微肥與促吸收劑配施對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)以及光合作用和氮代謝的影響

摘""要：橡膠樹(shù)是全球重要的熱帶、亞熱帶經(jīng)濟(jì)林。為揭示微肥與促吸收劑配施對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為橡膠樹(shù)微肥施用技術(shù)創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)。本研究以單施微肥（W）、促吸收劑配方1與微肥配施（C1+W）、促吸收劑配方2與微肥配施（C2+W）為處理，探討微肥單施或與促吸收劑配施對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、干物質(zhì)累積、光合作用、根系發(fā)育和氮素分配等影響及作用機(jī)制。結(jié)果顯示：微肥能提高橡膠樹(shù)幼苗根、莖、葉的干物質(zhì)累積，進(jìn)而提升其單株鮮重、干重、干鮮比。其中，C2+W處理可使植株鮮重和干重增加4.18倍和5.89倍，遠(yuǎn)大于C1+W和W處理。同時(shí)，微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗的干物質(zhì)累積量與根長(zhǎng)、根表面積、根體積呈正相關(guān)，也與橡膠樹(shù)幼苗的葉綠素含量、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）呈正相關(guān)。根系發(fā)育和光合作用與植株各器官氮積累量、葉片可溶性蛋白（SP）含量、硝酸還原酶（NR）活性、谷氨酰胺合成酶（GS）活性、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性呈正相關(guān)。單施微肥對(duì)NR活性影響不顯著，表明W處理對(duì)硝酸還原成亞硝酸的氮同化作用微弱?？偠灾⒎逝c促吸收劑配施強(qiáng)化了橡膠樹(shù)幼苗的C同化和N代謝過(guò)程的聯(lián)系，共同促進(jìn)了橡膠樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育?？紤]到橡膠樹(shù)葉片寬厚、細(xì)胞緊密、角質(zhì)層厚，后續(xù)研究應(yīng)繼續(xù)篩選更合適的促吸收劑，并優(yōu)化其與微肥的搭配。

關(guān)鍵詞：橡膠樹(shù)幼苗；微肥；促吸收劑；根系發(fā)育；光合作用；氮代謝中圖分類(lèi)號(hào)：S794.1；S145.2""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effects"of"Microelements"Fertilizer"Combined"with"Absorption"Enhancer"on"Growth，"Photosynthesis"and"Nitrogen"Metabolism"of"Rubber"Seedlings

REN"Changqi1，2，"ZHANG"Yongfa1，2，"LUO"Xuehua1，2，"XUE"Xinxin1，2，"ZHAO"Chunmei1，2，"WANG"Wenbin1，2*

Rubber"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Soil"and"Fertilizer"Research"Center，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."Danzhou"Soil"Environment"of"Rubber"Plantation，"Hainan Observation"and"Research"Station，"Danzhou，"Hainan"571737，"China

Abstract："Rubber"tree"is"important"in"global"rubber"production."In"order"to"reveal"the"effects"of"microelement"fertilizer"combined"with"absorption"enhancer"on"the"growth"of"rubber"tree"seedlings，"and"lay"a"foundation"for"the"innovation"of"microelement"fertilizer"application"technology"of"rubber"tree."In"this"study，"the"single"application"of"microelement"（W），"the"combination"of"absorption"enhancer"formula"1"and"microelement"fertilizer"（C1+W），"and"the"combination"of"absorption"enhancer"formula"1"and"microelement"fertilizer"（C2+W）"were"treated"with"ultra-pure"water"as"the"control"to"investigate"the"effects"of"compound"microelement"fertilizer"application"alone"or"combined"with"absorption"enhancer"on"the"growth，"dry"matter"accumulation，"photosynthesis，"root"development"and"nitrogen"distribution"of"rubber"tree"seedlings"and"their"mechanisms."The"results"showed"that"micronutrient"fertilizer"could"increase"the"dry"matter"accumulation"of"roots，"stems，"and"leaves"in"rubber"seedlings，"thereby"increasing"the"individual"fresh"weight，"dry"weight，"and"dry"to"fresh"ratio."Among"them，"C2+W"increased"the"fresh"and"dry"weight"of"plants"by"4.18"and"5.89"times，"which"is"much"greater"than"those"of"C1+W"and"W."The"accumulation"of"dry"matter"in"rubber"seedlings"by"microelements"fertilizers"wasnbsp;positively"correlated"with"root"length，"root"surface"area，"and"root"volume，"and"with"chlorophyll"content，"transpiration"rate，"and"net"photosynthetic"rate"of"rubber"seedlings."The"root"development"and"photosynthesis"were"positively"correlated"with"nitrogen"accumulation"in"various"organs"of"crops，"soluble"protein"content，"nitrate"reductase"activity"（NR），"glutamine"synthase"activity"（GS），"and"glutamate"dehydrogenase"activity"（GDH）"in"leaves."Notably，"the"single"application"of"microelements"fertilizer"had"no"significant"effect"on"NR"activity，"indicating"that"W"had"a"weak"effect"on"nitrogen"assimilation"in"the"reduction"of"nitric"acid"to"nitrite."Significantly，"the"single"application"of"microelements"fertilizer"（W）"had"no"significant"effect"on"NR"activity，"indicating"that"microelements"fertilizer"had"a"weak"effect"on"nitrogen"assimilation"in"the"reduction"of"nitric"acid"to"nitrite."In"summary，"microelements"fertilizers"and"absorption"enhancer"enhance"the"connection"between"C"assimilation"and"N"metabolism"processes"in"rubber"seedlings，"promote"the"growth"and"development"of"rubber"seedlings."Considering"the"wide"and"thick"leaves"of"rubber，"tight"cells，"and"thick"stratum"corneum，"subsequent"research"should"continue"to"screen"more"suitable"absorption"enhancer"and"optimize"the"combination"with"microelements.

Keywords："rubber"seedlings;"microelements"fertilizer;"absorption"enhancer;"root"development;"photosynthesis;"nitrogen"metabolism

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.07.013

橡膠樹(shù)（Hevea"brasiliensis）是熱帶、亞熱帶地區(qū)種植面積大、經(jīng)濟(jì)效益好的一種喬木，廣泛種植于全球40多個(gè)國(guó)家和地區(qū)[1-2]。我國(guó)植膠區(qū)主要分布在海南省、云南省西雙版納、廣東省粵西等地區(qū)，面積達(dá)116.1萬(wàn)hm2，位居世界第三[3]。天然橡膠是橡膠樹(shù)體內(nèi)合成的一種以順-1，4-聚異戊二烯為主要成分的天然高分子化合物[4]。長(zhǎng)期以來(lái)，天然橡膠由于其優(yōu)異的耐磨、耐酸堿、耐熱等性能，被廣泛應(yīng)用于航天、軍工、民用領(lǐng)域，對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與國(guó)防建設(shè)起著至關(guān)重要的作用[3-5]。因此，我國(guó)高度重視橡膠樹(shù)的種植和天然橡膠生產(chǎn)。

施肥是維持橡膠樹(shù)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的重要舉措[3]。研究發(fā)現(xiàn)，合理施用氮（N）、磷（P）、鉀（K）肥可促進(jìn)橡膠樹(shù)快速生長(zhǎng)、提高產(chǎn)膠能力[6-7]。尤其是氮肥，可影響橡膠樹(shù)器官的分化、形成及建造。然而，少有研究揭示硼（B）、鋅（Zn）、鉬（Mo）、鐵（Fe）、錳（Mn）等微量元素肥料（微肥）對(duì)橡膠樹(shù)生長(zhǎng)的影響[8]。事實(shí)上，微肥對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育與大量元素肥料同等重要。如Fe是合成葉綠素的必需元素，直接影響光合作用和生物量合成[9]；Mn是維持葉綠體結(jié)構(gòu)的必需微量元素，在葉綠體中可與蛋白質(zhì)結(jié)合形成酶蛋白，參與光合作用、調(diào)控植物氮代謝過(guò)程[8-9]。因此，微肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中被廣泛使用。目前，由于微肥易被土壤固定而影響有效性，其大多采用葉面噴施方式[10]。微肥的肥效還與葉片性質(zhì)相關(guān)。鑒于橡膠樹(shù)葉片寬厚、細(xì)胞排列緊密、角質(zhì)層厚的特點(diǎn)[11]，微肥在橡膠樹(shù)的種植應(yīng)用中，應(yīng)充分考慮與促吸收劑（如辛基葡糖苷、甘露醇等）聯(lián)合施用，以提高微肥葉面穿透性和養(yǎng)分利用效率。然而，迄今為止，未有相關(guān)報(bào)道。

微肥的使用，不但可增強(qiáng)作物微量元素的營(yíng)養(yǎng)水平，對(duì)大量元素的吸收利用也有促進(jìn)作用，尤其是N[10，"12]。研究表明，微肥葉面噴施能顯著提高作物的硝酸還原酶，谷氨酰胺合成酶等N代謝相關(guān)酶活性，增加N吸收[13]。然而，少有研究揭示微肥施用下，作物生長(zhǎng)、光合作用與N代謝過(guò)程的耦合演變關(guān)系。事實(shí)上，N是葉綠素和光合作用酶的組成元素。光合作用和N代謝在作物中相互依存；N代謝需光合作用產(chǎn)生三磷酸腺苷（ATP）和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）；光合作用也需N作為原料支撐，并直接影響光合色素和電子傳遞鏈的活性[14-16]。綜上所述，本研究分別探析葉面微肥或配施促吸收劑對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)和光合作用的影響，進(jìn)一步結(jié)合作物氮的分配特征、營(yíng)養(yǎng)水平、酶代謝活性，揭示微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的增效機(jī)制。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗(yàn)于2022年3—6月在位于海南省儋州市的中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)九隊(duì)基地進(jìn)行。供試橡膠品種為熱研7-33-97，試驗(yàn)選取生長(zhǎng)勢(shì)一致的兩蓬葉橡膠組培苗為試驗(yàn)材料。

1.2""方法

1.2.1""試驗(yàn)設(shè)計(jì)""試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理：①空白對(duì)照，CK（超純水）；②微肥，W（濃度為B"0.2%，F(xiàn)e"0.1"%，Zn"0.1"%，Mn"0.1"%、Mo"0.05%）；③促吸收劑1+微肥，C1+W（促吸收劑1，2%辛基葡糖苷+1%月桂酸己酯）；④促吸收劑2+微肥，C2+W（促吸收劑2，2%甘露醇+1%醋酸酯淀粉）。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6棵橡膠苗。所選的微肥W、促吸收劑C1、促吸收劑C2均為市售較為廣泛，或被證明在其他方面應(yīng)用可行的肥料產(chǎn)品。橡膠苗采用水培方式種植，培養(yǎng)試驗(yàn)容器為體積43"L（52.5"cm×36"cm×23"cm）的塑料箱，在箱上放置隔板，每箱為1個(gè)重復(fù)。先用1/2濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)20"d后，再換為完全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)40"d，隨后進(jìn)行噴施試驗(yàn)。試驗(yàn)過(guò)程中根據(jù)箱中水位變化及時(shí)補(bǔ)充蒸餾水。培養(yǎng)過(guò)程中保持培養(yǎng)液pH為6，每隔10"min用通氣泵通氣5"min，每10"d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。各處理的噴施方法一致，均是培養(yǎng)60"d后開(kāi)始噴施，每隔10"d于16：00進(jìn)行一次等量葉面肥噴施，試驗(yàn)期內(nèi)共噴施3次，均在橡膠樹(shù)幼苗葉面及葉背噴施等量各處理液。

1.2.2""試驗(yàn)方法""采用稱(chēng)重法測(cè)定橡膠苗根、莖、葉鮮重，105"℃殺青后，80"℃烘干，稱(chēng)量干重，計(jì)算干鮮比。葉綠素含量采用改良Arnon法[17]測(cè)定。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）測(cè)定過(guò)程中全程使用自然光，選擇橡膠苗向陽(yáng)面自上而下第3葉蓬中部葉片，每株選擇3片健康功能葉進(jìn)行測(cè)定，采用美國(guó)LI-COR公司LI-6800型光合儀于上午9：00—11：00測(cè)定。由儀器的監(jiān)控裝置、可調(diào)光源和內(nèi)置式CO2供氣系統(tǒng)調(diào)控葉溫為（25±1）℃，人工光源的光合有效輻射為1200"μmol/"（m2·s），CO2濃度為400"μmol/mol，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀數(shù)，重復(fù)3次。根系發(fā)育指標(biāo)采用萬(wàn)深LA-S根系分析儀測(cè)定分析。采用離體法測(cè)定葉片硝酸還原酶（NR）活性、谷氨酰胺合成酶（GS）活性、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性[14，"17]。

1.3""數(shù)據(jù)處理

利用SPSS"24.0軟件ANOVA過(guò)程進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法檢驗(yàn)不同處理各指標(biāo)的差異顯著性；采用CORR過(guò)程作一元線性相關(guān)性分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""噴施不同葉面肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗單株干物質(zhì)積累的影響""由表1可知，噴施葉面肥對(duì)橡膠苗單株鮮重、干重有顯著影響。對(duì)于單株鮮重和干重，其含量表現(xiàn)為：C2+W＞C1+W＞W(wǎng)＞CK。對(duì)于植株干鮮比，其最大值出現(xiàn)在C2+W；W、C1+W、CK之間無(wú)顯著差異。說(shuō)明微肥能增加傳統(tǒng)施肥的肥效，尤其是與促吸收劑配施，但作用效應(yīng)取決于促吸收劑的類(lèi)型。促吸收劑C2對(duì)橡膠樹(shù)幼苗的干物質(zhì)積累效應(yīng)優(yōu)于C1。

2.1.2""對(duì)橡膠苗各部位干物質(zhì)積累的影響""葉面肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗根、莖、葉干鮮比的影響如表2所示，根干鮮比最大值出現(xiàn)在C1+W和C2+W處理，其次是W處理，CK的值最低。莖干鮮比的情況與根干鮮比相似，不同的是CK和W無(wú)顯著差異。葉干鮮比則表現(xiàn)為：C2+W≈Wgt;C1+W≈CK。表明促吸收劑配施，尤其是C2，對(duì)橡膠苗干物質(zhì)的積累效應(yīng)整體上優(yōu)于單施微肥，而且累積的部位主要發(fā)生于根部和莖部。

2.1.3""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗根系發(fā)育的影響""根是植物養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育的重要器官。由表3可知，與CK相比，微肥施用，尤其是與促吸收劑配施，顯著增加了橡膠幼苗的根長(zhǎng)、根表面積、總根體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)（Plt;0.05）。表明微肥可促進(jìn)橡膠樹(shù)幼苗根系發(fā)育，且微肥與促吸收劑配施的效應(yīng)優(yōu)于微肥單施。此外，C2+W的促進(jìn)作用大于C1+W，表明促吸收劑C2與微肥搭配使用對(duì)根系發(fā)育的促進(jìn)效果更佳。

2.2""噴施不同葉面肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片光合作用的影響

2.2.1""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片光合色素含量的影響""葉綠素是植物光合作用的催化劑，是作物生長(zhǎng)診斷的重要參數(shù)。由表4可知，與CK相比，微肥單施或與促吸收劑配施可提高橡膠苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量的含量。其中，葉綠素b含量表現(xiàn)為：C2+W＞C1+W＞W(wǎng)，表明微肥與促吸收劑C2配施更有利于2種葉綠素的合成。C1+W和W的葉綠素a和葉綠素總量無(wú)顯著差異，表明微肥單施或與促吸收劑C1配施對(duì)光合色素的促進(jìn)作用僅限于葉綠素b。

2.2.2""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片光合參數(shù)的影響""光合作用是植物利用光能將二氧化碳和水合成轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過(guò)程。通常光合速率越高，越有利于植物有機(jī)物的合成與積累。由表5可知，不同施肥處理下的Tr、Pn表現(xiàn)為：C2+Wgt;C1+Wgt;Wgt;CK。表明微肥施用，尤其是與促吸收劑配施，可顯著提高橡膠苗葉片的Tr和Pn，進(jìn)而促進(jìn)橡膠樹(shù)幼苗的光合作用與有機(jī)物合成。其中，C2的效果優(yōu)于C1，表明促吸收劑對(duì)光合作用的增效與其化學(xué)組成有關(guān)。因此C2可能更適合作為橡膠幼苗光合作用提升的促吸收劑。

2.3""噴施不同葉面肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗氮代謝的影響

2.3.1""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗全氮含量的影響""微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗各部位全氮的累積也有一定的影響。如表6所示，對(duì)于葉全氮，其含量表現(xiàn)為：C2+Wgt;"C1+Wgt;Wgt;CK。這表明微肥施用，尤其是與促吸收劑配施，可顯著提高幼苗葉片全氮的累積。其中又以C2的效果最佳。然而，對(duì)于根全氮和葉全氮，雖然其在W、C1+W、C2+W的含量均大于CK，但各施肥處理間無(wú)顯著差異。表明微肥對(duì)各部位全氮的累積均有積極作用，但促吸收劑僅對(duì)葉片全氮累積有積極作用。

2.3.2""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片可溶性蛋白（SP）含量的影響""SP是植物中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，由圖1可知，C2+W、C1+W、W的SP含量均大于CK。表明微肥單施或與促吸收劑配施均可提高橡膠樹(shù)幼苗葉片中SP含量，進(jìn)而提升植物細(xì)胞的保水能力。然而，C2+W、C1+W與W的SP含量無(wú)顯著差異，表明促吸收劑不能提高微肥對(duì)橡膠幼苗SP的增效作用。

2.3.3""對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片氮代謝相關(guān)酶的影響""微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片氮代謝酶活性也有一定影響。如圖2所示，對(duì)于谷氨酸脫氫酶（GDH），其活性為：C2+W＞C1+W＞W(wǎng)＞CK，表明微肥施用，尤其是與促吸收劑配施，能顯著提高橡膠幼苗的GDH活性。這將有利于植物體內(nèi)的谷氨酸催化脫氫，促進(jìn)NH3進(jìn)入氮代謝循環(huán)，提高氮素

利用率。其中，又以與促吸收劑C2配施效果最佳。相似的結(jié)果也出現(xiàn)在谷氨酰胺合成酶（GS）和硝酸還原酶（NR）中，微肥與促吸收劑配施可顯著提高GS和NR活性，利于植物中的無(wú)機(jī)態(tài)氮同化有機(jī)態(tài)氮。但W與CK的NR活性無(wú)顯著差異。表明單施微肥不能提高NR活性，需與促吸收劑配施。此外，C2+W與C1+W的GS活性無(wú)顯著差異，表明2種促吸收劑對(duì)GS活性具有同等的增效作用。

2.4""植株干物質(zhì)累積、光合作用、氮代謝的相關(guān)性分析

為揭示微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的作用機(jī)制，對(duì)作物的干物質(zhì)累積、光合作用特征進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)圖3，微肥施用下，橡膠的單株鮮重、干重、干鮮比等指標(biāo)與根長(zhǎng)、根表面積、總根體積等指標(biāo)呈正相關(guān)，也與葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素等光合色素指標(biāo)呈正相關(guān)。這表明微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用與其對(duì)根系發(fā)育、光合作用的強(qiáng)化有關(guān)?？紤]到施肥還可通過(guò)影響N代謝而影響作物的根系發(fā)育和光合作用，對(duì)相關(guān)指標(biāo)也進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果顯示，橡膠樹(shù)幼苗的根/莖/葉N含量、可溶性蛋白含量、GR、GDH活性與根長(zhǎng)、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量等指標(biāo)呈正相關(guān)。GS活性、NR活性與蒸騰速率、凈光合速率、根長(zhǎng)、根表面積、總根體積呈正相關(guān)。以上結(jié)果表明，微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗的根系發(fā)育、光合作用的促進(jìn)作用與其對(duì)微肥氮代謝的強(qiáng)化作用密切相關(guān)。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，橡膠幼苗各部位的N含量均與根長(zhǎng)呈正相關(guān)，僅其莖的N累積量與根表面積、總根體積呈正相關(guān)。

3""討論

3.1""微肥對(duì)橡膠苗生長(zhǎng)和光合作用的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，施用微量元素葉面肥（微肥）能顯著提高橡膠樹(shù)幼苗的單株鮮重和干重。這表明微肥可促進(jìn)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)，增加其干物質(zhì)合成與累積。與本研究結(jié)果一致，其他研究也發(fā)現(xiàn)，微肥能不同程度提高冬棗葉片微量元素Se、B、

Zn，以及大量元素N、P、K、Ca和Mg的含量，進(jìn)而促進(jìn)冬棗葉片生長(zhǎng)[18]；葉面噴施中低濃度Fe微肥后，可增強(qiáng)玉竹葉片的光合性能，并通過(guò)增加玉竹新生塊莖的重量和直徑來(lái)提高產(chǎn)量[19]。本研究還發(fā)現(xiàn)微肥與促吸收劑配施的肥效遠(yuǎn)優(yōu)于微肥單施。這表明促吸收劑配施可克服橡膠樹(shù)葉片細(xì)胞排列緊密、臘質(zhì)/角質(zhì)層厚，微肥穿透能力差

的特點(diǎn)，提高微肥肥力[11]。其中，C2的效果優(yōu)于C1，又表明促吸收劑對(duì)微肥的增效取決于其類(lèi)型和化學(xué)組成。C2（甘露醇+醋酸酯淀粉）可能比C1（辛基葡糖苷+月桂酸己酯）更適用于在橡膠樹(shù)種植中與葉面肥配施。這可能與醋酸酯淀粉的增稠作用有關(guān)，使甘露醇和微量養(yǎng)分更好附著于葉片表面，延長(zhǎng)養(yǎng)分葉面停留時(shí)間，從而促進(jìn)葉片對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用[20]。

根系發(fā)育也是影響微肥對(duì)橡膠樹(shù)生物量累積的一個(gè)重要因素。眾所周知，根是植物的重要營(yíng)養(yǎng)器官，負(fù)責(zé)水分、無(wú)機(jī)鹽及可溶性小分子有機(jī)質(zhì)等的吸收[7，"12]。根系越發(fā)達(dá)，植株對(duì)養(yǎng)分的吸收能力越強(qiáng)[21]。目前，微量元素已被證實(shí)可促進(jìn)碳水化合物運(yùn)輸和根系發(fā)育，提高作物產(chǎn)量和抗逆性[8，"19]。本研究也發(fā)現(xiàn)微肥可顯著促進(jìn)橡膠樹(shù)幼苗的根系發(fā)育，并與作物干物質(zhì)累積呈正相關(guān)。然而，與過(guò)去根系發(fā)育對(duì)葉片養(yǎng)分分配和生物量累積的作用特征不同[22]，本研究發(fā)現(xiàn)微肥對(duì)根和莖的干物質(zhì)累積效應(yīng)大于葉。鑒于橡膠樹(shù)采膠行為通常發(fā)生于樹(shù)莖，微肥施用下這種生物量積累特征可能有利于提高天然橡膠產(chǎn)量。作物的生物量累積還與植物的光合作用直接相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，微肥施用后，橡膠樹(shù)幼苗葉綠素含量、蒸騰速率、凈光合速率顯著增加，且與作物的單株鮮重、干重、干鮮比呈正相關(guān)關(guān)系，表明微肥可通過(guò)提高作物對(duì)光能的捕獲及轉(zhuǎn)化能力進(jìn)而促進(jìn)作物生長(zhǎng)[7，"14-15]。其中，C2+W處理對(duì)葉綠素b含量的增加作用更強(qiáng)，又表明促吸收劑C2還可通過(guò)促進(jìn)作物對(duì)光的吸收而增強(qiáng)其光合能力[23]。因此，微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗的促生作用主要包括2點(diǎn)：一是促進(jìn)根系發(fā)育，提高養(yǎng)分利用效率；二是強(qiáng)化光合作用，提高碳水化合物的合成速率。

3.2""橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)特征、光合作用與氮代謝的關(guān)系

微肥對(duì)作物根系發(fā)育和光合速率的影響可能與其對(duì)N代謝的作用有關(guān)[12-15]。N不但是根系細(xì)胞的重要組成元素，更是合成葉綠素和光合作用酶的重要元素。大量的研究結(jié)果表明，微肥對(duì)作物氮代謝有積極影響。如易瓊等[24]研究表明施用微肥能促進(jìn)荔枝樹(shù)體對(duì)N的吸收，并將其部分轉(zhuǎn)運(yùn)累積于葉片中，并提高了土壤磷、鉀的有效性。張運(yùn)紅等[12]研究發(fā)現(xiàn)，微肥能促進(jìn)花生對(duì)N的吸收，提高其在葉片和花生仁中的比例。然而，少有研究揭示作物生長(zhǎng)特征、光合作用與N代謝的關(guān)聯(lián)。這不利于對(duì)微肥影響作物生長(zhǎng)機(jī)制的深入理解。本研究發(fā)現(xiàn)，微肥能顯著提高橡膠樹(shù)幼苗N吸收和轉(zhuǎn)移，促進(jìn)N的同化。這些過(guò)程與葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量等呈正相關(guān)，初步證實(shí)了微肥可通過(guò)促進(jìn)橡膠樹(shù)幼苗根系對(duì)N的代謝利用，提高光合色素合成。然而，僅GS、NR活性與蒸騰速率、凈光合速率、根長(zhǎng)、總根體積等呈正相關(guān)，表明微肥對(duì)橡膠苗凈光合

速率和根系發(fā)育的增強(qiáng)作用更多與氨轉(zhuǎn)化成谷氨酰胺、谷氨酰胺再轉(zhuǎn)變成谷氨酸等N代謝過(guò)程有關(guān)[14，"16，"25]。眾所周知，進(jìn)入植物體內(nèi)的硝態(tài)氮須經(jīng)還原成氨后，方能轉(zhuǎn)化成有機(jī)N化合物。GS、GDH是其關(guān)鍵N同化酶[25-26]。光合作用需N作為原料支撐，并直接影響其光合色素和電子傳遞鏈的活性[14，"27-28]。本研究中，各施肥處理均提高GS、GDH活性也體現(xiàn)了這一點(diǎn)。然而，與微肥單施不同，微肥與促吸收劑配施也顯著提高了NR活性，尤其是促吸收劑C2。表明促吸收劑配施還通過(guò)提高硝酸還原成亞硝酸的過(guò)程，強(qiáng)化了N同化過(guò)程。這是作物N同化的第一步，也是最關(guān)鍵的限速步驟[14]。由此可見(jiàn)，促吸收劑配施對(duì)提高橡膠樹(shù)幼苗N代謝速率、增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)作物生長(zhǎng)至關(guān)重要。

4""結(jié)論

市場(chǎng)上典型微肥單獨(dú)施用或配施促吸收劑改善了橡膠樹(shù)幼苗的根系發(fā)育和光合特性，促進(jìn)了橡膠樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)和干物質(zhì)累積，配施促吸收劑效果優(yōu)于單獨(dú)施用微肥，其中，微肥與促吸收劑C2（甘露醇+醋酸酯淀粉）配施的促進(jìn)效果最為顯著。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)，橡膠樹(shù)幼苗的干物質(zhì)累積量與根長(zhǎng)、根表面積、根體積、葉綠素含量、蒸騰速率、凈光合速率呈正相關(guān)，并且根系發(fā)育、光合作用與作物各器官N累積量、葉片可溶性蛋白含量、NR活性、GR活性、GDH活性呈正相關(guān)，這說(shuō)明微肥對(duì)橡膠樹(shù)幼苗的促生作用機(jī)理主要包括3點(diǎn)：（1）促進(jìn)根系發(fā)育，提高養(yǎng)分利用效率；（2）強(qiáng)化光合作用，提高碳水化合物的合成速率；（3）強(qiáng)化橡膠樹(shù)幼苗的C同化和N代謝過(guò)程的聯(lián)系。因此，配施促吸收劑是橡膠樹(shù)幼苗種植過(guò)程中微肥葉面施用的必要措施。

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