜交品種，推動(dòng)了雜交油菜在生產(chǎn)上的大面積應(yīng)用。

3.3 育成的優(yōu)異品種 據(jù)油菜數(shù)據(jù)中心、種業(yè)商務(wù)網(wǎng)、中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)[66-68]顯示陜西育成的78個(gè)品種通過(guò)審定、232個(gè)品種通過(guò)登記。如表3所示，育成的油菜品種可分為白菜型、甘藍(lán)型、芥菜型三大類(lèi)型的常規(guī)種和雜交種（質(zhì)不育、核不育、化殺誘導(dǎo)）；其中，秦油2號(hào)、秦優(yōu)7號(hào)、秦優(yōu)10號(hào)、陜油28、秦優(yōu)1618等一批雜交品種在全國(guó)具有較大影響力。

這些優(yōu)異品種的育成，對(duì)陜西省油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展起到了明顯的促進(jìn)作用。（1）擴(kuò)大了種植區(qū)域。利用甘白種質(zhì)育成的秦油3號(hào)、2002、甘白油菜等品種突破了甘藍(lán)型油菜的種植界限，結(jié)束了我國(guó)35°N以北，海拔1000m以上無(wú)甘藍(lán)型冬油菜種植的歷史，把我國(guó)甘藍(lán)型冬油菜種植界限向北推移了一個(gè)緯度[69]，促使陜西油菜的年均種植面積由8.51萬(wàn)hm2

提升至20萬(wàn)hm2左右。（2）促進(jìn)品種更新?lián)Q代。以勝利油菜、躍進(jìn)油菜等甘藍(lán)型油菜種質(zhì)為基礎(chǔ)育成的陜油110、甘白油菜、單雜1號(hào)等品種替代了傳統(tǒng)的白菜型油菜品種；利用發(fā)現(xiàn)的不育源、恢復(fù)源育成秦油2號(hào)等一批雜交油菜品種替代了常規(guī)品種。經(jīng)過(guò)2次品種更新?lián)Q代使油菜產(chǎn)量由252kg/hm2上升至1341kg/hm2[69]。（3）加速向優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)型轉(zhuǎn)化。利用Ledos、Oro、Start、Altex等優(yōu)異種質(zhì)選育出低芥酸（秦油3號(hào)、單雜1號(hào)等）、雙低（陜油8號(hào)、秦優(yōu)7號(hào)、秦優(yōu)8號(hào)等）優(yōu)質(zhì)品種，實(shí)現(xiàn)了陜西省油菜生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)化、高產(chǎn)化。（4）提高了生產(chǎn)效益。在將油菜種質(zhì)的含油量提高到60%左右的基礎(chǔ)上將雜交種的含油量從40%左右提高到50%以上，在產(chǎn)量保持不變的情況下相當(dāng)于產(chǎn)量提高25%[56]，提高了油菜生產(chǎn)的種植效益。

4 陜西省油菜種質(zhì)資源保護(hù)、研究中存在的問(wèn)題

陜西省油菜種質(zhì)資源保護(hù)基礎(chǔ)薄弱，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）對(duì)不斷流失的種質(zhì)資源缺乏有效的保護(hù)和應(yīng)對(duì)措施。在資源收集、保護(hù)、利用及管理等各環(huán)節(jié)沒(méi)有形成緊密的利益和管理機(jī)制，影響了資源價(jià)值的發(fā)揮。（2）主要由各育種單位自行保存，種質(zhì)的分類(lèi)沒(méi)有形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，容易重復(fù)和混淆；種質(zhì)庫(kù)設(shè)備老化、庫(kù)容不足難以滿足工作要求。（3）種質(zhì)資源保護(hù)與利用側(cè)重于保護(hù)，性狀鑒定主要針對(duì)表型進(jìn)行初步判定；缺乏對(duì)種質(zhì)資源多年多點(diǎn)的精準(zhǔn)鑒定和分子水平上的精細(xì)鑒定。

（4）對(duì)高產(chǎn)、高油的研究較多，但對(duì)其他具有優(yōu)異性狀的特色資源重視不足。（5）大多為科技人員兼職從事種質(zhì)資源保護(hù)，且缺乏穩(wěn)定的經(jīng)費(fèi)支撐。

5 發(fā)展策略

5.1 加強(qiáng)保護(hù)體系及保護(hù)制度建設(shè) （1）充分利用及完善現(xiàn)有資源保護(hù)設(shè)施，并根據(jù)需要及時(shí)補(bǔ)充新的保護(hù)設(shè)施，逐漸形成全省統(tǒng)一管理、相互協(xié)作的資源保護(hù)網(wǎng)絡(luò)體系。設(shè)立專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)以確保種質(zhì)資源保護(hù)工作的有效開(kāi)展。（2）采用科學(xué)的繁殖與安全保存方法，保持種質(zhì)的遺傳完整性。依據(jù)不同類(lèi)型油菜繁殖方式和遺傳特點(diǎn)分別研制繁殖更新技術(shù)規(guī)程，明確繁殖更新中的關(guān)鍵操作步驟以及關(guān)鍵技術(shù)要素（如群體大小、授粉方式、去雜時(shí)期等），確保收集和保存的種質(zhì)資源在儲(chǔ)藏期間具有良好的遺傳特性和較高的發(fā)芽率，有效提升種子的儲(chǔ)存壽命。

（3）通過(guò)協(xié)同攻關(guān)，建立高效完善的種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)、基因發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)體系，對(duì)優(yōu)異種質(zhì)資源進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定與評(píng)價(jià)，提高種質(zhì)評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。

5.2 加大油菜種質(zhì)基因資源庫(kù)及信息共享平臺(tái)建設(shè) 通過(guò)系統(tǒng)和搶救性收集白菜型和芥菜型油菜地方種質(zhì)資源；收集我國(guó)育種家原創(chuàng)的和國(guó)外的甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源，以及蕓薹屬油菜野生種質(zhì)資源和埃塞俄比亞芥、黑芥等同屬物種資源，特別是甘藍(lán)型油菜的二倍體祖先種質(zhì)資源，對(duì)我國(guó)油菜種質(zhì)資源庫(kù)進(jìn)行擴(kuò)充。以白菜型和芥菜型油菜的地方種、野生種為供體，利用遠(yuǎn)緣雜交、理化誘變、基因工程等技術(shù)手段向主栽品種導(dǎo)入新的優(yōu)異基因（尤其是抗性基因），發(fā)掘和創(chuàng)制遺傳穩(wěn)定、目標(biāo)性狀突出、綜合性狀優(yōu)良的新種質(zhì)。充分運(yùn)用信息、網(wǎng)絡(luò)技術(shù)，集合現(xiàn)代生物學(xué)儀器和分子生物學(xué)技術(shù)構(gòu)建種質(zhì)資源信息共享利用服務(wù)平臺(tái)，促進(jìn)種質(zhì)資源的高效利用。

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[68]農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種業(yè)管理司．中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái) 品種登記查詢(xún)．[2024-07-08]．http：//202．127．42．47：6010/index．a(chǎn)spx

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（收稿日期：2024-07-08）