基于MaxEnt 模型的湖南省竹葉花椒潛在適宜區(qū)劃分

摘 要： 探討影響湖南省竹葉花椒分布的主導(dǎo)氣候因子，模擬其潛在適宜分布區(qū)，為竹葉花椒的資源調(diào)查、保護(hù)和種植提供合理依據(jù)。根據(jù)竹葉花椒在湖南省的分布和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用最大熵（MaxEnt）模型預(yù)測當(dāng)前氣候模式及3 種未來氣候情景模式下的4 個(gè)時(shí)期竹葉花椒在湖南省潛在適宜區(qū)的變化情況，綜合分析影響湖南省竹葉花椒分布的主要環(huán)境因子及其適宜區(qū)范圍。結(jié)果表明，湖南省竹葉花椒潛在適宜區(qū)主要分布在湘西北地區(qū)，總適宜區(qū)面積約10.34 萬km2，高適宜區(qū)約1.25 萬km2。降水和溫度是影響竹葉花椒分布的主要環(huán)境因子，其中降水季節(jié)性變化和最冷季度降水量對其影響最大。在3 種不同氣候情景模式下，湖南省竹葉花椒的適宜區(qū)面積在未來氣候溫室氣體低排放情景（SSP126）下有縮減，中排量情景（SSP245）和高排量情景（SSP585）下適宜區(qū)面積比例基本保持不變；而高適宜區(qū)面積比例的變化情況恰恰相反，在低排量情景下，高適宜區(qū)面積增加，中排量情景和高排量情景下面積減少。

關(guān)鍵詞：竹葉花椒；氣候變化；MaxEnt 模型；潛在適宜區(qū)；主導(dǎo)因子

中圖分類號：S26；S573 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號：2095-1795（2024）09-0073-09

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2024.09.013

0 引言

竹葉花椒是蕓香科花椒屬小喬木或灌木，常見于低丘陵坡地至海拔2 200 m 山地的多類生長環(huán)境。竹葉花椒喜光喜溫，有一定的耐寒性、耐旱性，對土壤適應(yīng)性強(qiáng)，喜深厚、肥沃的沙質(zhì)壤土，竹葉花椒果實(shí)干制或鮮果常用作食物的調(diào)料品，也是一種芳香性防腐劑。竹葉花椒不僅是良好的本木調(diào)料、香料、油料和藥用植物，也是適宜在山地、丘陵、石漠化等地區(qū)栽植利用的觀賞、蜜源等生態(tài)經(jīng)濟(jì)林樹種[1]。氣候條件是影響物種自然地理分布最重要的因素之一，氣候變化不僅會(huì)改變物種的分布格局，也會(huì)對生物多樣性產(chǎn)生顯著影響[2-3]。

目前關(guān)于竹葉花椒適宜區(qū)預(yù)測的研究較少，了解湖南省竹葉花椒的潛在適宜區(qū)分布及影響分布的主要環(huán)境因素，可為竹葉花椒資源調(diào)查、野生種源保護(hù)、資源管理，以及未來的科學(xué)引種、栽培、區(qū)劃提供參考和科學(xué)依據(jù)。本研究基于MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，以湖南省為研究區(qū)域，收集相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù)，主要是氣候因子、地形因子和土壤因子，并通過結(jié)合未來共享的社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（SSP126、SSP245、SSP585）的氣候情景，樣點(diǎn)采用竹葉花椒存在記錄點(diǎn)，預(yù)測竹葉花椒在當(dāng)前和未來不同氣候場景下的潛在適宜區(qū)分布情況。研究重點(diǎn)一是當(dāng)前氣候條件下，竹葉花椒的適宜區(qū)分布情況，影響其分布的主導(dǎo)因子；二是未來氣候條件對竹葉花椒的適宜區(qū)及高適宜區(qū)的分布影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

湖南省位于24°38'～30°08'N 和108°47'～114°15'E，地處云貴高原向江南丘陵和南嶺山脈向江漢平原過渡的地帶，在自西向東呈梯級降低的云貴高原東延部分和東南山丘轉(zhuǎn)折線南端。地貌類型多樣，有半高山、低山、丘陵、崗地、盆地和平原。湖南省氣候?yàn)榇箨懶詠啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，氣候具有3 個(gè)特點(diǎn)。第一，光、熱、水資源豐富，3 者的高值又基本同步。第二，氣候年內(nèi)變化較大。冬寒冷而夏酷熱，春溫多變，秋溫陡降，春夏多雨，秋冬干旱，同時(shí)氣候的年際變化也較大。第三，氣候垂直變化最明顯的地帶為3 面環(huán)山的山地，尤以湘西與湘南山地更為顯著。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 分布數(shù)據(jù)收集和整理

竹葉花椒分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（http：//www.nsii.cn/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)（https：//www.gbif.org）及查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料和實(shí)地調(diào)查，經(jīng)整理得到竹葉花椒在湖南省有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的村級信息分布點(diǎn)，共107 個(gè)點(diǎn)，如圖1 所示。

1.2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)來源

氣候因子來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclim.org） 。選擇1970—2000 年生物氣候變量（Bioclimatic） 圖層數(shù)據(jù)， 包括19 個(gè)生物氣候變量（以下簡稱bio 數(shù)據(jù)）和1 個(gè)海拔因子（Elevation），空間分布率均為30''（ 角秒） ； 未來氣候數(shù)據(jù)選擇2021—2040、2041—2060、2061—2080 和2081—2100年4 個(gè)時(shí)段的19 個(gè)bio 數(shù)據(jù)。為了更加準(zhǔn)確地了解未來氣候的變化趨勢，聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）根據(jù)已積累氣候數(shù)據(jù)， 及時(shí)更新未來氣候場景。WorldClim 數(shù)據(jù)庫2020 年將天氣數(shù)據(jù)和全球氣候從全球耦合模式比較計(jì)劃第五階段CMIP5 更新至全球耦合模式比較計(jì)劃第六階段CMIP6，將歷史氣候數(shù)據(jù)從1960—1990 年更新到1970—2000 年[4]。相比CMIP5中未來氣候設(shè)置的4 個(gè)代表性的CO2 濃度路徑（RCP），CMIP6 中未來氣候設(shè)置的4 種共享的社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（SSPs）可以較好地反映氣候變化與社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展之間的關(guān)系，其未來氣候周期表現(xiàn)得更加具體，模擬出的結(jié)果與實(shí)際觀測值更接近。

本研究未來時(shí)期數(shù)據(jù)采用IPCC 最新發(fā)布未來途徑BCC-CSM2-MR（北京氣候中心?氣候系統(tǒng)模式第2 版本?中等分辨率）模型在3 種 SSPs（SSP126、SSP245和SSP585）情景下進(jìn)行預(yù)測，構(gòu)建湖南省竹葉花椒在未來氣候模式下的物種分布模型。分別代表碳排放由低到高的未來氣候情景，在SSP126 情景中，預(yù)計(jì)到2050 年，全球平均氣溫將上升約2.2 °C，全球降水量將減少約3%，全球氣候變化的不均衡性將加劇，導(dǎo)致某些地區(qū)變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更快，而某些地區(qū)變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更慢；而到2100 年平均氣溫將上升約4.2 °C，降水量將減少約6%。在SSP245 情景中，預(yù)計(jì)到2050 年，全球平均氣溫將上升約3.3 °C，全球降水量將減少約5%，全球氣候變化的不均衡性將加劇，導(dǎo)致某些地區(qū)變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更快，而某些地區(qū)變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更慢；而到2100 年平均氣溫將上升約6.3 °C，降水量將減少約10%。在SSP585情景中， 預(yù)計(jì)到2050 年， 全球平均氣溫將上升約4.7 °C，全球降水量將減少約7%，全球氣候變化的不均衡性將加劇，導(dǎo)致某些地區(qū)變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更快，而某些地區(qū)變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更慢；而到2100 年平均氣溫將上升約8.7 °C，降水量將減少約14%。

地形因子來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)（http：//www.gscloud.cn） ，為90 m 分辨率的數(shù)字高程模型（digital elevation model，DEM）數(shù)據(jù)，湖南省行政圖從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//www.ngcc.cn/ngcc/）中下載處理得到， 通過ArcToolbox 中的Aspect 和Slope 工具按照湖南省行政圖提取湖南省范圍內(nèi)坡度、坡向數(shù)據(jù)。

土壤因子為世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）的中國土壤數(shù)據(jù)集（v1.1），來源于國家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//data.tpdc.ac.cn/zh-hans/），數(shù)據(jù)包括土壤含沙量、陽離子交換量、土壤含泥量等32 種土壤因子。

納入此次研究考量范圍的環(huán)境因子共計(jì)54 個(gè)，如表1 所示。

1.3 數(shù)據(jù)處理和研究方法

1.3.1 數(shù)據(jù)預(yù)處理

將有經(jīng)緯度的竹葉花椒地理分布數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄，對知道確切分布地點(diǎn)但無經(jīng)緯度的數(shù)據(jù)信息，利用地圖的經(jīng)緯度拾取器確定其經(jīng)緯度。剔除掉重復(fù)和缺失的數(shù)據(jù)，共獲得107 個(gè)有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的村級信息分布點(diǎn)并將數(shù)據(jù)分別以.cvs 格式保存。通過ArcGIS 中Extract by Mask 和Raster to ASCII 工具將各類環(huán)境因子構(gòu)成的tif 文件進(jìn)行裁剪和轉(zhuǎn)為asc 格式。

1.3.2 選擇構(gòu)建MaxEnt 模型

物種分布模型（species distribution model，SDM）又稱為生態(tài)位模型（ecological niche models，ENM），主要利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)對物種的生態(tài)位進(jìn)行算法估計(jì)，然后將這些生態(tài)位投射到景觀上，以概率的形式反映物種的生境偏好，可以得到物種存在的概率、物種豐富度和生境適宜性等數(shù)據(jù)[5]。常見的物種分布模型包括區(qū)域環(huán)境模型（Domain）、邊界函數(shù)方法（BF）、最大熵模型（MaxEnt）、生物氣候模型（Bioclim）和廣義加法模型（GAM）等[6]。其中樣本量對MaxEnt 模型預(yù)測物種空間分布的精度影響較大，在樣本量較小時(shí)，精度不穩(wěn)定，隨著樣本量的增大，MaxEnt 模型的預(yù)測精度越來越穩(wěn)定，是目前SDM 中預(yù)測精度最好、易操作、運(yùn)行速度快的物種分布模型，它是以最大熵理論（the theory of maximum entropy）為基礎(chǔ)的物種地理尺度空間分布模型，根據(jù)已知的物種分布信息預(yù)測物種的潛在適宜分布區(qū)域，可最大程度不約束未知分布信息，更多地保留物種已有分布的環(huán)境變量數(shù)據(jù)的信息，即使在物種分布信息較少的情況下也能進(jìn)行很好地預(yù)測[7-8]。

1.3.3 篩選環(huán)境因子

運(yùn)用MaxEnt 模型模擬竹葉花椒不同時(shí)期在湖南省的潛在適宜區(qū)。首先在研究當(dāng)代適宜區(qū)時(shí)，將竹葉花椒分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和54 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)全部導(dǎo)入到MaxEnt3.4.1 軟件中，隨機(jī)選取25% 的分布點(diǎn)作為測試數(shù)據(jù)（test data），剩余75% 的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)（training data），迭代運(yùn)算500 次，重復(fù)運(yùn)行10 次，輸出分布值的形式選擇Logistic，其余參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)，篩選出貢獻(xiàn)率高的環(huán)境因子。綜合分析后對未來4 個(gè)不同時(shí)期、3 個(gè)不同氣候情景下的適宜區(qū)分析，僅將竹葉花椒107 個(gè)分布點(diǎn)和19 個(gè)生物氣候因子導(dǎo)入MaxEnt3.4.1 軟件中進(jìn)行分析，其他設(shè)置及步驟一致。

1.3.4 MaxEnt 模型評估

運(yùn)用環(huán)境因子貢獻(xiàn)率與Jackknife（刀切法）檢驗(yàn)來綜合評價(jià)各環(huán)境因子的重要性。模型預(yù)測結(jié)果的精度運(yùn)用接受者操作特性曲線（receiver operatingcharacteristic curve，ROC）進(jìn)行評估，ROC 曲線下的面積稱為AUC 值，取值范圍0.5～1.0，值越大說明環(huán)境因子與預(yù)測模型間的相關(guān)性越大，結(jié)果越精確。模型預(yù)測效果分為5 類：失敗[0， 0.6]、較差（0.6， 0.7]、一般（0.7， 0.8]、精準(zhǔn)（0.8， 0.9] 和極精準(zhǔn)（0.9， 1.0][9-11]。

1.3.5 竹葉花椒分布區(qū)預(yù)測和適宜區(qū)分析

將經(jīng)過MaxEnt 軟件分析后的結(jié)果數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 中，利用手工分類法（manual）對模型預(yù)測中湖南省竹葉花椒的分布圖進(jìn)行重分類（recalss），將適宜區(qū)從低到高重新劃分4 個(gè)等級：非適宜區(qū)[0， 0.2]、低適宜區(qū)（0.2， 0.4]、中適宜區(qū)（0.4， 0.6] 和高適宜區(qū)（0.6， 1.0]。再通過屬性表分析對重分類后的非適宜區(qū)和各類適宜區(qū)面積進(jìn)行計(jì)算，以此計(jì)算結(jié)果來分析湖南省竹葉花椒的適宜區(qū)和高適宜區(qū)的變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型適用性評價(jià)

利用 MaxEnt 3.4.1 軟件對竹葉花椒當(dāng)前107 個(gè)分布點(diǎn)和54 個(gè)關(guān)鍵因子數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬，MaxEnt 模型在重復(fù)運(yùn)行10 次后的ROC 曲線如圖2 所示， 數(shù)據(jù)的平均AUC 值0.902，接近1，根據(jù)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，模型的預(yù)測結(jié)果精準(zhǔn)，可以構(gòu)建湖南省竹葉花椒的生長適宜區(qū)分布特征模型。在MaxEnt 模型中基于刀切法檢驗(yàn)是逐一對每個(gè)環(huán)境變量構(gòu)建模型（藍(lán)色條帶表示）或剔除該變量構(gòu)建模型（綠色條帶表示），以及對全部變量構(gòu)建模型得出結(jié)果，從而分析各環(huán)境變量對模型的增益效果，用“僅此變量（with only variable）”構(gòu)建熵模型校驗(yàn)評分時(shí)，得分較高的10 個(gè)環(huán)境因子如圖3 所示，由高到低分別為：bio_19、bio_11、bio_18、bio_14、bio_17、slope、bio_16、bio_15、bio_2 和bio_3，表明這10 個(gè)環(huán)境因子基于模型的貢獻(xiàn)值最大，可見相關(guān)氣候因子對湖南省竹葉花椒分布起主導(dǎo)作用[12-13]。

2.2 影響竹葉花椒分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

MaxEnt 模型經(jīng)過刀切法（Jacknife）判斷各個(gè)環(huán)境因子的權(quán)重，根據(jù)貢獻(xiàn)率高低排序，分析竹葉花椒生長貢獻(xiàn)率最高的10 個(gè)環(huán)境因子如表2 所示，10 個(gè)環(huán)境因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率超過70%。其中，降水量季節(jié)性變化（bio_15）對模型預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)率最高，為18.5%；其次是最冷季度降水量（bio_19），貢獻(xiàn)率11.9%；最干月份降水量（bio_14）、最干季度降水量（bio_17）、等溫性（bio_3）、平均氣溫日較差（bio_2）、坡度（slope）和最濕季度降水量（bio_16）的貢獻(xiàn)率分別為6.8%、6.4%、6.0%、5.4%、5.1% 和5.0%；其余環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率均未達(dá)到5%。在10 個(gè)環(huán)境因子中，6個(gè)環(huán)境因子是降水因子、3 個(gè)溫度因子和1 個(gè)地形因子，這表明環(huán)境因子尤其是降水因子是影響竹葉花椒分布模型建立的主要因子。

選取前10 個(gè)貢獻(xiàn)率最高的環(huán)境因子進(jìn)行環(huán)境變量響應(yīng)曲線分析，探討各個(gè)環(huán)境變量對竹葉花椒分布的生態(tài)學(xué)聯(lián)系。由圖4 可知，竹葉花椒的分布與降水量季節(jié)性變化基本呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)降水量季節(jié)性變化為60 mm 時(shí)對竹葉花椒分布產(chǎn)生較為顯著的影響；最冷季度降水量lt;200 mm 時(shí)對竹葉花椒分布的影響不變，200～230 mm 時(shí)竹葉花椒的分布概率值呈顯著上升趨勢，gt;230 mm 保持不變。竹葉花椒的分布與最干月份降水量、等溫性、平均氣溫日較差和最冷季度平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，最干月份降水量≤23 mm、等溫性≤18、平均氣溫日較差≤5 °C 及最冷季度平均氣溫≤1 °C 時(shí)，最適宜竹葉花椒生長。竹葉花椒的分布與最干季度降水量、坡度和最暖季度降水量也呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)最干季度降水量≥225 mm、坡度≥60°、最暖季度降水量≥660 mm 時(shí)，竹葉花椒的分布概率較大，并且保持一種平穩(wěn)的狀態(tài)。竹葉花椒的分布與最濕季度降水量的關(guān)系呈現(xiàn)拋物線， 在最濕季度降水量600 mm 時(shí)，竹葉花椒的分布概率最大。值得注意的是，降水量因子的環(huán)境氣候響應(yīng)曲線基本都為上升曲線，這與竹葉花椒適宜區(qū)所在的湘西北地區(qū)濕度大、降水量多有關(guān)。

2.3 當(dāng)前氣候條件下潛在適宜區(qū)

利用MaxEnt 模型運(yùn)算結(jié)果，將MaxEnt 模型生成的物種分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 軟件，模擬出竹葉花椒在當(dāng)前氣候條件下的適宜區(qū)地理分布圖，得到非適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中適宜區(qū)和高適宜區(qū)，計(jì)算出竹葉花椒總適宜區(qū)面積占湖南省面積的比例。

由圖5 可知，竹葉花椒適宜區(qū)主要集中在湘西土家族苗族自治州、張家界市、懷化市，在長沙市、株洲市、湘潭市和岳陽市等地有零星分布。利用 ArcGIS空間分析模塊提取出竹葉花椒各個(gè)時(shí)期在湖南省范圍內(nèi)的高適宜區(qū)、中適宜區(qū)、低適宜區(qū)面積。

結(jié)果顯示，當(dāng)前氣候環(huán)境下，湖南省適宜竹葉花椒生長的面積10.34 萬km2， 約占湖南省總面積的48.82％。高適宜區(qū)面積為1.25 萬km2，基本呈區(qū)域性分布，湘西土家族苗族自治州大部、張家界市中西部面積最大，常德市西北部、長沙市中部、永州市中部、株洲市北部、湘潭市東北部和衡陽市北部有分布。中適宜區(qū)面積2.83 萬km2，湘西土家族苗族自治州、張家界市、懷化市、永州市、長沙市 、株洲市和湘潭市分布較廣，衡陽市、永州市有分布。低適宜區(qū)面積6.26 萬km2，分布范圍最廣泛并呈現(xiàn)零散分布，除去高、中適宜區(qū)分布的市州外還在邵陽市、益陽市、岳陽市和益陽市西部等地有分布。

總體而言，當(dāng)前竹葉花椒適宜區(qū)在湘西北、湘東北和湘西南地區(qū)分布范圍較廣，尤其武陵山脈左側(cè)一帶。 將當(dāng)前氣候條件下竹葉花椒在湖南省的潛在分布與現(xiàn)有的竹葉花椒實(shí)際分布情況疊加分析， 90% 以上的分布點(diǎn)都在適宜區(qū)內(nèi)，中、高適宜區(qū)的分布點(diǎn)最密集，表明二者契合度相對較高。

2.4 未來不同氣候情景下潛在適宜區(qū)變化

根據(jù)未來氣候數(shù)據(jù)預(yù)測了3 種未來氣候情景下，2021—2040、2041—2060、2061—2080 和2081—2100年湖南省竹葉花椒的潛在適宜性分布，如圖6 所示；對不同時(shí)期和不同氣候情景下湖南省竹葉花椒生長適宜區(qū)和高適宜區(qū)占湖南省面積比例進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，如圖7 和圖8 所示。受到氣候變化的影響，不同氣候情景對竹葉花椒的影響存在差異。

根據(jù)MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果，在SSP126 未來氣候情景模式下，湖南省竹葉花椒的潛在適宜區(qū)面積基本呈現(xiàn)減少趨勢，其相較于2021—2040 年減少14.8%，變化區(qū)域主要出現(xiàn)在湘中及湘東北地區(qū)（主要為婁底市、益陽市、湘潭市、長沙市和岳陽市），湘西北地區(qū)潛在適宜區(qū)面積不變，湘南地區(qū)的不適宜區(qū)域也基本保持不變；而在SSP245 和SSP585 未來氣候情景模型下，潛在適宜區(qū)面積呈現(xiàn)增加趨勢，但漲幅不大，其相較于2021—2040 年分別增加3.5% 和7.6%。物種的高適宜區(qū)即為其適宜熱點(diǎn)區(qū)域，竹葉花椒在未來氣候場景下高適宜區(qū)面積均發(fā)生改變，在SSP126 未來氣候場景模式中，高適宜區(qū)面積呈現(xiàn)上升趨勢，其相較于2021—2040 年增加26%，而在SSP245 和SSP585 未來氣候場景模式中，高適宜區(qū)面積呈現(xiàn)下降趨勢，但減幅不大，其相較于2021—2040 年分別減少2% 和6%，但是無論在哪種模式下，高適宜區(qū)面積主要變化都發(fā)生于湘西南地區(qū)和湘西北部分地區(qū)，主要為懷化市、邵陽市、湘西土家族苗族自治州和張家界市。

對當(dāng)前與未來不同氣候條件下湖南省竹葉花椒的適宜區(qū)分布分析表明，湘西地區(qū)為竹葉花椒在湖南省生長的主要適宜區(qū)，湘南地區(qū)不利于竹葉花椒的生長，其他地區(qū)隨著氣候的變化發(fā)生減少或者保持基本不變的趨勢，同時(shí)這也說明隨著全球氣候變暖，水熱條件發(fā)生改變，使得一些地區(qū)不再適宜竹葉花椒的生長，適宜區(qū)縮小。

3 討論與結(jié)論

3.1 影響湖南省竹葉花椒分布的主要環(huán)境因子

物種所處的環(huán)境能夠支持并滿足其生存的潛在能力為物種的生境適宜性，反映各個(gè)環(huán)境因素與物種分布狀況之間的關(guān)系。氣候環(huán)境是決定陸地植被結(jié)構(gòu)功能特性和植被類型分布格局的最主要因素，同時(shí)物種分布格局的變化也可以反映氣候環(huán)境的變化。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在生物環(huán)境因子中，氣候因子（尤其是降水因子，其次是溫度因子）是決定本研究物種潛在地理分布的重要因子。當(dāng)代氣候背景下，湖南省竹葉花椒的適宜區(qū)和高適宜區(qū)主要分布于湘西北地區(qū)，主要為懷化市、湘西土家族苗族自治州和張家界市。影響竹葉花椒分布的環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率前10 位分別是降水量季節(jié)性變化、最冷季度降水量、最干月份降水量、最干季度降水量、等溫性、平均氣溫日較差、坡度、最濕季度降水量、最暖季度降水量和最冷季度平均氣溫。模型模擬竹葉花椒對于降水量季節(jié)性變化的響應(yīng)最為敏感，季度降水量達(dá)到150～200 mm 時(shí)，適宜程度迅速爬升，數(shù)值達(dá)到250 mm 時(shí)竹葉花椒適宜程度達(dá)到最高（gt;0.8）。季度降水量gt;400 mm 時(shí)，適宜程度迅速爬升，數(shù)值達(dá)到600～700 mm 時(shí)竹葉花椒適宜程度達(dá)到最高（gt;0.5），這表明降水量很可能就是影響竹葉花椒生長的主因，這與湘西北地區(qū)濕度大降水量多的歷史實(shí)況幾乎一致。

3.2 氣候變化背景下湖南省竹葉花椒適宜區(qū)分布的變化及資源保護(hù)建議

相關(guān)研究表明，全球氣候變暖會(huì)導(dǎo)致大量物種適生區(qū)域收縮，生境破碎化[14]。本研究表明，在3 種未來氣候情景下，竹葉花椒適宜區(qū)面積變化趨勢存在分化現(xiàn)象：在未來氣候溫室氣體低排放情景（SSP126）下，湖南省范圍內(nèi)的竹葉花椒適宜區(qū)總面積均表現(xiàn)出收縮的趨勢；而在中排放情景（SSP245）和高排放情景（SSP585）下，竹葉花椒的適宜區(qū)總面積漲幅很小，基本保持不變，同時(shí)總體適宜區(qū)占比都比低排放情景（SSP126）適宜區(qū)面積占比小。結(jié)合竹葉花椒對環(huán)境主導(dǎo)因子的響應(yīng)曲線分析，推斷這一現(xiàn)象的成因可能是降水量是對竹葉花椒適宜區(qū)分布影響最高的環(huán)境因子，并且降水量與預(yù)測率成正比，降水量減少，竹葉花椒生長潛在適宜性就降低；同時(shí)溫度因子也對竹葉花椒適宜區(qū)面積有較大的影響，并且與預(yù)測率成反比，溫度越高，竹葉花椒的潛在適宜性就降低，隨著由碳排放從低到高的模型來看，適宜區(qū)的面積是逐漸減少的。此外，高適宜區(qū)的分化現(xiàn)象同樣引起關(guān)注，在未來氣候溫室氣體中高排放情景（SSP245 和SSP585）下竹葉花椒高適宜區(qū)總面積均表現(xiàn)出收縮的趨勢，而在低排放情景（SSP126）下，竹葉花椒的高適宜區(qū)總面積出現(xiàn)擴(kuò)張趨勢，推斷在低排放情景下溫度小范圍的升高和降水小范圍的減少下，可能會(huì)對竹葉花椒高適宜區(qū)面積的擴(kuò)張產(chǎn)生積極影響，但隨著溫室氣體大量排放、降水量減少、氣候極端惡化的情況可能會(huì)對竹葉花椒生存發(fā)展造成極大威脅。利用MaxEnt 模型模擬竹葉花椒現(xiàn)代潛在地理分布，得出未來氣候變化下竹葉花椒適生區(qū)變化趨勢，了解竹葉花椒對不同環(huán)境因子的響應(yīng)幅度，對精準(zhǔn)采取就地保護(hù)或遷地保護(hù)、物種種植相關(guān)措施有較強(qiáng)的指導(dǎo)性，可更好地實(shí)現(xiàn)對竹葉花椒種群保護(hù)和發(fā)展的預(yù)期目標(biāo)。

3.3 結(jié)論

MaxEnt 模型將物種的分布點(diǎn)位與其對應(yīng)的環(huán)境變量相結(jié)合，找到物種分布規(guī)律的最大熵，從而對物種的潛在分布進(jìn)行預(yù)測，具有準(zhǔn)確率高、應(yīng)用效果好的優(yōu)點(diǎn)。MaxEnt 模型的特點(diǎn)決定了其對物種現(xiàn)存分布點(diǎn)的較高依賴性，一般而言，分布點(diǎn)數(shù)據(jù)越多預(yù)測的精確性與可靠性就越高。本研究模擬預(yù)測結(jié)果經(jīng)過 ROC曲線精度檢驗(yàn)，MaxEnt 模型在重復(fù)運(yùn)行10 次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)的 AUC 值平均值為0.902，說明本次模型對竹葉花椒分布區(qū)的預(yù)測效果較好，可信度高。預(yù)測結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候環(huán)境條件下，竹葉花椒的高適生區(qū)主要集中在湖南省湘西北地區(qū)（主要為懷化市、湘西土家族苗族自治州、張家界市），這與目前所掌握的竹葉花椒自然分布點(diǎn)普遍重合。本研究基于 MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，以湖南省為研究區(qū)域，利用竹葉花椒物種的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)，結(jié)合社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑的氣候情景（SSP126、SSP254、SSP585），分別預(yù)測竹葉花椒在當(dāng)前和未來氣候場景下的潛在適宜區(qū)分布情況。

本研究表明，第一，在當(dāng)前氣候情景下，竹葉花椒的適宜面積占湖南省面積的比例近50%，屬于大面積適宜，在湖南省具有較好的適宜性，適宜區(qū)主要分布區(qū)在湘西北地區(qū)（懷化市、湘西土家族苗族自治州、張家界市）。第二，在所有環(huán)境因子中，主導(dǎo)環(huán)境因子是氣候因子（前10 個(gè)貢獻(xiàn)率最高的因子中6 個(gè)降水因子、3 個(gè)溫度因子），表明降水因子和溫度因子對竹葉花椒分布起到主導(dǎo)作用。第三，在未來氣候情景下，隨著碳排放量增多，溫室氣體排放、降水量減少和氣候惡化，竹葉花椒的潛在適宜區(qū)面積減少，表明氣候變暖對竹葉花椒的潛在分布區(qū)具有一定消極影響。

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