玉米穗行數(shù)分子遺傳研究進展

摘要：玉米作為全球重要的糧食作物之一，其產(chǎn)量高低直接關系到全球糧食安全和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展。在玉米產(chǎn)量構成因素中，穗行數(shù)是一個至關重要的因素，直接影響玉米的籽粒數(shù)量和單產(chǎn)水平，因此，對玉米穗行數(shù)的研究具有重要的理論價值和實踐意義。從玉米雌穗的發(fā)育進程、穗行數(shù)與產(chǎn)量及馴化的關系、QTL定位、基因克隆及基因編輯技術在玉米穗行數(shù)遺傳改良中的應用5個方面對玉米穗行數(shù)遺傳基礎進行了綜述，同時結合現(xiàn)在的研究現(xiàn)狀和存在問題，對未來研究方向進行展望，以期為玉米高產(chǎn)分子育種和生產(chǎn)提供理論參考。

關鍵詞：玉米；產(chǎn)量；穗行數(shù)；QTL定位；基因克?。换蚓庉?；分子育種

Progress in Molecular Genetics Studies of the Kernel Row Number in Maize

SU Yujie1，LIU Pingli2，SONG Junfeng1，LU Hongwei1，WANG Bangtai1，QIN Guiwen1，

XU Ling3，GAO Keke4，ZHANG Shuli5，ZHANG Xiaochun1

（1Hebi Academy of Agricultural Sciences，Hebi 458031，Henan；2Hebi Agriculture and Rural Bureau，Hebi 458030，Henan；

3Henan Modern Seed Industry Co.，Ltd.，Zhengzhou 450000；4Sinograin Zhumadian Depot Co.，Ltd.，Zhumadian 463000，

Henan；5Hebi Agricultural and Rural Development Service Center，Hebi 458031，Hehan）

在我國糧食作物中，玉米種植面積及產(chǎn)量均居首位，其中的70%用于飼料生產(chǎn)，因此，不斷提高玉米產(chǎn)量對我國的糧食安全和經(jīng)濟發(fā)展都有重要影響。然而，近年來，由于耕地面積減少、作物結構調整、水資源短缺等因素的限制，我國玉米的種植面積開始呈現(xiàn)下降的趨勢，要依靠增加播種面積來提高我國玉米產(chǎn)量的空間已經(jīng)非常有限，在有效耕地面積難以增加的情況下，提高單產(chǎn)是保障我國糧食生產(chǎn)的根本出路。玉米單位面積產(chǎn)量的三大構成因子為單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重[1]。楊坤等[2]研究結果表明，增加玉米穗行數(shù)可以提高產(chǎn)量，通過選育一定范圍內的穗行數(shù)是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑之一。穗行數(shù)作為重要的產(chǎn)量構成因子之一，在玉米的馴化和改良過程中，與玉米的祖先大芻草、農(nóng)家種和現(xiàn)代雜交種相比，穗行數(shù)是穗部形態(tài)方面最顯著的變化之一。因此，對穗行數(shù)進行深入的遺傳分析不僅有助于推動高產(chǎn)玉米育種的發(fā)展，還能為玉米的馴化歷程以及花序結構的演變提供新的見解。

1 玉米雌穗的發(fā)育

穗花的發(fā)育是玉米由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變的主要表現(xiàn)，大約在6～8葉期完成，雄穗和雌穗的發(fā)育都需要經(jīng)過不同時期的細胞變化與功能轉變，首先雄穗最先開始分化發(fā)育，其次是雌穗，雄穗是從頂端分生組織開始進行細胞分裂形成花序分生組織（IM，Inflorescence meristem），而雌穗的花序分生組織是由葉腋處的腋生分生組織（AM，Axillary meristem）分化形成的，然后IM經(jīng)過一定時期的細胞分裂與形態(tài)轉變發(fā)育成一系列的成對小穗分生組織（SPM，Spikelet-Pair meristem），SPM經(jīng)過細胞分裂發(fā)育成2個小穗分生組織（SM，Spikelet meristem），這樣的發(fā)育方式?jīng)Q定了玉米偶數(shù)穗行的特性，最后SM經(jīng)過細胞分裂形成2個小花分生組織（FM，F(xiàn)loral meristem），分別是上位花和下位花，只有上位花發(fā)育形成籽粒，下位花則敗育退化

（圖1）[3-6]。

可見，雌穗發(fā)育過程中IM的長度、寬度和活性最重要，它決定了SPM的數(shù)目和持續(xù)分化SPM的能力，是玉米穗行數(shù)最終形成的關鍵因素[7]。所以了解玉米雌穗的形態(tài)建成與分子生物學機制，對玉米育種和產(chǎn)量提高具有重要意義。

圖1 玉米雌穗發(fā)育結構圖[3]

2 玉米穗行數(shù)與產(chǎn)量及馴化的關系

穗行數(shù)是玉米種質改良的重要目標性狀之一，同時也是玉米重要的產(chǎn)量構成因子，適宜的穗行數(shù)可以提高產(chǎn)量。徐寶峰等[8]研究表明穗行數(shù)屬于數(shù)量性狀，廣義遺傳力較高且與玉米產(chǎn)量呈顯著的正相關，這表明對穗行數(shù)的遺傳改良是提高玉米產(chǎn)量的一種有效途徑；另一方面，玉米是一種馴化作物，約9000年前，玉米由墨西哥的大芻草（Zea mays ssp.parviglumis）馴化而來[9-10]。整個馴化過程使現(xiàn)代玉米的植株和果穗形態(tài)相比于原始祖先大芻草發(fā)生了巨大的變化。隨著分子生物學的發(fā)展，研究人員克隆了一些主效的馴化基因，例如，基因TGA1（Teosinte glume architecture1）決定籽粒的穎殼有無[11]；基因TB1（Teosinte branched1）在現(xiàn)代玉米中表達量高，使現(xiàn)代玉米沒有了分蘗[12]；基因GT1（Grassy tillers1）在現(xiàn)代玉米中的高表達使玉米同一節(jié)上只有一個變大的雌穗[13]。除了這些性狀，雌穗的形態(tài)，包括穗行數(shù)的多少也是玉米重要的馴化性狀（圖2）。在玉米馴化過程中，其整體形態(tài)結構（尤其在花序結構上）發(fā)生了很大的改變[14]，現(xiàn)代玉米從小穗到大穗的轉變伴隨著穗行數(shù)（KRN，Kernel row number）的急劇增加[15]，大芻草有2列穗行，而農(nóng)家種和現(xiàn)代玉米雜交種的穗行數(shù)明顯變多，這是現(xiàn)代玉米富集大量與穗行數(shù)相關的優(yōu)異等位基因的結果。但到目前為止，已經(jīng)定位的QTL有數(shù)百，但是已經(jīng)克隆的僅有3個，數(shù)量極少。因此，有必要對穗行數(shù)進行更為深入的遺傳結構解析，定位和克隆更多的QTL，為玉米產(chǎn)量性狀的遺傳改良提供靶標基因。

圖2 玉米和大芻草對比圖

3 玉米穗行數(shù)QTL的研究進展

現(xiàn)代栽培玉米的穗行數(shù)集中在 8～20行，是一個復雜的數(shù)量性狀。盡管已經(jīng)對玉米雌穗發(fā)育和穗行數(shù)形成的遺傳調控有了一定的了解，但大部分通過突變體材料所克隆的雌穗穗行數(shù)發(fā)育相關基因，其突變體都攜帶有雌穗扁化、畸形或穗行數(shù)紊亂等不利特征，很難直接用于生產(chǎn)實踐。QTL定位是剖析復雜數(shù)量性狀遺傳結構的經(jīng)典方法，利用雙親連鎖群體和自然群體等開展連鎖分析和關聯(lián)分析，能夠有效挖掘控制玉米穗行數(shù)數(shù)量性狀位點的自然變異。利用QTL定位手段挖掘玉米穗行數(shù)的自然變異，不僅可以進一步了解玉米雌穗發(fā)育和穗行數(shù)形成的遺傳調控基礎，還可以實現(xiàn)對雌穗分生組織和穗行數(shù)進行微調操作，從而有助于將有利的遺傳變異基因直接應用于玉米的遺傳改良中。

3.1 連鎖分析在穗行數(shù)QTL定位中的應用 玉米穗行數(shù)為典型的數(shù)量性狀，因此采用分子標記技術與連鎖作圖是進行穗行數(shù)QTL定位和解析玉米穗行數(shù)遺傳機制的有效方法之一。即通過生物統(tǒng)計學方法，分析分離群體穗行數(shù)QTL與分子標記之間的連鎖關系，進而確定QTL的具體位置，并估計其效應[16]。目前，已有上百個穗行數(shù)QTL被相繼報道，但是不同研究中所用到的親本材料、群體類型和規(guī)模、標記密度不盡相同，定位的結果也存在較大差異。這表明穗行數(shù)的遺傳變異和主效遺傳調控位點受到遺傳背景的強烈干預。如1994年Veldboom等[17]利用150個F2：3家系進行了玉米穗行數(shù)遺傳定位研究，結果共鑒定到11個QTL與穗行數(shù)有關。2006年Yan等[18]利用266個F2：3家系進行了玉米穗行數(shù)遺傳定位研究，結果在2個環(huán)境條件下共定位到9個與穗行數(shù)相關的QTL。2007年Ma等[19]

利用一套RIL群體在全基因組上鑒定到13個穗行數(shù)QTL。2010年Tang等[20]率先在玉米QTL定位中引入永久F2群體（IF2），共鑒定到11個穗行數(shù)QTL位點。2011年Lu等[21]利用自交系掖478和丹340開發(fā)的一套F2：3群體，在7個環(huán)境中檢測到13個穗行數(shù)QTL。2015年Yang等[22]選用一個4行玉米材料與B73雜交構建F2：3群體，檢測到3個穗行數(shù)QTL。2014年Li等[23]利用一套單片段導入系對玉米穗行數(shù)進行了遺傳定位研究，結果共鑒定到11個QTL與穗行數(shù)有關。2016年Liu

等[24]利用300個家系F2群體，共檢測到4個穗行數(shù)QTL。2017年Zhang等[25]利用365個RILs家系對玉米穗行數(shù)進行了遺傳定位研究，結果定位到10個與穗行數(shù)相關的QTL。2021年趙強等[26]采用高密度SNP標記對118份F2：3家系進行了連鎖分析，結果鑒定到4個與穗行數(shù)相關的QTL位點。2022年Fei等[27]對NAM群體的1617個RILs家系進行了連鎖和關聯(lián)分析，結果鑒定到2個新的QTL位點，分別是qKRN4.2和Qkrn9.1。2022年趙鵬斌等[28]對283份重組自交系（RIL）行了連鎖分析，結果篩選到19個與玉米穗行數(shù)有關的QTL。2023年聶蕾等[29]利用150份F2、F2：3家系對玉米穗部性狀進行了連鎖分析，結果在2個環(huán)境條件下篩選到46個QTL，其中19個QTL與穗行數(shù)相關。

以上研究所利用的群體都是由現(xiàn)代玉米自交系發(fā)展而來的群體，馴化降低了現(xiàn)代玉米的遺傳多樣性，優(yōu)良的等位基因在馴化過程中可能丟失，這其中也包含一些對玉米遺傳改良有效的優(yōu)良位點，近些年來，研究者開始利用玉米與大芻草雜交構建的群體進行穗行數(shù)的遺傳定位，例如，Liu等[30]利用10份大芻草材料（parviglumis）與一個共同親本B73構建了一套包含928個近等基因系（BC4）的NAM（NAM，Nested association mapping）群體，在1、2、4、5號染色體各鑒定到1個控制穗行數(shù)的QTL；Chen等[31]利用5份大芻草材料（4份parviglumis與1份mexicana）與一個共同親本W(wǎng)22構建了一套包含1257個RILs（BC1S4）的NAM群體，在全基因組共鑒定到24個穗行數(shù)QTL。

玉米穗行數(shù)的遺傳受多基因控制，且存在復雜的遺傳互作。近年來，通過分子標記和基因組學技術的應用，研究人員已經(jīng)定位到一些與穗行數(shù)相關的基因和QTL。這些基因和QTL的發(fā)現(xiàn)，為玉米穗行數(shù)的遺傳改良提供了重要的分子標記和候選基因。

3.2 關聯(lián)分析在穗行數(shù)QTL定位中的應用 關聯(lián)分析是利用自然變異群體研究作物復雜農(nóng)藝性狀和表型變異的主要方法之一，它以連鎖不平衡為基礎，通過分子標記構建的遺傳圖譜對目標農(nóng)藝性狀進行關聯(lián)分析；自然關聯(lián)群體的遺傳基礎比較寬泛，因此可同時對同一基因座的多個等位基因進行檢測分析，這是雙親連鎖群體無法實現(xiàn)的，因此一些研究人員利用關聯(lián)分析的方法對玉米穗行數(shù)這個產(chǎn)量性狀進行了研究和定位[32-34]。2011年Brown

等[35]對NAM群體的4892個RILs家系進行了關聯(lián)分析，結果篩選到261個QTL與穗行數(shù)緊密相關。2014年張煥新等[36]對203份材料進行了關聯(lián)分析，結果鑒定出9個與穗行數(shù)顯著關聯(lián)的SNP，其中8個SNP位于已定位的數(shù)量性狀座位（QTL）區(qū)間內。2015年Liu 等[37]利用關聯(lián)分析對513份材料進行了定位分析，結果篩選到31個SNPs與穗行數(shù)相關。2020年An等[38]利用關聯(lián)分析對639份材料進行了定位研究，結果在多環(huán)境條件下篩選到7個一致性高的SNPs。2021年Ma等[39]利用關聯(lián)分析對309份材料進行了穗部性狀關聯(lián)分析，定位到8個與穗行數(shù)相關的SNP。

與連鎖分析相比關聯(lián)分析的應用提高了玉米農(nóng)藝性狀研究的精度和深度，但是在應用的時候關聯(lián)分析也會存在一定的局限性，比如群體結構、遺傳漂變和自然選擇等都會導致假陽性結果的出

現(xiàn)[40-42]。采用關聯(lián)分析與連鎖分析相結合，可以更快篩選鑒定QTL位點，采用區(qū)域關聯(lián)分析縮小QTL區(qū)間，更快明確候選基因，2015年Liu等[43]利用該方法在KRN4區(qū)間內進行區(qū)域關聯(lián)分析，不僅定位到了UB3的功能位點，還檢測出4個與穗行數(shù)顯著關聯(lián)的位點。

4 玉米穗行數(shù)基因的研究進展

由于基因組學和生物技術的快速發(fā)展，研究人員通過突變體克隆了一些玉米調控穗行數(shù)的基因，如轉錄因子（tsh4、ub2、ub3基因）、激酶（td1、fea2和fea3）、小RNA（cg1和ts4基因）、romasa類家族基因（ra1、ra2和ra3）、其他酶類（GTP酶、Gro/Tup1酶、短肽）等，這些基因在CLAVATA-WUSCHEL（CLV-WUS）負反饋循環(huán)信號調控途徑、激素調控途徑、microRNA調控途徑和RAMOSA調控途徑中發(fā)揮著重要作用[7]。但是這些突變體表型都過于極端，常伴隨不利表型，難以利用。

利用雙親構建的定位群體或關聯(lián)群體克隆的穗行數(shù)QTL也非常稀少。盡管已經(jīng)定位了大量的QTL位點，但是調控穗行數(shù)的QTL克隆方面進展緩慢。截至目前，已經(jīng)克隆的QTL有3個（表1），一個是華中農(nóng)業(yè)大學張祖新課題組利用連鎖群體克隆到了玉米穗行數(shù)的主效QTL——KRN4，KRN4被定位到一個3kb的基因間區(qū)，該區(qū)間位于UB3基因的下游60kb，負調控籽粒行數(shù)；3kb區(qū)間內一個1.2kb的PAV變異和UB3基因的第3個外顯子上一個SNP的變異加性調控KRN，并且這2個位點都在玉米改良中受到選擇[43]。在水稻和玉米中，UB3基因表達蛋白結合在參與細胞分裂途徑的基因上，編碼花序相關轉錄因子。在玉米中，UB3蛋白還參與生長素途徑和CLV-WUS途徑。另外一個是來自中國農(nóng)業(yè)大學林中偉課題組的KRN1，結合基于圖譜的克隆和關聯(lián)分析鑒定到另外一個穗行主效QTL——KRN1，克隆發(fā)現(xiàn)，該基因是已經(jīng)克隆的基因ids1/ts6，該基因編碼與小麥關鍵馴化基因產(chǎn)物同源的AP2結構域蛋白；過表達KRN1能夠增加小穗分生組織的數(shù)量，進而增加籽粒行數(shù)，DNA序列分析結果表明，KRN1在玉米和小麥育種過程中受到選擇，RNA-seq分析結果顯示，KRN1參與調控小穗分生組織發(fā)育的多條途徑，能夠影響到雌穗小花發(fā)育相關的多個關鍵基因，如fea3、fea4和ra3等[44]。楊曉紅課題組以穗行數(shù)多的材料B73和穗行數(shù)少的大芻草漸滲系MT-6為親本構建重組自交系群體，結果在2號染色體上鑒定到一個主效QTL——qKRN2，通過圖位克隆的方法克隆了該QTL的功能基因KRN2，進一步研究發(fā)現(xiàn)在玉米中降低KRN2的表達量，可以使玉米的穗行數(shù)增加[45-46]。

5 基因編輯技術助力玉米穗行數(shù)遺傳改良

基因編輯技術（CRISPR-Cas9）是當前農(nóng)業(yè)生物遺傳改良過程中的一項顛覆性技術。已經(jīng)利用基因編輯技術在玉米、番茄、水稻、大豆等作物中開展了品種和品質的遺傳改良，高油酸的大豆已經(jīng)在美國上市，基因編輯高產(chǎn)糯玉米和抗旱玉米已經(jīng)研發(fā)成功，這些基因編輯產(chǎn)品的共同特點都是對單個基因進行改造。在穗行數(shù)的遺傳改良方面，2021年冷泉港David Jackson研究組利用基因編輯技術，對2個CLAVATA3同源基因ZmCLE7和ZmFCP1的調控區(qū)域（啟動子）進行基因編輯，創(chuàng)制出ZmCLE7和ZmFCP1的優(yōu)良等位基因。研究結果表明，創(chuàng)制出的優(yōu)良等位基因能夠精細調控ZmCLE7和ZmFCP1的表達水平，數(shù)個啟動子編輯等位基因可使表達量水平降低45%～69%，平衡了其在花序發(fā)育中的功能，最終強化玉米產(chǎn)量性狀表現(xiàn)。產(chǎn)量測定數(shù)據(jù)表明，編輯后的新材料在自交系背景及雜交種背景下，均能顯著提升產(chǎn)量。這些等位基因對產(chǎn)量的提升，主要體現(xiàn)在果穗增粗、穗行數(shù)增加、單穗粒數(shù)增加，與對照相比，在穗行數(shù)上的提升十分顯著，提升了約6行，且粒重未出現(xiàn)顯著變化，最終單穗產(chǎn)量提升約26%[47] 。這些研究結果表明，通過克隆出產(chǎn)量相關性狀的基因位點，利用基因編輯技術對這些基因進行精準編輯，能夠鑒定出顯著增產(chǎn)的最優(yōu)等位基因。

6 玉米穗行數(shù)研究存在的問題及未來展望

近年來，隨著玉米研究的深入，玉米穗行數(shù)研究取得了顯著成果。在遺傳育種方面，研究者通過分子標記技術、基因定位等方法，發(fā)現(xiàn)了多個與玉米穗行數(shù)相關的基因，為玉米穗行數(shù)遺傳改良提供了重要材料。在栽培生理方面，研究者揭示了玉米穗行數(shù)形成的分子機理和環(huán)境因素影響，為制定玉米高產(chǎn)優(yōu)質栽培技術提供了理論依據(jù)。

盡管在玉米穗行數(shù)研究方面取得了一定的成果，但目前仍存在一些問題。首先，玉米穗行數(shù)遺傳規(guī)律尚未完全明確，部分基因功能和調控機制尚不清晰。其次，盡管研究者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多個與玉米穗行數(shù)相關的基因，但將這些基因應用于實際育種中的效果并不理想。此外，栽培環(huán)境中氣象、土壤等條件的變化對玉米穗行數(shù)的影響規(guī)律尚不明確，缺乏針對不同生態(tài)區(qū)的玉米穗行數(shù)調控技術。

針對上述問題，未來玉米穗行數(shù)研究應從以下幾個方面展開：首先加強玉米穗行數(shù)遺傳規(guī)律研究，發(fā)掘新的基因資源，利用高通量測序、基因組學和基因編輯等先進技術，深入研究玉米穗行數(shù)遺傳規(guī)律，挖掘新的調控基因，為育種提供更多優(yōu)質資源。其次揭示基因與環(huán)境互作機制，提高育種效果，深入研究玉米穗行數(shù)相關基因與環(huán)境因素的互作關系，為基因型與環(huán)境的協(xié)同育種提供理論支持，綜合考慮穗行數(shù)與其他產(chǎn)量構成因素的關系。同時在玉米高產(chǎn)育種中，要綜合考慮穗行數(shù)與其他產(chǎn)量構成因素的關系，通過多性狀綜合選擇育種策略，培育出高產(chǎn)、優(yōu)質、抗逆性強的玉米新品種。最后，加強生物學、生態(tài)學、計算機科學等領域的跨學科交叉合作，利用大數(shù)據(jù)、人工智能等先進技術，為玉米穗行數(shù)研究提供新思路。

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（收稿日期：2024-07-08）