青海草原毛蟲雌雄成蟲翅的感器種類與分布

摘要：青海草原毛蟲（Gynaephora qinghaiensis）是高山草甸上的重大害蟲之一，雄成蟲具有飛行能力能夠擴散危害。本研究利用掃描電子顯微鏡觀察青海草原毛蟲雌雄成蟲翅的感器種類和形態(tài)結(jié)構(gòu)，旨在明確青海草原毛蟲雌雄成蟲翅的感器種類及分布特征并推測各感器的功能。結(jié)果表明：青海草原毛蟲雌雄成蟲翅共發(fā)現(xiàn)7種感器，分別是毛形感器（I型、II型、III型和IV型）、刺形感器（I型和II型）、舌形感器、叉形感器、錐形感器、指形感器、水滴形感器。其中，毛形感器數(shù)量最多，分布較廣泛。本研究基于前人對其他昆蟲各組織的感器研究，對青海草原毛蟲雌雄成蟲翅感器的超微結(jié)構(gòu)進行分析并推測其功能，這將為青海草原毛蟲的形態(tài)學、飛行能力及尋找防治靶標奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：青海草原毛蟲；翅；掃描電鏡；感受器

中圖分類號：S812.6""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2845-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.018

引用格式：

寇桂香， 高書晶， 來有鵬，等.青海草原毛蟲雌雄成蟲翅的感器種類與分布［J］.草地學報，2024，32（9）：2845-2853

KOU Gui-xiang， GAO Shu-jing， LAI You-peng，et al.Morphology and Distribution of Sensilla on the Wings of the Gynaephora qinghaiensis （Lepidoptera：Lymantriidae）［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2845-2853

Morphology and Distribution of Sensilla on the Wings of the Gynaephora

qinghaiensis （Lepidoptera：Lymantriidae）

KOU Gui-xiang1， GAO Shu-jing2， LAI You-peng3， HAN Hai-bin2， NIU Shuo1， ZHOU Yuan-tao1*

（1.School of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2.Institute of

Grassland， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China; 3.Plant Protection Institute，

Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Science， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Gynaephora qinghaiensis is one of the major pests in alpine meadows，and the flying ability of the male adult caterpillar can spread the damage. The aim of this study was to clarify the types，distribution and ultrastructure of the sensilla on the wings of adult Gynaephora qinghaiensis females and males，and to hypothesize the functions of each sensilla. Scanning electron microscopy was utilized to observe the types of sensory apparatus and the morphological structure of the wings of male and female adults of Gynaephora qinghaiensis. The results showed that seven types of sensilla were found on the wings of both male and female adult of Gynaephora qinghaiensis，namely，sensilla trichodea （type I，type II，type III and type IV），sensilla chaetica （type I and type II），sensilla ligulate，sensilla furcation，sensilla basiconica，sensilla finger and sensilla teardroop. Among them，the hair-shaped sensilla were the most numerous and more widely distributed. Based on previous studies of the sensilla of other insect tissues，we analyzed the ultrastructure of the sensilla of male and female adult caterpillars of Gynaephora qinghaiensis and speculated its functions，which would lay a foundation for the morphology，flight ability and searching for control targets of Gynaephora qinghaiensis.

Key words：Gynaephora qinghaiensis;Wing;Scanning electron microscope;Receptor

收稿日期：2024-01-23；修回日期：2024-03-04

基金項目：國家重點研發(fā)計劃課題“草原毛蟲等重要蟲害監(jiān)測與防控技術(shù)研究”（2022YFD1401102）資助

作者簡介：

寇桂香（2000-），女，回族，寧夏固原人，碩士研究生，主要從事昆蟲化學生態(tài)學研究，E-mail：kgx3272647933@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：ZhouYT@qhu.edu.cn

昆蟲具有各種感知器官，通過感受器感受外界化學信號調(diào)控自身行為，從而幫助它們感知和適應(yīng)周圍環(huán)境。昆蟲的感器一般集中于觸角，對其覓食、求偶、產(chǎn)卵、棲息和防御等活動有重要作用［1］。其感器根據(jù)作用分為機械感器（用于感知機械刺激和壓力變化，對于生物體感知外部環(huán)境的力量和壓力起著關(guān)鍵作用）、化學感器（感知空氣中的氣味分子）、溫度感器和濕度感器。其中化學感器又可分為觸覺感器和嗅覺感器；根據(jù)感器形態(tài)，分為毛形感器（Sensilla trichodea）、錐形感器（Sensilla basiconica）、腔錐形感器（Sensilla coeloconica）、刺形感器（Sensilla chaetica）和Bhm氏鬃毛（Bhm bristles）等［2-3］。昆蟲翅的感器研究甚少，如洪健等［4］報道了四種虎鳳蝶的鱗片超微結(jié)構(gòu)無明顯差異；伍儉兒等［5］研究結(jié)果表明長翅型白背飛虱前、后翅的翅面中間薄而邊緣厚，前翅背面翅面上均勻地分布著許多小刺狀突起，并具有2種毛形感器和1種錐形感器，為進一步理解其遷飛擴散能力和防控措施打下基礎(chǔ)；張伏等［6］四種昆蟲鞘翅斷面超微結(jié)構(gòu)及仿生模型的研究為復(fù)合材料的仿生結(jié)構(gòu)設(shè)計提供依據(jù)。現(xiàn)今，對鱗翅目昆蟲的感器研究主要在于觸角和口器，番茄潛葉蛾（Tuta absoluta）成蟲觸角及幼蟲頭部感器具有感知信息素等作用［7］；甘藍夜蛾（Mamestra brassicae Linnaeus）雌雄成蟲觸角上各類型的感器在數(shù)量和分布上存在一定的差異［8］；華北落葉松鞘蛾（Coleophora sinensis Yang）雌雄成蟲中，雄蛾毛形感器數(shù)量多于雌蛾，栓錐形感器為雌成蟲獨有，且數(shù)量最少［9］；小花尺蛾（Eupithecia abietaria debrunneata Staudinger）觸角上感器類型有10類17種［10］；草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）幼蟲口器感器類型與觸角上一致，以刺形感器為主［11］；云南錦斑蛾（Achelura yunnanensis）幼蟲口器上的刺形感器對其取食和感受外界物理機械刺激有重要作用［12］；茶銀尺蠖（Scopula subpunctaria）和灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）2種尺蛾雌、雄成蟲口器形態(tài)均無明顯差異，茶銀尺蠖口器感器具有3類6個亞型，在結(jié)構(gòu)和分布上十分類似，但形態(tài)上存在差異［13］。此外，還包括對棉鈴蟲（Helicoverpa armiger）、煙夜蛾（H.assulta）和銀紋夜蛾（Argyrogramma agnata）等重要農(nóng)業(yè)害蟲的超微結(jié)構(gòu)觀察及分析。

青海草原毛蟲（Gynaephora qinghaiensis）屬鱗翅目（Lepidoptera）毒蛾科（Lymantriidae）草原毛蟲屬（Gynaephora），又稱草原毒蛾或紅頭黑毛蟲，是青藏高原高寒草甸發(fā)生最嚴重的害蟲之一［14］。青海省草原毛蟲災(zāi)害十分嚴重，高山草甸上大片草場被草原毛蟲吞食精光，導(dǎo)致牲畜無草可食，而且牲畜誤食草原毛蟲后，其口腔潰爛、上吐下瀉最終消瘦死亡［15］。目前，全球的草原毛蟲屬中共發(fā)現(xiàn)15個種，主要分布于北半球的高山以及北極的凍土地帶，有8個是青藏高原特有種［16-17］。國內(nèi)草原毛蟲的生活史周期與國外相比較長，該蟲通常一年發(fā)生一代，其1齡幼蟲會移至草根、土塊和牛糞下越冬［18］。其在青海地區(qū)主要廣泛分布于海晏、天俊、祁連、門源和甘德等地區(qū)，青海草原毛蟲幼蟲有7個齡期，且雌雄蛹和成蟲顯著不同［19］。雌成蟲觸角、翅和胸足已退化；而雄成蟲發(fā)育完全，具有飛行擴散能力。將青海草原毛蟲與古毒蛾（Drgyia antiqua）［20］、春尺蛾（Apocheima cinerarius Erschoff）［21］的雌雄成蟲形態(tài)學特征進行比較，發(fā)現(xiàn)青海草原毛蟲與這2種鱗翅目昆蟲在雌雄成蟲的形態(tài)學特征區(qū)分上沒有很大差別。昆蟲是無脊椎動物中唯一有翅的類群，它們的飛行能力在其遷徙、覓食、求偶等方面有巨大優(yōu)勢，且對翅發(fā)育研究在昆蟲遺傳分化調(diào)控機理方面也取得了突破性進展［22］。但目前對鱗翅目昆蟲翅的感器研究報道幾乎沒有，本研究通過掃描電子顯微鏡比較觀察青海草原毛蟲雄成蟲翅和雌成蟲翅芽的感器類型、分布以及數(shù)量情況并推測感器功能，為該蟲在行為學及化學生態(tài)學研究提供理論支撐，旨在為后續(xù)找尋青海草原毛蟲綠色防控方法奠定基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 供試昆蟲

青海草原毛蟲采自青海省海北州海晏縣（東經(jīng)100°23′，北緯36°44′，海拔4583 m）。將采集的青海草原毛蟲幼蟲置于養(yǎng)蟲籠中短期飼養(yǎng)羽化成蛾，并收集雌雄成蟲速凍于-80℃的冰箱備用。

1.2" 掃描電鏡樣品的制備與超微結(jié)構(gòu)觀察

選取—80℃的冰箱內(nèi)儲存的雌雄成蟲各6頭（樣品制作及測量過程中可能損壞樣品）。在體視顯微鏡下用鑷子和解剖刀分離其頭胸部與腹部，將胸部兩側(cè)的雄成蟲翅和雌成蟲翅芽沿著基部與胸部分離；并在不同濃度的乙醇（30%，50%，70%，80%，90%，100%）中對翅和翅芽分別進行逐級脫水，各濃度脫水重復(fù)3次，每次脫水20 min；取出成蟲的翅固定于泡沫板上并用昆蟲針對其進行展翅；展翅后的樣品全部置于超凈工作臺中，打開風扇吹12 h；將干燥處理后的樣品用導(dǎo)電膠固定在樣品臺上，放入小型離子濺射儀（SBC-12）噴金1 min；最后在青海大學三江源國家重點實驗室進行掃描電鏡（JSM-7900F）拍攝。

1.3" 感器鑒定

感器的鑒定參考蘭曉娜［23］、Schneiderhe［24］和Zacharuk［3］等的方法。

1.4" 掃描電鏡數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

感器的長度和寬度借助Image J（U.S National Institute of Health）對拍攝照片進行測量，對進行掃描電鏡觀察的1只蟲體的各類感器重復(fù)3次測量，最后取平均值。利用Adobe Photoshop CS6（Adobe Systems）軟件進行感器類型的標注、調(diào)色并進行圖片的排版。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 青海草原毛蟲雌雄翅的區(qū)別

青海草原毛蟲雄翅與雌翅相比發(fā)育完全，具有飛行能力，能夠觀察到其完整的形態(tài)結(jié)構(gòu)。雄翅上下表面除翅脈外，全部覆蓋著鱗片和少數(shù)鱗毛，且鱗片似瓦狀相互重疊于翅面上，基部有一小柄嵌入翅膀上的凹窩；翅面上的鱗片因種類和結(jié)構(gòu)的不同有很大差異，通常扁平寬闊，也有細長或者圓形（圖1a）。翅基部有層狀纖維增強復(fù)合材料和螺旋狀結(jié)構(gòu)兩種類型，由纖維束組成，纖維束平行排列或卷曲平行排列，主要由蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)纖維組成；螺旋結(jié)構(gòu)使得雄翅具有較強的抗彎耐性，并且在雄蟲飛行過程中不易折斷（圖1b）。雌翅在生長發(fā)育過程中完全退化成翅芽，不具飛行能力，其表面光滑，無鱗片和鱗毛（圖1c，1d）。

2.2" 青海草原毛蟲雄成蟲翅感器分析

青海草原毛蟲雄成蟲翅呈扇形，背面和腹面的形態(tài)大致相同且都有明顯的感器（圖2）。翅面中間薄邊緣厚，翅中部到端部的邊緣有疊起的褶皺。從翅基部到翅面邊緣，有許多肉眼可見的鱗片和鱗毛，除此之外，其背腹兩面的感器數(shù)量和類型各有不同（表1），且翅基部的表皮上分布著許多刺形突起（圖2o）。青海草原毛蟲雄成蟲翅上的感器有毛形感器（I型、II型、III型和IV型）、刺形感器（I型和II型）、舌形感器、叉形感器、錐形感器、指形感器。

2.2.1" 毛形感器（Sensilla trichodea，St）nbsp; 毛形感器的外觀通常似針毛狀，感器末端徑直或彎曲，分布于翅基部和翅中部，有些毛形感器與鱗片互相交織在一起。依據(jù)感器長度、基部直徑和形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同，可將其分為4個亞型。毛形感器I（St-I），有交叉性豎條紋，條紋之間的空隙有小孔，基部有凹槽，與翅表面夾角呈15°～45°，直立細條狀且頂端鈍尖；毛形感器II（St-II），基部凹槽較淺，感器表面有環(huán)狀條紋，與翅表面夾角呈60°～75°，直立細條狀且頂端較尖；毛形感器III（St-III），基部凹槽比毛形感器Ⅱ淺，感器表面呈環(huán)狀條紋，與翅表面夾角呈75°～90°，頂端鈍圓彎曲；毛形感器IV（St-IV），基部凹槽較淺，感器表面有較淺縱紋，與翅表面夾角呈75°～90°，頂端鈍尖且感器中段大幅度彎曲。其中，毛形感器IV在4個毛形感器亞型中最長，為387.3 μm，基部直徑最大，為33.98 μm，依次是毛形感器III長284.56 μm，基部直徑22.36 μm；毛形感器II長165.32 μm，基部直徑30.78 μm；毛形感器I長48.43 μm，基部直徑3.61 μm。

2.2.2" 刺形感器（Sensilla chaetica，Sch）" 刺形感器外觀上剛直如刺，直立于觸角表面，頂端鈍尖通常與毛形感器相似，但更為剛直挺立且較長。根據(jù)感器長度和形狀差異，可以分為2種亞型：短刺形感器（Sch-I），由基部到頂端逐漸變細，基窩為凸出臼狀，感器表面呈橫形環(huán)狀螺旋條紋，與翅表面夾角近似90°；刺形感器II（Sch-II），基窩和外形與短刺形感器Ⅰ相似，但短刺形感器Ⅰ較筆直，有小弧度，翅表面夾角接近45°～75°；刺形感器II最長82 μm，基部直徑最大6.65 μm；刺形感器I長43.19 μm，基部直徑4.4 μm。

2.2.3" 舌形感器（Sensilla ligulate，Sl）" 舌形感器呈舌形，薄片狀，背腹面較寬，整體稍微扭曲，與觸角表面大體呈45°～60°角，表面有數(shù)條較深的凹槽，具基窩。其長度為146.68 μm，基部直徑6.96 μm。

2.2.4" 叉形感器（Sensilla furcation，Sf）" 叉形感器著生于臼狀窩內(nèi)，基部較寬，頂端有叉形分支整體向翅面有小幅彎曲，分布于翅基部。其長度為133.16 μm，基部直徑23.66 μm。

2.2.5" 錐形感器（Sensilla basiconica，Sb）" 錐形感器呈短錐狀，具有圓臺形或圓錐狀突起的底座，整體呈小釘狀，表面光滑，臼狀窩且端部較鈍，直立于翅表面，分布于翅基部，其長度為68.7 μm，基部直徑6.31 μm。

2.2.6" 指形感器（Sensilla finger，Sen-f）" 指形感器的形態(tài)結(jié)構(gòu)似手指，粗細較均勻且表面光滑，一般不彎曲，無基窩，其長度為1.51 μm，基部直徑0.06 μm。

2.3" 青海草原毛蟲雌成蟲翅芽感器分析

青海草原毛蟲雌成蟲翅芽上發(fā)現(xiàn)毛形感器（I型、II型、III型）、刺形感器（I型和II型）、錐形感器和水滴形感器（圖3，表1）。

2.3.1" 毛形感器（Sensilla trichodea，St）" 毛形感器的外觀通常似針毛狀，感器末端徑直或彎曲，分布于翅基部和翅中部，有些毛形感器與鱗片互相交織在一起，但其長度和基部直徑與雄成蟲有顯著區(qū)別。雌成蟲毛形感器I的長度為54.32 μm，基部直徑為5.84 μm，其長度比雄成蟲長，且基部直徑比雄成蟲更寬；毛形感器I的長度為179.28 μm，基部直徑為23.69 μm，其長度較雄成蟲長，基部直徑較窄；毛形感器III的長度為302.99 μm，基部直徑為23.02 μm，其長度比雄成蟲長，且基部直徑比雄成蟲更寬。

2.3.2" 刺形感器（Sensilla chaetica，Sch）" 刺形感器外觀上剛直如刺，直立于觸角表面，頂端鈍尖通常與毛形感器相似，但更為剛直挺立且較長，但從感器長度和基部直徑上具有明顯的差別。刺形感器I的長度為39.08 μm，基部直徑為5.12 μm；刺形感器II的長度為73.00 μm，基部直徑為3.33 μm。刺形感器I和刺形感器II的長度和基部直徑均比雄成蟲的短。

2.3.3" 毛形感器II中部膨大（Sensilla trichodea II variant，St-II-v）" 毛形感器II中部膨大的形態(tài)結(jié)構(gòu)與毛形感器近似，由翅基部到翅中部較翅中部到端部粗，外壁有縱棱紋，其長度為22.23 μm，基部直徑2.59 μm。

2.3.4" 錐形感器（Sensilla basiconica，Sb）" 錐形感器呈短錐狀，具有圓臺形或圓錐狀突起的底座，整體呈乳突狀或小釘狀，表面光滑，臼狀窩且端部較鈍，直立于翅表面，分布于翅基部，長度為62.41 μm，基部直徑4.56 μm，其長度和基部直徑均比雄成蟲的短。

2.3.5" 水滴形感器（Sensilla teardroop，Sen-t）" 水滴形感器形態(tài)結(jié)構(gòu)呈水滴狀且基部膨大如球，由基部到頂端急劇縮小為刺狀，其長度為2.46 μm，基部直徑1.64 μm。

3" 討論

本研究利用掃描電子顯微鏡觀察青海草原毛蟲雄雌成蟲翅的形態(tài)結(jié)構(gòu)和感器類型。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，青海草原毛蟲雄成蟲翅的上下表面除翅脈外，全部覆蓋著鱗片和少數(shù)鱗毛似瓦狀相互重疊于翅面上，鱗片類型屬于鏤空型（即二型雙層鱗片），依據(jù)翅上鱗片的排列方式和形態(tài)可知其為單層鱗片覆蓋型（single-layer scale covering）。譚瓊等［25］和曾今堯等［26］發(fā)現(xiàn)5種松毛蟲與美國白蛾（Hyphantria cunea）等5種常見燈蛾的鱗片超微結(jié)構(gòu)均呈鏤空型，屬單層鱗片覆蓋型，與青海草原毛蟲分析結(jié)果相近，推測這些鱗片和鱗毛能夠幫助昆蟲防水、脫逃，使其在飛行過程中不受外力的影響，還可形成保護色、降低超聲波的反射等功效；翅基部有層狀纖維增強復(fù)合材料和螺旋狀結(jié)構(gòu)兩種類型，能夠使翅具有較強的抗彎耐性［5］。青海草原毛蟲雌成蟲翅在生長發(fā)育過程中完全退化成翅芽，翅芽表面光滑且不具飛行能力，該結(jié)果與潘鵬亮的翅形態(tài)特征在重陽木錦斑蛾（Histia rhodope Cramer）成蟲性別鑒定中的應(yīng)用有相似之處［27］，小白紋毒蛾（Notolophus australis posticus Walker）［28］、古毒蛾（D.antiqua）［20］、灰斑古毒蛾（Orgyiaericae Germar）［29］、春尺蛾（A.cinerarius Erschoff）［21］、茶褐蓑蛾（Mahasena colona Sonan）［30］的雌成蟲翅均在生長發(fā)育過程中完全退化成翅芽，雄成蟲存在完整的翅。

本研究在青海草原毛蟲雄成蟲翅和雌成蟲翅芽上共發(fā)現(xiàn)7種感器類型，雄成蟲翅上的感器類型有毛形感器（I型、II型、III型和IV型）、刺形感器（I型和II型）、舌形感器、叉形感器、錐形感器、指形感器；雌成蟲翅芽上的感器有毛形感器（I型、II型、III型）、刺形感器（I型和II型）、毛形感器II中部膨大（St-II-v）、水滴形感器（Sen-tr）。其中，雄成蟲翅和雌成蟲翅芽上的感器類型有不同之處，毛形感器II中部膨大和水滴形感器在雌成蟲翅芽感器中獨有，而舌形感器、叉形感器和指形感器在雄成蟲翅感器中獨有。明確感器的類型和分布是闡明功能和機制的重要前提。青海草原毛蟲雄成蟲翅呈扇形，背面和側(cè)面存在大量的感器且每種類型不同。毛形感器具有嗅覺和味覺功能，在翅面上分布較廣泛，能夠分泌和感受性信息素，同時還具有機械防御的功能［31］，與玉帶鳳蝶（Papilio polytes）［33］、樟子松梢小卷蛾（Rhyacionia pinicolana）［35］、煙實夜蛾（Helicoverpa assulta）［34］成蟲觸角感器中毛形感器功能相近，推測青海草原毛蟲翅面上的毛形感器能夠感受雌成蟲分泌的性信息素進行求偶、交配和繁殖。刺形感器具有感受機械刺激的功能［22］，還可選擇適宜場所、求偶環(huán)境及感受碳氫化合物［35］，有研究發(fā)現(xiàn)美國白蛾（Hyphantria cunea）觸角上刺形感器具有感受機械刺激的功能［36］，推測青海草原毛蟲雄成蟲翅面上的刺形感器具有感受機械刺激、碳氫化合物的功能。叉形感器具有感受機械刺激、濕度、溫度、熱量和二氧化碳的功能［37-38］，叉形感器在鞘翅目昆蟲觸角上有所發(fā)現(xiàn)，如油茶象（Curculio chinensis Chevrolat）［39］、花絨寄甲（Dastarcus helophoroides）［37］、纏繞地蚊蝎蛉（Terrobittacus implicatus）［40］，推測青海草原毛蟲雄蟲翅上的叉形感器在飛行過程中能夠感受空氣濕度、溫度、熱量，對其飛行距離的遠近和飛行的高低有重要影響。錐形感器是一種嗅覺感器，能夠感受寄主植物氣味［41-42］、接受機械刺激［43］、感受昆蟲性信息素［44］，還可感受天敵氣味等環(huán)境因子，番茄潛葉蛾（T.absoluta）［6］、甘藍夜蛾（M. Linnaeus）［7］、華北落葉松鞘蛾（C.Yang）［8］等鱗翅目昆蟲中的錐形感器功能與之類似，推測青海草原毛蟲雄成蟲翅上的錐形感器能夠感受植物分泌的化學物質(zhì)、幫助雄成蟲擇取食物、同時也能幫助雄成蟲躲避天敵昆蟲的捕食。有關(guān)舌形感器和指形感器的研究報道很少，功能機制還需深入探究，但目前從中華微蛾（Sinopticula sinica Yang）和松褐天牛（Nadezhdiella cantori）觸角上分別發(fā)現(xiàn)兩種類型的指形感器，直形和彎形以及長指形和短指形［45］。綜上，青海草原毛蟲雄成蟲翅和雌成蟲翅芽上共發(fā)現(xiàn)7種感器類型，一般認為化學感器都具有微孔，微孔是化學感器上的一種小孔或微小的開口，通常存在于生物體的表面或內(nèi)部結(jié)構(gòu)中，是生物體細胞膜上的通道，可用于物質(zhì)的傳輸和信號傳導(dǎo)［46］。目前，化學感器上微孔的研究報道甚少，但根據(jù)前人對化學感器結(jié)構(gòu)和功能的分析，推測微孔在化學感器中可能有以下作用：傳輸分泌的性信息素碳氫化合物和寄主植物氣味；感受機械刺激后進行信號傳導(dǎo)（包括濕度、溫度和熱量等）［47］。

青海草原毛蟲雌成蟲翅完全退化成翅芽且不具飛行能力，一般在地面上蠕動前行，但其翅芽上面存在多種類型的感器，推測可能對感知外界的物理、化學和生物因素有一定影響。雌成蟲翅芽上的毛形感器、刺形感器和錐形感器與雄成蟲翅上的功能機制非常接近，推測青海草原毛蟲雌成蟲翅芽上的毛形感器能夠感受寄主揮發(fā)物，協(xié)助雌成蟲找到合適的產(chǎn)卵場所；刺形感器的功能對雌成蟲選擇良好的生活環(huán)境和感受地面上的碳氫化合物有很大作用；錐形感器可影響雌成蟲感受近地面的溫度、濕度、熱量。雌成蟲翅芽上還有一種特殊的感器類型—水滴形感器（Sen-t），這種感器報道很少，其功能尚不清楚，還有待研究，現(xiàn)今僅在近暗散白蟻的觸角上發(fā)現(xiàn)［48］。

4" 結(jié)論

本研究利用掃描電子顯微鏡對青海草原毛蟲雄成蟲翅和雌成蟲翅芽進行觀察，共發(fā)現(xiàn)7種感器，分別是毛形感器、刺形感器、舌形感器、叉形感器、錐形感器、指形感器和水滴形感器，且青海草原毛蟲雌成蟲翅在生長發(fā)育過程中退化成翅芽，雄成蟲具有完整的翅結(jié)構(gòu)。本研究通過其他昆蟲各類型感器功能推測了雄成蟲翅和雌成蟲翅芽上感器的功能，發(fā)現(xiàn)其在昆蟲尋找配偶、定位寄主、選擇產(chǎn)卵場所等活動中起著關(guān)鍵作用。本研究為青海草原毛蟲翅的形態(tài)發(fā)育研究、飛行能力測定及其生物防治提供理論依據(jù)，同時也為其他鱗翅目昆蟲翅感器方面的研究奠定基礎(chǔ)。

參考文獻

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（責任編輯" 閔芝智）