增水和施肥對(duì)苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)冬小麥葉片水分利用效率的影響

摘要：水資源匱乏是制約黃土高原地區(qū)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素，通過(guò)提高作物的水分利用效率是緩解其水資源匱乏問(wèn)題的重要途徑。本試驗(yàn)依托山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院試驗(yàn)站苜蓿（Medicago sativa L.）-小麥（Triticum aestivum L.）輪作系統(tǒng)平臺(tái)，探究增水和施肥對(duì)冬小麥葉片水分利用效率的影響。本試驗(yàn)結(jié)果顯示僅返青期—灌漿期增水顯著降低葉片水分利用效率7.1%，其中孕穗期增水顯著降低了葉片水分利用效率，但是施肥以及增水+施肥處理未顯著影響葉片水分利用效率，僅在返青期施肥顯著提升了葉片水分利用效率。研究發(fā)現(xiàn)增水通過(guò)改變?nèi)~片光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和土壤溫度影響冬小麥葉片水分利用效率，其中蒸騰速率為主要調(diào)控因素；施肥并未顯著影響葉片水分利用效率，可能是由于紫花苜蓿的固氮作用，使得冬小麥的水碳循環(huán)過(guò)程對(duì)肥料響應(yīng)不顯著，說(shuō)明將紫花苜蓿引入輪作系統(tǒng)有助于緩解水資源匱乏問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：紫花苜蓿；施肥；增水；水分利用效率；冬小麥

中圖分類號(hào)：S512""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2891-08

收稿日期：2024-02-01；修回日期：2024-03-24

基金項(xiàng)目：山西省基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目（No. 202303021221092）；蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放性課題（SKLGAE201604）資助

作者簡(jiǎn)介：

蘇小港（1996-），男，漢族，河南濮陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究，E-mail：17603938293@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：alleenzhang@126.com；victorzhai8@126.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.023

引用格式：

蘇小港， 額爾德木圖， 成蓉蓉，等.增水和施肥對(duì)苜?！←溳喿飨到y(tǒng)冬小麥葉片水分利用效率的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2891-2898

SU Xiao-gang， EER Demutu， CHENG Rong-rong，et al.Effects of Water and Fertilization Addition on Leaf Water Use Efficiency of Winter Wheat in Alfalfa-Wheat Rotation System［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2891-2898

Effects of Water and Fertilization Addition on Leaf Water Use Efficiency of

Winter Wheat in Alfalfa-Wheat Rotation System

SU Xiao-gang1，2，3， EER Demutu1， CHENG Rong-rong1， CHEN Yan-hong4，

GONG Ze-lin1， ZHANG Xiao-lin1，2，3*， ZHAI Peng-hui1*

（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Shanxi Key Laboratory

of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 3. Key Laboratory

of Model Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Taigu， Shanxi Province 030801， China;

4. Puyang city ecological environment comprehensive administrative law enforcement detachment， Puyang， Henan Province 457000， China）

Abstract：Water resource shortage is an important factor restricting the product development of the Loess Plateau region，and improving the water use efficiency of crops is an important way to alleviate water scarcity. This experiment relied on the alfalfa-wheat rotation system platform of the Grassland College Experimental Station of Shanxi Agricultural University，to explore the effects of water and fertilization addition on the water use efficiency of winter wheat leaves. The results showed that water addition only significantly reduced the leaf water use efficiency by 7.1% from greening period to filling period with a significantly reduced leaf water use efficiency in the booting stage. However，fertilization and water+fertilization treatments did not affect the leaf water use efficiency，except fertilization addition significantly increased it in the greening stage. The study found that water addition affected the leaf water use efficiency of winter wheat by changing the leaf photosynthetic rate，transpiration rate，intercellular CO2 concentration and soil temperature，of which the transpiration rate was the main regulatory factor. Fertilization addition did not significantly affect the leaf water use efficiency，which might be due to nitrogen fixation effect of alfalfa，making the water and carbon cycles of winter wheat insignificant to fertilizer. The study indicates that introducing alfalfa into the rotation system is helpful to alleviate the water shortage problem.

Key words：Alfalfa;Fertilization addition;Water addition;Water use efficiency;Winter wheat

世界上最大的黃土堆積區(qū)黃土高原，位于大陸腹地干旱半干旱地域，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)種植面積較廣，水資源匱乏是目前制約當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要問(wèn)題。有效地提高作物的水分利用效率有利于緩解黃土高原的所存在的水資源匱乏問(wèn)題。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）作為優(yōu)質(zhì)牧草在黃土高原有著較為廣闊的種植面積［1］，其也是重要的抗旱作物［1］，自身根系的特性可使得土壤中的氮含量較其他作物地和天然草地高［3］，將其引入草田輪作系統(tǒng)中且有助于減少水土流失，從而更好地提高水分利用效率。水分和養(yǎng)分是影響作物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要影響因素，深入了解水肥之間的作用機(jī)理對(duì)于提高我國(guó)干旱區(qū)輪作系統(tǒng)作物水分利用效率有著極其重要的意義［4］。

水分利用效率的衡量方式因其研究對(duì)象、角度、方法和側(cè)重點(diǎn)不同而異［5］，植物葉片水分利用效率可通過(guò)光合作用和蒸騰作用的相互作用的過(guò)程來(lái)衡量，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)［6］。水分和養(yǎng)分作為影響冬小麥（Triticum aestivum L.）葉片水分利用效率的主要因素，研究發(fā)現(xiàn)增加氮和磷的施用量會(huì)顯著提高水分利用效率，而增加灌水量會(huì)顯著降低水分利用效率［7-8］。趙炳梓等［9］的研究表明，水分利用效率隨著施氮量的增加呈現(xiàn)出先增后減，其原因是施氮量有助于產(chǎn)量的提高，水分利用效率也隨之提高，然而過(guò)多的施氮量使得小麥蒸騰過(guò)旺，導(dǎo)致了水分利用效率的下降。水肥可通過(guò)影響植物葉片的氣孔或非氣孔因素［10］等諸多因素，從而影響植物個(gè)體的光合作用，進(jìn)而對(duì)其水分利用效率造成影響。

水分利用效率是關(guān)聯(lián)植被生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)以及碳循環(huán)的主要指標(biāo)，同時(shí)也作為植物高效用水評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)［6］。本研究的實(shí)驗(yàn)對(duì)象為冬小麥，依托于在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)已經(jīng)栽植3年的紫花苜蓿田翻耕后的實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，研究草田輪作系統(tǒng)冬小麥葉片水分利用效率是如何響應(yīng)增水和施肥處理的，旨在探討以下問(wèn)題（1）增水和施肥情況下，冬小麥葉片水分利用效率是如何響應(yīng)？（2）增水和施肥情況下，對(duì)冬小麥水分利用效率的影響起到主要調(diào)控作用的因素是什么？本文擬從這兩個(gè)所提出的科學(xué)問(wèn)題展開(kāi)探索。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)平臺(tái)位于山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)（太谷校區(qū)）草業(yè)學(xué)院試驗(yàn)站（112°35′E，37°25′N），屬于黃土高原地區(qū)，海拔約為800 m，多年平均降雨量為458 mm，降雨大多集中在7—9月。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)始于2017年9月將紫花苜蓿翻耕，整平后種植的作物為冬小麥，選擇‘中麥175’為種植品種，播種量為18.75 g·m-2。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)作為本試驗(yàn)所采用的設(shè)計(jì)方式，共4個(gè)處理，分別是對(duì)照（無(wú)增水施肥，CK）、增水處理（W）、施肥處理（F）、增水+施肥處理（W＋F），不同處理均包含4個(gè)重復(fù)，樣方數(shù)量共計(jì)16個(gè)。每個(gè)樣方長(zhǎng)寬均為4 m，樣方之間所設(shè)計(jì)的過(guò)道寬度為2 m。

播種前一周在處理為施肥和增水施肥樣方中施入底肥，所施加的肥料為尿素和磷酸二氫銨，施氮量和施磷量分別為22.5 g·m-2 和15 g·m-2，在對(duì)需增水的處理的樣方適量補(bǔ)水，共計(jì)進(jìn)行5次：（1）越冬水：900 m3·hm-2（2017/12/6）；（2）返青起身水：500 m3·hm-2（2018/3/4）；（3）拔節(jié)孕穗水900 m3·hm-2（2018/4/17）；（4）抽穗揚(yáng)花水：900 m3·hm-2（2018/5/1）；（5）灌漿麥黃水：675 m3·hm-2（2018/5/14）。

1.3" 冬小麥片葉片水分利用效率的測(cè)定

在16個(gè)試驗(yàn)小區(qū)里均選取樣方，劃定規(guī)格為1 m2（1 m×1 m）樣方用于選取測(cè)定冬小麥葉片光合特性，測(cè)量時(shí)挑選樣方內(nèi)5株沒(méi)有病蟲害且具有代表性的冬小麥，并選擇其第一片完整且完全伸展的葉片。通過(guò)LI-COR 6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)來(lái)測(cè)定冬小麥葉片光合速率，測(cè)定時(shí)需連接紅藍(lán)光源探頭，將2000 μmol·m-2·s-1設(shè)定為測(cè)量時(shí)儀器葉室內(nèi)光照強(qiáng)度，可得到葉片凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度。分蘗期測(cè)定時(shí)間始于2017年10月29日，結(jié)束于2017年12月2日；返青期—灌漿期測(cè)定時(shí)間始于2018年3月14日，結(jié)束于2018年6月4日，測(cè)定頻率均為每周1次。

計(jì)算冬小麥的葉片水分利用效率公式為［11］：

WUE=PnTr（1）

式中，WUE代表水分利用效率（Water use efficiency，WUE）；Pn代表凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）；Tr代表蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）。

1.4" 土壤溫度的測(cè)定

利用數(shù)字顯示溫度計(jì)來(lái)測(cè)定不同小區(qū)0～10 cm土層溫度（Soil temperature，ST），測(cè)定次數(shù)為3次，取其均值進(jìn)行記錄。測(cè)定土壤溫度時(shí)間與葉片光合測(cè)定時(shí)間保持一致。

1.5" 數(shù)據(jù)處理

采用混合線性模型分析水肥添加對(duì)冬小麥水分利用效率、各個(gè)階段水分利用效率、葉片光合生理特性以及土壤溫度的影響。線性或非線性回歸分析冬小麥水分利用效率與胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、蒸騰速率、凈光合速率以及土壤溫度之間的關(guān)系。統(tǒng)計(jì)分析過(guò)程應(yīng)用SPSS 22.0完成，通過(guò)Origin 2018完成所有圖形的制作。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 增水和施肥對(duì)冬小麥水分利用效率的影響

根據(jù)研究結(jié)果顯示分蘗期水分利用效率在對(duì)照、增水處理、施肥處理、增水+施肥處理的年均值分別為7.6，7.6，7.5，8.1 μmol·mmol-1（圖1b）；返青期—灌漿期葉片水分利用效率在對(duì)照處理、增水處理、施肥處理、增水+施肥處理的年均值分別為3.4，3.1，3.4，3.2 μmol·mmol-1（圖1d）。

混合線性模型結(jié)果顯示，增水處理在返青期—灌漿期顯著降低水分利用效率7.7%，生育期施肥處理對(duì)冬小麥葉片水分利用效率影響均不顯著，增水+施肥處理在兩年對(duì)冬小麥葉片水分利用效率不存在交互作用（圖1d，表1）。進(jìn)一步對(duì)不同物候期的葉片水分利用效率進(jìn)行混合線性模型分析，增水處理在孕穗期顯著降低了冬小麥葉片水分利用效率18.0%，施肥處理在返青期顯著提升了冬小麥的水分利用效率20.1%，增水+施肥處理僅在返青期對(duì)冬小麥葉片水分利用效率的影響存在交互作用（圖2a，表2）。

2.2" 增水和施肥對(duì)冬小麥葉片光合生理特性和土壤溫度的影響

返青期—灌漿期增水處理分別顯著提高冬小麥凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度20.3%，31.4%和6.3%，其中孕穗期增水極顯著提高其凈光合速率40.7%和蒸騰速率65.7%，但分蘗期增水處理、施肥處理及其交互作用對(duì)凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度影響均不顯著（圖2b，圖2c，表1-表3）。另外冬小麥生育期均值結(jié)果顯示，增水+施肥處理分別顯著提高了冬小麥凈光合速率和蒸騰速率的18.1%和24.0%（表3）。

根據(jù)混合線性模型分析顯示返青期—灌漿期增水處理、施肥處理、增水+施肥處理分別顯著降低土壤溫度9.4%，11.3%，19.6%（表1，表3），但分蘗期土壤溫度在各個(gè)處理之間差異均不顯著，增水+施肥處理的交互作用未顯著影響土壤溫度（表1，表3）。

2.3" 冬小麥葉片水分利用效率與葉片光合生理特性的關(guān)系

分蘗期冬小麥葉片水分利用效率隨著冬小麥的胞間CO2濃度增加而降低，冬小麥的胞間CO2濃度對(duì)葉片水分利用效率化的解釋度在施肥處理下86%（圖3b）。

返青期—灌漿期線性回歸分析結(jié)果顯示，隨著冬小麥蒸騰速率增加其葉片水分利用效率降低，葉片蒸騰速率對(duì)冬小麥葉片水分利用效率變化的解釋度在對(duì)照、增水處理、增水＋施肥處理下分別為26%，60%，43%（圖3 d）。隨著冬小麥的凈光合速率的增加其葉片水分利用效率增加，葉片凈光合速率對(duì)冬小麥葉片水分利用效率變化的解釋度在增水處理下為30%（圖3f）。

2.4" 冬小麥葉片水分利用效率與土壤溫度的關(guān)系

分蘗期線性回歸分析結(jié)果顯示，在對(duì)照和增水處理下，隨著溫度的增加葉片水分利用效率呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，對(duì)照和增水處理的土壤溫度閾值分別為4.20℃和4.29℃（圖4a）。返青期-灌漿期小麥葉片水分利用效率與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，根據(jù)擬合結(jié)果可知土壤溫度對(duì)冬小麥葉片水分利用效率變化的解釋度在增水、增水＋施肥處理下分別為48%，62%（圖4b）。

3" 討論

3.1" 增水對(duì)苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)冬小麥葉片水分利用效率的影響

水分作為影響農(nóng)作物水分利用效率的主要因素，通過(guò)影響葉片凈光合速率以及蒸騰速率來(lái)影響冬小麥葉片水分利用效率。當(dāng)作物受到增水影響后，其光合速率以及蒸騰速率改變程度不同，這種不一致性提升了水分利用效率，據(jù)此農(nóng)田管理中可以有目的地調(diào)控作物的水分供給，從而使水分利用效率得到提高［12］。

本試驗(yàn)中增水顯著降低了水分利用效率，一部分原因是由于增水均顯著提高了凈光合速率和蒸騰速率，蒸騰速率和葉片水分利用效率呈負(fù)相關(guān)，但是增水對(duì)蒸騰速率的影響大于對(duì)凈光合速率的影響，最終導(dǎo)致增水降低了葉片水分利用效率。本研究結(jié)果說(shuō)明增水對(duì)冬小麥葉片水分利用效率的影響，主要?dú)w因于水循環(huán)過(guò)程而非碳循環(huán)過(guò)程。另一部分原因可能是由于CO2作為植物在進(jìn)行光合作用時(shí)的主要原料，其葉片胞間CO2濃度的改變情況是使光合速率產(chǎn)生變化的因素之一，從而影響葉片水分利用效率。本研究發(fā)現(xiàn)在增水處理下顯著提高了冬小麥胞間CO2濃度，提高了光合速率，這與張娟等［13］的研究結(jié)果一致，但由于氣孔是植物與大氣環(huán)境進(jìn)行CO2和H2O等氣體交換的最主要通道［14］，導(dǎo)致胞間CO2濃度提高的同時(shí)，加速水分喪失，最終導(dǎo)致葉片水分利用效率降低。

另外，在本試驗(yàn)的孕穗期增水顯著降低了葉片水分利用效率，原因可能是增水促進(jìn)冬小麥葉片生長(zhǎng)，增加冬小麥葉面積指數(shù)，尤其是在小麥孕穗期較為顯著［15］，葉片對(duì)于植物而言是進(jìn)行光合作用的主要器官和蒸騰作用的重要部位［16］，葉面積指數(shù)的增加雖使冬小麥的凈光合速率和蒸騰速率二者都提高，但增水在孕穗期提高凈光合速率的幅度低于蒸騰速率，從而降低了葉片水分利用效率。

3.2" 施肥對(duì)冬小麥葉片水分利用效率的影響

合理的平衡施加氮磷肥具有時(shí)效互補(bǔ)性和功能互補(bǔ)性，可顯著提升農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和水分利用效率［17-19］。根據(jù)前人研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適量施氮后可增加植株根系活力，土壤水分也可被其更好地利用，從而達(dá)到“以肥促水”的目的，進(jìn)而提高植株水分利用效率［20］，對(duì)于本實(shí)驗(yàn)的返青期而言，施肥處理顯著提高了此時(shí)期的冬小麥的根系的活力，從而提高了葉片水分利用效率。胞間CO2濃度作為影響植物光合速率的重要因素，胞間CO2濃度越低植物的光合速率越強(qiáng)，冬小麥的水分利用效率也就愈強(qiáng)［21］。在本實(shí)驗(yàn)中，施肥未顯著改變冬小麥葉片的水分利用效率，一部分原因在于施肥未顯著影響胞間CO2濃度，一部分原因在于，施肥均未顯著改變凈光合速率與蒸騰速率。另外施肥有助于植物葉片的生長(zhǎng)，從而達(dá)到顯著降低土壤溫度的效果，施肥雖顯著調(diào)控了土壤溫度，可在本文中土壤溫度在施肥處理下與水分利用效率沒(méi)有相關(guān)，進(jìn)而施肥沒(méi)有顯著改變水分利用效率。

合理的肥料配施例如氮磷互作等可以有效提高作物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率等參數(shù)［22-23］。本試驗(yàn)前茬作物為紫花苜蓿，其根系具有固氮作用，增加土壤中的養(yǎng)分［24］，且根據(jù)趙莉［25］的研究發(fā)現(xiàn)氮添加對(duì)紫花苜蓿根區(qū)土壤全氮含量無(wú)明顯影響。另外，黨廷輝［26］曾研究指出在其設(shè)計(jì)的苜蓿-小麥輪作平臺(tái)里，測(cè)定出土壤全磷差異不大。以上研究均說(shuō)明苜蓿-冬小麥輪作系統(tǒng)里土壤氮磷含量受肥料添加影響較弱，而土壤全氮全磷均與植物光合特性具有相關(guān)［27］，因此使得冬小麥的光合特性對(duì)施肥的響應(yīng)較弱，從而導(dǎo)致冬小麥葉片水分利用效率對(duì)施肥響應(yīng)不顯著。施肥未顯著改變小麥葉片的水分利用效率，這與Liang等［28］研究結(jié)果一致，氮添加顯著增加了植物葉片的總面積，但對(duì)植物葉片水分利用效率的影響不顯著。

4" 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果顯示僅返青期-灌漿期增水處理顯著降低水分利用效率，施肥處理及其與同時(shí)增水均并未顯著影響葉片水分利用效率。研究發(fā)現(xiàn)增水處理對(duì)蒸騰速率的影響大于凈光合速率，說(shuō)明增水處理對(duì)冬小麥葉片水分利用效率的影響調(diào)控途徑主要在于受水循環(huán)過(guò)程調(diào)控而非碳循環(huán)過(guò)程。施肥處理并未顯著影響水分利用效率，表明將紫花苜蓿引入該輪作系統(tǒng)有助于土壤肥力的提升，緩解水資源匱乏問(wèn)題，且也可達(dá)到節(jié)約肥料的效果。對(duì)于本試驗(yàn)的土壤養(yǎng)分等相關(guān)土壤指標(biāo)有待進(jìn)一步測(cè)量，來(lái)探究其對(duì)冬小麥葉片水分利用效率的具體影響情況。

參考文獻(xiàn)

［1］" 閆麗娟，談燕，馬維偉，等.節(jié)水減氮對(duì)甘肅河西灌區(qū)青貯玉米生長(zhǎng)及水氮利用效率的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2023，31（8）：2545-2553

［2］" 羅珠珠，牛伊寧，李玲玲，等.黃土高原丘陵溝壑區(qū)土壤物理性質(zhì)對(duì)苜蓿種植年限的響應(yīng)［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，24（11）：1500-1507

［3］" 馬倫蘭，馬培杰，蘇生.紫花苜?！←溳喿鲗?duì)小麥產(chǎn)量與土壤有機(jī)質(zhì)的影響［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2017（18）：1-2

［4］" 吉恒瑩，馬興旺，王志國(guó)，等.干旱區(qū)棉花水肥耦合效應(yīng)研究［C］//中國(guó)土壤學(xué)會(huì).第九屆中國(guó)青年土壤科學(xué)工作者學(xué)術(shù)討論會(huì)暨第四屆中國(guó)青年植物營(yíng)養(yǎng)與肥料科學(xué)工作者學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.重慶：西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)編輯部：2004：186-189

［5］" 蘇淑蘭，姬海娟，張東，等.青海草地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率特征及其影響因素分析［J］.草地學(xué)報(bào)，2023，31（9）：2814-2825

［6］" 周青云，燕琪琦，張寶忠，等.冬小麥不同冠層葉片光合蒸騰和水分利用效率變化特征及對(duì)灌溉的響應(yīng)［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2021，41（10）：1247-1255

［7］" SALAZAR-MORENO R，ROJANO-AGUILAR A，LPEZ-CRUZ I L. Water use efficiency in controlled agriculture［J］. Tecnología y ciencias del agua，2014，5（2）：177-183

［8］" 尹光華，劉作新，李桂芳，等.遼西半干旱區(qū)春小麥氮磷水耦合產(chǎn)量效應(yīng)研究［J］.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2005，21（1）：41-45

［9］" 趙炳梓，徐富安，周劉宗，等.水肥（N）雙因素下的小麥產(chǎn)量及水分利用率［J］.土壤，2003，35（2）：122-125

［10］FARQUHAR G D，SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis［J］. Annual Review of Plant Physiology，1982，33（1）：317-345

［11］張向峰，王玉杰，王云琦，等.苦竹葉片光合及水分利用率特性［J］.水土保持通報(bào)，2012，32（1）：122-126

［12］段愛(ài)旺，肖俊夫，張寄陽(yáng)，等.控制交替溝灌中灌水控制下限對(duì)玉米葉片水分利用效率的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，1999，25（6）：766-771

［13］張娟，張正斌，謝惠民，等.小麥葉片水分利用效率及相關(guān)生理性狀的關(guān)系研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2005，31（12）：1593-1599

［14］WOODWARD F I.Do plants really need stomata？［J］.Journal of Experimental Botany，1998，49（90001）：471-480

［15］付秋萍.黃土高原冬小麥水氮高效利用及優(yōu)化耦合研究［D］.北京：中國(guó)科學(xué)院研究生院（教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心），2013：40-41

［16］FANG Y，XIONG L.General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants［J］.Cellular and Molecular Life Sciences，2015，72（4）：673-689

［17］張仁陟，李小剛，胡恒覺(jué).施肥對(duì)提高旱地農(nóng)田水分利用效率的機(jī)理［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，1999，5（3）：221-226

［18］楊文，周濤.氮磷配施對(duì)旱地春小麥水分利用效率及水肥交互作用的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（5）：10-16

［19］張立勤，馬忠明，楊君林，等.灌水和施肥對(duì)壟作溝灌啤酒大麥產(chǎn)量及水分利用效率的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2015，35（10）：1419-1425

［20］高瑋，受娜，蔣叢澤，等.施氮量對(duì)飼用高粱干物質(zhì)積累、分配及水分利用效率的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2022，31（9）：26-35

［21］趙麗，鄧妍，郭虹霞，等.不同覆蓋模式對(duì)玉米葉片水分利用效率的影響［J］.玉米科學(xué)，2022，30（2）：132-138，144

［22］謝圣杰.氮磷配施對(duì)玉米光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［D］.太原：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018：14-17

［23］ZHAO X M W. Endogenous NO-mediated transcripts involved in photosynthesis and carbohydrate metabolism in alfalfa （Medicago sativa L.） seedlings under drought stress［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2019，141：456-465

［24］郭正剛，劉慧霞，王彥榮.刈割對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)影響的初步分析［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（2）：215-220

［25］趙莉.氮添加對(duì)紫花苜蓿根區(qū)土壤養(yǎng)分及土壤微生物量的影響［J］.水土保持研究，2014，21（6）：35-40

［26］黨廷輝.黃土旱塬區(qū)輪作培肥試驗(yàn)研究［J］.土壤侵蝕與水土保持學(xué)報(bào)，1998，4（3）：45-48，67

［27］馮美玲.生物炭和氮添加對(duì)白芨土壤養(yǎng)分，生物量及光合生理特性的影響［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019：60-61

［28］LIANG X，ZHANG T，LU X，et al. Global response patterns of plant photosynthesis to nitrogen addition：A meta‐analysis［J］. Global Change Biology，2020，26（6）：3585-3600

（責(zé)任編輯" 劉婷婷）