3種野生苔草種子萌發(fā)特性對(duì)不同鹽分脅迫的響應(yīng)

摘要：本研究以3種野生苔草（Carex）種子為材料，用3種單鹽（NaCl，Na2SO4，NaHCO3）及相互組合的4種復(fù)鹽模擬鹽脅迫，采用培養(yǎng)皿法研究不同鹽分類型及鹽濃度（50，100，150，200 mmol·L-1）對(duì)野生苔草種子萌發(fā)特性和幼苗生長的影響。結(jié)果表明：低濃度的NaCl、H1（NaCl和Na2SO4混合）和H4（NaCl，Na2SO4和NaHCO3混合）促進(jìn)青綠苔草（Carex breviculmis）種子的萌發(fā)，低濃度的H4促進(jìn)無脈苔草（Carex enervis）種子的萌發(fā)。50 mmol·L-1Na2SO4促進(jìn)無脈苔草胚芽的生長，50 mmol·L-1NaCl促進(jìn)無脈苔草胚根的生長。在單鹽或復(fù)鹽脅迫中，NaCl對(duì)野生苔草種子萌發(fā)的影響最小，當(dāng)鹽溶液中含有HCO-3離子時(shí)，對(duì)3種野生苔草種子萌發(fā)的脅迫程度較強(qiáng)。隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)顯示，3種野生苔草種子耐鹽能力強(qiáng)弱依次為：無脈苔草＞異穗苔草＞青綠苔草，7種鹽分類型對(duì)耐鹽能力不同的野生苔草種子萌發(fā)特性的影響程度的強(qiáng)弱依次為：NaHCO3＞H3＞H2＞H4＞H1＞Na2SO4＞NaCl。

關(guān)鍵詞：野生苔草；單鹽；復(fù)鹽；萌發(fā)特性；鹽分類型

中圖分類號(hào)：S326""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2919-15

收稿日期：2024-01-24；修回日期：2024-03-28

基金項(xiàng)目：甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目（20 JR10RA564）；甘肅省林草局草原生態(tài)修復(fù)治理科技支撐項(xiàng)目（GSLC-2020-3）；甘肅省林業(yè)和草原局草原生態(tài)恢復(fù)與管理科技支撐項(xiàng)目（GSLC-2020-3，LCJ20210021）資助

作者簡介：

閆玉邦（1997-），男，漢族，甘肅白銀人，碩士研究生，主要從事草坪草抗性研究，E-mail：18419618016@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：Baixm@ gsau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.026

引用格式：

閆玉邦， 白小明， 朱雅楠，等.3種野生苔草種子萌發(fā)特性對(duì)不同鹽分脅迫的響應(yīng)［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2919-2933

YAN Yu-bang， BAI Xiao-ming， ZHU Ya-nan，et al.Responses of Seed Germination Characteristics of Three Wild Carex Species to Different Salt Stresses［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2919-2933

Responses of Seed Germination Characteristics of Three Wild Carex

Species to Different Salt Stresses

YAN Yu-bang， BAI Xiao-ming*， ZHU Ya-nan， ZHANG Cai-zhong， RAN Fu， LI Juan-xia，

KANG Rui-qing， LI Ping， HE Ling-ling

（College of Pratacultural Science， Gansu Agricultural University， Key Laboratory for Grassland Ecosystem， Ministry of Education，

Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province， Sino-U.S. Centers for Grazing Land Ecosystem Sustainability，

Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：In this study，three wild Carex species seeds were used as materials，three salts （NaCl，Na2SO4，NaHCO3） and four their combinations were used to simulate salt stress. Petri dish method was used to study the effects of different salt types and salt concentrations （50，100，150，200 mmol·L-1） on seed germination characteristics and seedling growth of wild Carex. The results showed that low concentrations of NaCl，H1 （NaCl and Na2SO4 mixture） and H4 （NaCl，Na2SO4 and NaHCO3 mixture） promoted the germination of Carex breviculmis seeds，and low concentration of H4 promoted the germination of Carex enervis seeds. 50 mmol·L-1Na2SO4 promoted the growth of plumule of Carex enervis，and 50 mmol·L-1NaCl promoted the growth of radicle of Carex enervis. Under single salt or compound salts stress，NaCl had the least effect on seed germination in wild Carex，the degree of stress on the seed germination of three wild Carex was stronger when HCO-3 was contained in the salt solution. The comprehensive evaluation of the membership function method showed that the salt tolerance of the three wild Carex species seeds was Carex enervis gt; Carex heterostachya gt; Carex breviculmis，and the effects of seven salt types on the seed germination characteristics of wild Carex were NaHCO3 gt; H3 gt; H2 gt; H4 gt; H1 gt; Na2SO4 gt; NaCl.

Key words：Wild Carex;Simple salt;Compound salts;Germination characteristics;Salt type

作為非生物脅迫中最有害的因素之一［1］，土壤鹽堿化是全球范圍內(nèi)日趨嚴(yán)重的土地問題［2］。隨著土壤中鹽分含量的增加，植物生長受到抑制［3］，表現(xiàn)出對(duì)水分的敏感性下降和根系生長受到抑制現(xiàn)象等［4］。西北地區(qū)大量土壤面積因鹽漬土形成特點(diǎn)不同，形成內(nèi)陸干旱區(qū)鹽漬土［5］和黃河上中游半干旱區(qū)鹽漬土［6］，自然環(huán)境以及不合理利用等因素也導(dǎo)致土壤利用率低［7］。因鹽漬土對(duì)農(nóng)業(yè)的嚴(yán)重危害和其存在的隱患促使土壤改良研究在國內(nèi)針對(duì)性的開展［8］。在河西走廊地區(qū)，土壤鹽堿化以及次生鹽漬危害導(dǎo)致部分耕地減產(chǎn)嚴(yán)重［9］，表層土壤中鹽分離子的富集危害了農(nóng)作物生長［10］，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)［11］，且不同鹽分的運(yùn)移能力不同，對(duì)植物產(chǎn)生的鹽害程度也不同［12］。目前，如何合理開發(fā)和利用鹽堿地已成為干旱區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展亟待解決的重要問題之一。

種子萌發(fā)階段是植物生長周期中最敏感和最重要的階段，鹽分濃度一旦超過植物所能承受的閾值，鹽分會(huì)對(duì)植物種子產(chǎn)生滲透脅迫［13］。Na+濃度較高會(huì)造成離子毒害，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的正負(fù)電荷失衡，使細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定水環(huán)境被破壞。與鹽脅迫相比，堿脅迫打破細(xì)胞內(nèi)pH穩(wěn)態(tài)，從而嚴(yán)重制約植物種子的萌發(fā)以及幼苗生長［14］。種植耐鹽堿能力較好的草本植物可以減輕鹽堿土壤的鹽堿障礙以及達(dá)到提升地力的效果［15］。

苔草（Carex）是莎草科（Cyperaceae）多年生草本植物，地下莖營養(yǎng)繁殖，為典型的無性系植物［16］，繁殖能力強(qiáng)且花粉傳播范圍廣［17］。然而，苔草種子萌發(fā)具有“多態(tài)性”，同一批種子的成熟時(shí)間存在差異，且大部分苔草種子存在不同程度的休眠和發(fā)芽率低的問題［18］。植物種子萌發(fā)需要適宜的溫度，變溫處理有利于促進(jìn)苔草種子的萌發(fā)［19］。在適宜的溫度下，不同的鹽分對(duì)種子萌發(fā)的影響也存在一定的差異［20］。苔草雖然根系發(fā)達(dá)，但是對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)較為敏感［21］，雷舒涵等［22］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鹽濃度為0.3%時(shí)云霧苔草（Carex nubigena）和書帶苔草（Carex rochebruni）種子萌發(fā)能力受到顯著抑制。張昆等［23］研究表明，白穎苔草（Carex duriuscula）苗期的耐鹽閾值為263 mmol·L-1，并初步認(rèn)為白穎苔草為耐鹽植物。目前，對(duì)苔草種子的研究主要集中在打破種子休眠，探究物理、化學(xué)和生物等方法提高苔草種子發(fā)芽率及萌發(fā)特性等方面的研究［24-27］，關(guān)于苔草鹽脅迫的研究多以單鹽脅迫為主［28］，而實(shí)際鹽堿土中鹽分組成并不單一［29］。因此，本研究選取甘肅境內(nèi)3種不同生境的野生苔草種質(zhì)，采用7種不同鹽分類型和不同濃度鹽溶液模擬不同鹽脅迫，探究不同單鹽和復(fù)鹽對(duì)野生苔草種子萌發(fā)特性的影響，進(jìn)一步明確野生苔草種子敏感鹽分，以期為苔草耐鹽新品種的選育和推廣利用提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

本試驗(yàn)選取了已經(jīng)作為園林綠化應(yīng)用的甘肅境內(nèi)不同地理位置的3種野生苔草種子（青綠苔草、異穗苔草（Carex heterostachya）和屬于鹽生植物的無脈苔草）。2021年6月分別于臨夏、靈臺(tái)、山丹采集成熟的種子。供試材料見表1。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)濃度分別為0（CK），50，100，150，200 mmol·L-1的3種單鹽（NaCl，Na2SO4，NaHCO3）和H1（NaCl+Na2SO4），H2（NaCl+NaHCO3），H3（Na2SO4+NaHCO3），H4（NaCl+Na2SO4+NaHCO3）4種復(fù)鹽脅迫，模擬主要鹽分類型不同的鹽環(huán)境，以蒸餾水為對(duì)照，復(fù)鹽溶液按濃度1∶1或1∶1∶1配制，例如：50 mmol·L-1H1（稱取NaCl 0.292 5 g，Na2SO4 0.71 g，混合后溶解，定容至100 ml備用）。將采集的苔草種子在4℃條件下冷藏一周，隨機(jī)選取顆粒飽滿、大小均勻、無破損的苔草種子，用0.1%高錳酸鉀（KMnO4）溶液消毒5 min，0.3%過氧化氫（H2O2）浸泡24 h后用蒸餾水沖凈備用。將消過毒的種子均勻的放在直徑11 cm且鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入8 mL鹽溶液，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子。均置于15℃/27℃（夜溫/晝溫）的FYZ-智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每24 h稱重補(bǔ)水一次，以維持鹽溶液濃度的相對(duì)穩(wěn)定。發(fā)霉的種子及時(shí)消毒或更換濾紙，每日定時(shí)記錄發(fā)芽數(shù)，培養(yǎng)28 d測定相關(guān)萌發(fā)指標(biāo)。

1.3" 測定指標(biāo)

指標(biāo)測定方法參照［30-31］；

發(fā)芽率=發(fā)芽結(jié)束時(shí)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽勢=發(fā)芽最多一天的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=Σ（每天正常發(fā)芽種子數(shù)/對(duì)應(yīng)發(fā)芽天數(shù)）；

活力指數(shù)=胚芽長×發(fā)芽指數(shù)；

相對(duì)發(fā)芽率=鹽脅迫處理下種子發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%；

相對(duì)發(fā)芽勢=鹽脅迫處理下種子發(fā)芽勢/對(duì)照發(fā)芽勢×100%；

相對(duì)發(fā)芽指數(shù)=鹽脅迫處理下種子發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照發(fā)芽指數(shù)×100%；

相對(duì)活力指數(shù)=鹽脅迫處理下種子活力指數(shù)/對(duì)照活力指數(shù)×100%；

相對(duì)芽長=鹽脅迫處理下幼苗芽長/對(duì)照芽長×100%；

相對(duì)根長=鹽脅迫處理下幼苗根長/對(duì)照根長×100%；

相對(duì)鹽害率=（對(duì)照發(fā)芽率-鹽脅迫處理下種子發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率×100%；

相對(duì)根芽比=鹽脅迫處理下根芽比/對(duì)照根芽比×100%。

1.4" 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS26.0（IBM SPSS Statistics 26）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)（Plt;0.05），利用Origin2021繪圖。采用隸屬函數(shù)法計(jì)算各材料的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值。各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值：指標(biāo)與耐鹽性成正相關(guān)的隸屬函數(shù)公式為μ（Xj）=（Xj-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）；指標(biāo)與耐鹽性成負(fù)相關(guān)的隸屬函數(shù)公式為μ（Xj）=1-（Xj-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），式中μ（Xj）表示第j個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xj表示第j個(gè)指標(biāo)值；Xjmin表示第j個(gè)指標(biāo)最小值；Xjmax表示第j個(gè)指標(biāo)最大值。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)發(fā)芽率的影響及兩因素方差分析

相對(duì)發(fā)芽率的兩因素方差分析結(jié)果表明，不同鹽分類型對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率的影響差異極顯著，本試驗(yàn)所選3種野生苔草種子相對(duì)發(fā)芽率之間也存在極顯著差異，鹽分類型和苔草種二者之間的交互作用對(duì)相對(duì)發(fā)芽率影響不顯著（表2）。其中，NaCl對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率的抑制效果最小，NaHCO3抑制效果最顯著（圖1）。

隨著鹽濃度的升高，3種野生苔草種子的相對(duì)發(fā)芽率均呈下降趨勢（圖1）。當(dāng)NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照相比，QL的相對(duì)發(fā)芽率顯著增加了8.0%（Plt;0.05）。在200 mmol·L-1NaHCO3、H2及150 mmol·L-1以上的H3脅迫下WM種子發(fā)芽均受到顯著抑制。在50 mmol·L-1NaHCO3、H2和H3脅迫下，與對(duì)照相比，QL相對(duì)發(fā)芽率顯著降低（Plt;0.05）。在100 mmol·L-1NaHCO3和H2脅迫下，WM的相對(duì)發(fā)芽率降幅最大，均達(dá)100%。

2.2" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)發(fā)芽勢的影響

由圖2可知，在50 mmol·L-1NaCl和H1脅迫下，QL的相對(duì)發(fā)芽勢均高于對(duì)照，與對(duì)照相比，分別顯著增加了13.0%和34.8%（Plt;0.05）。在H4脅迫下，與對(duì)照相比，WM的相對(duì)發(fā)芽勢顯著增加了18.2%（Plt;0.05）。在NaHCO3脅迫下，與對(duì)照相比，QL和YS的相對(duì)發(fā)芽勢顯著降低（Plt;0.05），當(dāng)NaHCO3濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照相比，WM的相對(duì)發(fā)芽勢顯著降低了100%（Plt;0.05）。在同等濃度100 mmol·L-1脅迫下H3和H4對(duì)YS相對(duì)發(fā)芽勢的影響程度大于H1和H2。

2.3" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響

隨著鹽濃度的升高，3種野生苔草種子的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢，且不同鹽分脅迫下下降幅度也不同（圖3）。在50 mmol·L-1NaCl脅迫下，QL的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)最大，相比對(duì)照增加了2.0%，在H1和Na2SO4脅迫下，與對(duì)照相比，QL的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)分別顯著降低了21.9%和46.7%（Plt;0.05）。在50 mmol·L-1NaCl和H1脅迫下，QL的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)最大，YS的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)最小，而在50 mmol·L-1H4脅迫下，WM的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)最大，QL最小，與對(duì)照相比分別顯著降低了22.6%和100%（Plt;0.05）。

2.4nbsp; 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)活力指數(shù)的影響

由圖4可知，在50 mmol·L-1NaHCO3、H2和H3脅迫下，WM的相對(duì)活力指數(shù)均低于50%。在200 mmol·L-1NaCl脅迫下WM的相對(duì)活力指數(shù)降幅最小，相比對(duì)照顯著降低了86.9%（Plt;0.05）。在50 mmol·L-1NaHCO3、H2和H3脅迫下，與對(duì)照相比，QL相對(duì)活力指數(shù)均顯著降低（Plt;0.05）。在50 mmol·L-1H4脅迫下，與對(duì)照相比，QL的相對(duì)活力指數(shù)顯著增加了11.9%（Plt;0.05）。單鹽中NaHCO3對(duì)苔草相對(duì)活力抑制作用較強(qiáng)，NaCl較弱，復(fù)鹽中H3較強(qiáng)。

2.5" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)芽長的影響

由圖5可知，在50 mmol·L-1NaCl和Na2SO4脅迫下，YS和WM的相對(duì)芽長降幅均最小，相比對(duì)照分別顯著降低了82.1%和42.9%（Plt;0.05）。在100 mmol·L-1NaCl、Na2SO4和H4脅迫下，與對(duì)照相比，QL的相對(duì)芽長分別顯著降低了80%以上（Plt;0.05）。在H2和H3脅迫下，與對(duì)照相比，WM的相對(duì)芽長降幅均達(dá)100%（Plt;0.05）。在200 mmol·L-1H4脅迫下，WM的相對(duì)芽長顯著降低為對(duì)照的1.9%（Plt;0.05）。在50 mmol·L-1時(shí)，H1脅迫使YS的相對(duì)芽長相比對(duì)照顯著降低了67.8%（Plt;0.05），H2、H3和H4脅迫下，YS的相對(duì)芽長分別是H1的2.2倍、1.9倍和2.6倍。

2.6" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)根長的影響

不同鹽分脅迫下，3種野生苔草種子相對(duì)根長均呈下降趨勢（圖6）。初步看來，NaCl對(duì)WM相對(duì)根長的抑制作用小于其它6種鹽分，在50和100 mmol·L-1NaCl脅迫下，與對(duì)照相比，WM相對(duì)根長分別顯著增加了42.9%和16.8%（Plt;0.05）。在NaCl脅迫下，YS相對(duì)根長降幅為95.8%，而在Na2SO4和NaHCO3脅迫下，降幅均達(dá)100%。在50 mmol·L-1時(shí)，H1脅迫使YS相對(duì)根長相比對(duì)照顯著降低了95.8%（Plt;0.05），且H2、H3和H4脅迫下的相對(duì)根長分別是H1的3.5倍、2.1倍和4.9倍。在50 mmol·L-1H4脅迫下，YS相對(duì)根長僅次于NaCl脅迫下的相對(duì)根長，隨著鹽濃度的升高，復(fù)鹽H4對(duì)YS相對(duì)根長的抑制作用大于NaCl。

2.7" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)根芽比的影響

在NaCl脅迫下，YS相對(duì)根芽比呈先下降后上升的趨勢。在50和100 mmol·L-1NaCl脅迫下，WM的根芽比顯著高于對(duì)照（Plt;0.05），與對(duì)照相比分別顯著增加了63.3%和56.3%（Plt;0.05）。QL在Na2SO4脅迫下相對(duì)根芽比降幅最慢，在鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)仍保持較高的根芽比，與對(duì)照相比僅顯著降低了29.5%（Plt;0.05）。

2.8" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子相對(duì)鹽害率的影響

由圖8可知，3種野生苔草種子在7種鹽分脅迫下的鹽害率均呈上升趨勢。在NaCl脅迫下，WM種子的相對(duì)鹽害率最低，相比對(duì)照顯著增加了54.0%（Plt;0.05），在NaHCO3、H2和H3脅迫下相對(duì)鹽害率均達(dá)100%（Plt;0.05）。在50 mmol·L-1 NaCl脅迫下，與對(duì)照相比，QL種子的相對(duì)鹽害率下降了8.0%，而在H1脅迫下顯著增加了17.0%（Plt;0.05），其余鹽分脅迫下QL種子的相對(duì)鹽害率均達(dá)39.3%～100%。在50 mmol·L-1H4脅迫下，YS種子的相對(duì)鹽害率，相比對(duì)照增加了42.9%，其余鹽分脅迫下的相對(duì)鹽害率均超過50%。

2.9" 不同鹽分對(duì)3種野生苔草種子發(fā)芽時(shí)間的影響

3種野生苔草種子隨著鹽濃度的升高，初始萌發(fā)時(shí)間表現(xiàn)出延遲現(xiàn)象（表3）。WM、QL和YS對(duì)照中種子的初始萌發(fā)時(shí)間分別為第7 d、第12 d和第18 d，當(dāng)鹽濃度為50 mmol·L-1時(shí)，3種單鹽脅迫下的WM種子與對(duì)照同時(shí)開始發(fā)芽，當(dāng)鹽濃度達(dá)100 mmol·L-1以上時(shí)，初始萌發(fā)時(shí)間均超過10 d。QL種子在7種鹽分脅迫下，最早發(fā)芽時(shí)間在第18 d，相比對(duì)照時(shí)間增加了50%，最遲于第23 d開始發(fā)芽，甚至在NaHCO3、H2和H3鹽分脅迫下始終未發(fā)芽。YS種子在50 mmol·L-1NaCl、H1和H2脅迫下，與對(duì)照相比初始萌發(fā)時(shí)間分別減少了3 d、1 d和3 d，在NaHCO3脅迫下未發(fā)芽。

2.10" 不同鹽分脅迫下野生苔草萌發(fā)期綜合評(píng)價(jià)

為綜合反映不同鹽分對(duì)3種野生苔草萌發(fā)指標(biāo)的影響程度，本研究選用7種鹽分脅迫下3種野生苔草種子的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)鹽害率、相對(duì)芽長、相對(duì)根長、相對(duì)根芽比以及相對(duì)活力指數(shù)8個(gè)指標(biāo)，分別取其均值作為綜合評(píng)價(jià)的實(shí)測值，通過計(jì)算隸屬函數(shù)值，對(duì)7種鹽分處理的滲透脅迫和離子毒害能力以及3種苔草種子的耐鹽能力分別進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由表4可知，7種鹽分處理對(duì)3種野生苔草種子萌發(fā)的脅迫強(qiáng)弱程度依次為：NaHCO3＞H3＞H2＞H4＞H1＞Na2SO4＞NaCl。由表5可知，3種苔草種子中無脈苔草種子耐鹽性最強(qiáng)，異穗苔草種子次之，青綠苔草種子最弱。

3" 討論

鹽脅迫是自然界中對(duì)植物生長發(fā)育產(chǎn)生影響的重要逆境環(huán)境，且以NaCl，Na2SO4和NaHCO3等為主的鈉鹽為主要的脅迫因子［32］，而種子萌發(fā)階段是受脅迫最敏感的時(shí)期［33］。種子在鹽堿脅迫下能夠生根發(fā)芽并且正常生長才有可能完成整個(gè)生長周期，在種子萌發(fā)初始階段，苗期胚根、胚芽的生長量和生長速度是野生苔草種子耐鹽程度的體現(xiàn)［34］。NaCl使植物細(xì)胞質(zhì)中Na+和Cl-濃度過高導(dǎo)致離子毒害和滲透脅迫［35］，從而嚴(yán)重影響種子活力，抑制種子胚根、胚芽的生長［36］。本試驗(yàn)表明，3種野生苔草種子在鹽溶液中發(fā)芽后，出現(xiàn)大量的停止生長現(xiàn)象，表現(xiàn)為胚根、胚芽的顏色變深、失水萎蔫，不成苗，導(dǎo)致野生苔草種子存活率降低。可能是隨著脅迫時(shí)間的推進(jìn)，高濃度鹽溶液中滲透脅迫和離子毒害作用逐漸增強(qiáng)。而幼苗對(duì)于鹽脅迫的調(diào)節(jié)能力降低，造成細(xì)胞膜透性被破壞，導(dǎo)致鹽離子大量累積造成幼苗死亡。低濃度的Na2SO4和NaHCO3對(duì)薺菜種子萌發(fā)造成較高的相對(duì)鹽害率，且其胚芽對(duì)堿性鹽的脅迫更為敏感，表明中性鹽Na2SO4和堿性鹽NaHCO3對(duì)植物種子萌發(fā)具有較強(qiáng)的抑制作用［37］。在本試驗(yàn)中，隨著鹽濃度的升高，不同鹽分類型脅迫下，3種野生苔草種子發(fā)芽率下降速率和趨勢也不盡相同。其中，在堿性鹽NaHCO3脅迫下，3種野生苔草種子萌發(fā)指標(biāo)均低于中性鹽NaCl和Na2SO4脅迫，QL種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)對(duì)堿性鹽脅迫的響應(yīng)更明顯，這與陳佳楠等［38］的研究結(jié)果基本一致。房麗寧等［26］通過多種措施探究了提高YS種子發(fā)芽率的最適方法，發(fā)現(xiàn)酸堿浸種以及低溫層積處理均可以解決眾多苔草發(fā)芽難的問題。本試驗(yàn)中YS種子具有一定的發(fā)芽率，在對(duì)照中的發(fā)芽率達(dá)46.7%，在50～100 mmol·L-1各鹽分脅迫下也有2%～26%的發(fā)芽率，可能與試驗(yàn)前期對(duì)種子采取了在4℃潮濕的培養(yǎng)箱保存7 d和0.3%H2O2浸種24 h等綜合措施有關(guān)。

本研究表明，3種野生苔草種子的相對(duì)發(fā)芽率均在含有HCO-3的鹽溶液中受到顯著抑制。其中，當(dāng)鹽濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，在NaCl和Na2SO4單鹽脅迫下，WM的相對(duì)發(fā)芽率不為零，但相比對(duì)照均有大幅度的降低，尤其在NaHCO3單鹽脅迫下降低趨勢最顯著。3種野生苔草種子受鹽脅迫抑制程度均表現(xiàn)為NaHCO3＞Na2SO4＞NaCl，這與孟晨等［39］的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鹽濃度為50 mmol·L-1時(shí)，NaCl和H1脅迫下，QL的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢顯著高于對(duì)照，H4脅迫下WM的相對(duì)發(fā)芽勢顯著高于對(duì)照，H4脅迫下QL活力指數(shù)顯著高于對(duì)照，Na2SO4脅迫下WM相對(duì)芽長顯著高于對(duì)照，NaCl脅迫下WM相對(duì)根長顯著高于對(duì)照。低濃度的NaCl、H1和H4促進(jìn)QL，低濃度的H4促進(jìn)WM種子的萌發(fā)，50 mmol·L-1Na2SO4促進(jìn)WM胚芽的生長，50 mmol·L-1 NaCl促進(jìn)WM胚根的生長，這與張佳玲等［40-42］的研究結(jié)果基本一致。

植物的耐鹽性由多種因素間的交互影響及協(xié)同作用決定，復(fù)鹽脅迫能夠在一定程度上模擬土壤鹽環(huán)境［43］，有利于綜合評(píng)價(jià)野生苔草的耐鹽性。隨著鹽濃度的升高，H1脅迫下，3種野生苔草種子相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢的下降趨勢較NaCl、Na2SO4兩種單鹽脅迫下的降低趨勢慢，而在H2、H3鹽溶液脅迫下的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢下降趨勢較快，受到的鹽脅迫抑制作用大于H1脅迫。H4鹽溶液脅迫對(duì)3種野生苔草種子的毒害作用減弱，其中，在鹽濃度為150 mmol·L-1和200 mmol·L-1時(shí)，WM的相對(duì)發(fā)芽率均不為零，在鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)，YS的相對(duì)發(fā)芽率也不為零?？赡苁请S著鹽濃度的增加，Cl-和SO2-4含量呈先增加后減少的趨勢，從而導(dǎo)致高濃度的復(fù)鹽對(duì)種子的離子毒害作用有所減弱，以致于不同的混合鹽溶液在混合組別和濃度上對(duì)種子的萌發(fā)造成不同的影響［44］。因此，離子之間可能存在拮抗作用［45］，適宜的鹽分組合可以緩解單一鹽分對(duì)野生苔草種子萌發(fā)的抑制毒害作用?？繂我坏柠}分比較植物的耐鹽能力，不能全面的反映植物的耐鹽能力，選取的評(píng)價(jià)指標(biāo)較少也不能全面有效的說明7種鹽分對(duì)野生苔草種子萌發(fā)的影響程度，本研究采用模糊隸屬函數(shù)法，用多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，從而揭示了7種鹽分對(duì)耐鹽性不同的3種野生苔草種子萌發(fā)特性的影響。

4" 結(jié)論

本研究利用多種鹽分類型模擬土壤鹽脅迫，發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的升高，野生苔草種子的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)根長和相對(duì)芽長均呈逐漸下降趨勢，相對(duì)鹽害率呈逐漸上升趨勢。不同鹽分脅迫下，3種野生苔草種子的萌發(fā)時(shí)間出現(xiàn)不同程度的延遲現(xiàn)象，而低濃度的NaCl、H1和H2促使種子發(fā)芽時(shí)間提前。3種野生苔草種子在復(fù)鹽溶液脅迫下，有效降低了單一堿性鹽分對(duì)野生苔草種子萌發(fā)特性的抑制作用。

參考文獻(xiàn)

［1］" SAHIL A A A. Effect of gibberellic and salicylic acids pre-soaking on seed germination attributes of cucumber（Cucumis sativus L.） under Induced salt stress［J］. Cercetari Agronomice in Moldova，2016，49（1）：99-109

［2］" 黎遠(yuǎn)東，江海霞，謝麗瓊. 植物鹽脅迫適應(yīng)性機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2022，23（6）：1585-1593

［3］" KIM D，YANDERS S，STACEY G. Salt stress releases extracellular ATP to activate purinergic signaling and inhibit plant growth［J］. Plant Physiology，2023，193（3）：1753-1757

［4］" 華春，周泉澄，周峰，等. 畢氏海蓬子種子萌發(fā)及幼苗生長對(duì)鹽分和水分脅迫的響應(yīng)［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（8）：1852-1855

［5］" 張桉赫，丁建麗，王敬哲，等. 干旱區(qū)綠洲鹽漬土粒徑分布單重分形和多重分形特征［J］. 干旱區(qū)研究，2019，36（2）：314-322

［6］" 宰松梅，仵峰，丁鐵山，等. 引黃灌區(qū)土壤次生鹽堿化防治對(duì)策研究［J］. 人民黃河，2010，32（3）：66-68

［7］" 陳紅，楊潤佳，葉艷妹. 中國土地資源的可耕性評(píng)價(jià)及其保護(hù)策略［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2023，39（5）：192-200

［8］" 任秀玲，張文，劉昕，等. 西北地區(qū)鹽漬土鹽脹特性研究進(jìn)展與思考［J］. 土壤通報(bào)，2016，47（1）：246-252

［9］" 李海云，牛世全，孔維寶，等. 河西走廊酒泉地區(qū)鹽堿土未培養(yǎng)放線菌多樣性［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（9）：2817-2823

［10］WANG J，LIU H，WANG S，et al. Surface mulching and a sandy soil interlayer suppress upward enrichment of salt ions in salt-contaminated field［J］. Journal of Soils and Sediments，2019，19（1）：116-127

［11］趙莉，羅建新，黃海龍，等. 保護(hù)地土壤次生鹽漬化的成因及防治措施［J］. 作物研究，2007（S1）：547-550，554

［12］劉澤勛，劉超，鄭康，等. 不同鈉鹽脅迫對(duì)刺槐種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］. 種子，2022，41（10）：65-72

［13］劉建新，劉瑞瑞，賈海燕，等. 外源H2S對(duì)鹽堿脅迫下裸燕麥幼苗葉片滲透脅迫的調(diào)節(jié)作用［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（12）：3989-3997

［14］付海奇，劉曉，宋姝，等. 次生代謝物調(diào)控植物抵抗鹽堿脅迫的機(jī)制［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2023，59（4）：727-740

［15］邵天韻，燕瀟，賈秉志，等. 種植草本植物狗牙根改良濱海黏性鹽堿地的研究［J］. 土壤，2023，55（4）：764-770

［16］馬萬里，韓烈保，羅菊春. 草坪植物的新資源——苔草屬植物［J］. 草業(yè)科學(xué)，2001（2）：43-45，56

［17］劉凌云，范希峰，滕珂，等. 苔草屬植物遺傳多樣性研究進(jìn)展［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（6）：1148-1157

［18］梁芳，白淑媛，董愛香，等. 18種苔草屬植物種子生物學(xué)特性的比較［J］. 草業(yè)科學(xué)，2011，28（10）：1825-1830

［19］楊學(xué)軍，溫海峰，羅弦，等. 青綠苔草種子萌發(fā)特性研究［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（1）：115-117

［20］劉寅哲，張義. 不同溫度下復(fù)合鹽脅迫及恢復(fù)對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)特性的影響［J］. 種子，2009，28（11）：22-25

［21］宋洪海. 苔草特征特性及防治技術(shù)［J］. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2014（7）：163-164

［22］雷舒涵，許蕾，白小明. 溫度及鹽脅迫對(duì)7個(gè)野生觀賞草種子萌發(fā)特性的影響［J］. 草原與草坪，2017，37（2）：20-28

［23］張昆，李明娜，曹世豪，等. 白穎苔草對(duì)不同濃度NaCl脅迫的響應(yīng)及其耐鹽閾值［J］. 草業(yè)科學(xué)，2017，34（3）：479-487

［24］羅弦，潘遠(yuǎn)智，楊學(xué)軍，等. 低溫層積處理對(duì)4種苔草種子休眠與萌發(fā)的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：117-123

［25］韓振芹. 澇峪苔草種子快速催芽方法的研究［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008（S1）：66-70

［26］房麗寧，李青豐，李淑君，等. 打破苔草種子休眠方法的研究［J］. 草業(yè)科學(xué)，1998（5）：40-44，49

［27］周芝琴，李廷山，胡小文. 莎草科4種植物種子休眠與萌發(fā)特性的研究［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（9）：1885-1890

［28］任智新，史建楠，何佳星，等. 鹽脅迫對(duì)青綠苔草生長及生理特性的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（8）：2045-2052

［29］YU Y Z，ZE Y Z，ZHENG H L，et al. Comprehensive study on saline-alkali soil amelioration with sediment of irrigation area in northeast China［J］. Arabian Journal of Chemistry，2023，16（4）：1-2

［30］李娟霞，白小明，張翠，等. 7個(gè)野生一年生早熟禾種質(zhì)萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（11）：2937-2948

［31］白小明，王靖婷，賀佳圓，等. 8個(gè)野生早熟禾種子萌發(fā)期耐鹽性研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2013，21（3）：546-555

［32］王婭琳，魏琳，李娜，等. 3種牧草種子萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)［J］. 草業(yè)科學(xué)，2023，40（12）：3104-3113

［33］劉群，彭斌，田長彥，等. 8種鹽生植物種子萌發(fā)特征與NaCl鹽度的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，43（17）：7284-7293

［34］張相鋒，楊曉絨，焦子偉. 植物耐鹽性評(píng)價(jià)研究進(jìn)展及評(píng)價(jià)策略［J］. 生物學(xué)雜志，2018，35（6）：91-94

［35］FALL D，BAKHOUM N，F(xiàn)ALL F，et al. Germination growth and physiological responses of Senegalia senegal L. Britton Vachellia seyal Delile P Hurter and Prosopis juliflora Swartz DC to salinity stress in greenhouse conditions［J］. African Journal of Biotechnology，2016，15（37）：2017-2027

［36］朱琨，劉驊峻，馮成龍，等. 鹽脅迫對(duì)不同苜蓿品種種子萌發(fā)的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2023，31（12）：3724-3733

［37］李進(jìn)，顧繪，殷琳毅，等. 鹽脅迫對(duì)薺菜種子萌發(fā)的影響［J］. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，48（3）：91-95

［38］陳佳楠，袁小環(huán)，劉艷芬. 十四種地被植物的耐鹽性評(píng)價(jià)［J］. 北方園藝，2015（22）：74-78

［39］孟晨，魯雪莉，王菊英，等. 不同類型鹽脅迫對(duì)小黑麥種子萌發(fā)的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（12）：171-180

［40］張佳玲，王麗宏，孫鑫博，等. 鹽脅迫對(duì)15個(gè)草地早熟禾品種種子萌發(fā)的影響［J］. 種子，2023，42（2）：102-107

［41］徐寧偉，路斌，高慧，等. 鹽脅迫對(duì)兩種莧科植物種子萌發(fā)的影響［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2021，35（8）：138-143

［42］黃瑋，李志剛，喬海龍，等. 旱鹽互作對(duì)鹽地堿蓬生長及其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008（1）：173-178

［43］張若晨，陳東莉，王良民. 復(fù)鹽脅迫對(duì)珍稀特有樹種大果櫸種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］. 種子，2019，38（11）：78-81

［44］高戰(zhàn)武. 紫花苜蓿和燕麥抗鹽堿機(jī)制研究［D］. 長春：東北師范大學(xué)，2011：65-76

［45］何若天，覃偉. 植物單鹽毒害和離子拮抗機(jī)理研究Ⅰ.單鹽和混合鹽對(duì)植物原生質(zhì)體膜某些特性、超氧物歧化酶和過氧化氫酶活性的影響［J］. 廣西植物，1990（4）：329-342

（責(zé)任編輯" 彭露茜）