遮蔭對甘肅16個野生苔草形態(tài)及生理特征的影響

摘要：為研究甘肅地區(qū)苔草屬（Carex L.）植物耐蔭性強弱，本試驗設置4個遮蔭梯度（0%，30%，60%，90%），對其葉片的株高、葉片相對含水量和生理指標進行觀察測定，運用主成分和隸屬函數(shù)分析篩選出適宜西北地區(qū)種植的耐蔭性好的野生苔草屬植物。結(jié)果表明：株高和葉片相對含水量隨著遮蔭梯度的增強持續(xù)升高；超氧化物歧化酶活性和過氧化氫酶活性隨著遮蔭梯度的增強先升高后降低；而可溶性蛋白含量的變化趨勢與之相反；丙二醛含量隨著遮蔭梯度增強先升高再降低后升高。綜合評價表明青藏苔草（天祝）、青綠苔草（臨夏）和凹脈苔草（崇信）耐蔭性較強，本研究可為西北地區(qū)園林綠化植物提供選擇依據(jù)。

關鍵詞：野生苔草；遮蔭梯度；生理指標；主成分分析；隸屬函數(shù)分析

中圖分類號：S58;Q945.78""" 文獻標識碼：A"""" "文章編號：1007-0435（2024）09-2833-12

收稿日期：2024-01-23；修回日期：2024-03-01

基金項目：甘肅省科技計劃項目（20 JR10RA564）；國家自然科學基金（31560667）；甘肅省林草局草原生態(tài)修復治理科技支撐項目（GSLC-2020-3）；甘肅省林業(yè)和草原局草原生態(tài)恢復與管理科技支撐項目（GSLC-2020-3，LCJ20210021）資助

作者簡介：

朱雅楠（1999-），女，漢族，甘肅白銀人，碩士研究生，主要從事草坪草抗性研究，E-mail：2387939238@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：Baixm@ gsau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.017

引用格式：

朱雅楠， 白小明， 張才忠，等.遮蔭對甘肅16個野生苔草形態(tài)及生理特征的影響［J］.草地學報，2024，32（9）：2833-2844

ZHU Ya-nan， BAI Xiao-ming， ZHANG Cai-zhong，et al.The Effects of Shading on the Morphology and Physiological Characteristics of Sixteen Wild Carex Plants in Gansu Province［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2833-2844

The Effects of Shading on the Morphology and Physiological Characteristics of

Sixteen Wild Carex Plants in Gansu Province

ZHU Ya-nan， BAI Xiao-ming*， ZHANG Cai-zhong， YAN Yu-bang， RAN Fu， LI Juan-xia，

ZHENG Feng， KANG Rui-qing， WU Ting-da， ZHU Qi-meng， HE Lin-lin

（College of Pratacultural Science， Gansu Agricultural University， Key Laboratory for Grassland Ecosystem of Ministry

of Education， Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province， Sino-U.S. Centers for Grazing Land Ecosystem

Sustainability， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：To investigate the shade tolerance of Carex L. plants in Gansu region，this experiment established four shading gradients （0%，30%，60%，90%） to assess the plant height，relative water content，and physiological indicators of their leaves. Principal component and membership function analysis were used to select wild Carex plants with good shade tolerance which were suitable for planting in the northwest region. The results showed that the plant height and relative water content of leaves continually increased with the enhancement of shading gradient. The activities of superoxide dismutase and catalase first increased and then decreased with the increase of shading gradient. The trend of changes in the content of soluble protein was opposite. The content of malondialdehyde first increased，then decreased，and then increased with the increase of shading gradient. The comprehensive evaluation showed that Carex moorcroftii （Tianzhu），Carex breviculmis （Linxia），and Carex melanostachya （Chongxin） had strong shade tolerance. The result could provide selection basis for landscaping plants in the northwest region.

Key words：Wild Carex;Shading gradient;Physiological indicators;Principal component analysis;Membership function analysis

光作為能量和環(huán)境信息的來源，對植物整個生長進程中的形態(tài)建成、生理代謝以及生物量的形成都會產(chǎn)生重要影響［1］。植物耐蔭性是指植物在弱光條件下的生活能力，是植物為適應低光量子密度，維持自身系統(tǒng)平衡，保持生命活動正常進行而產(chǎn)生的一系列適應性變化［2-3］。近年來隨著我國城市化進程不斷加快，城市綠化標準提升以及城市面積擴大，對草坪的需求也相應增加，同時由于高大建筑物、高大喬木或致密灌叢的存在，大面積草坪得不到充足的陽光、養(yǎng)分和水分等資源，合成有機物能力下降，進而降低其在蔭蔽環(huán)境下生存的能力［4］。因此，探究在遮蔭條件下植物耐蔭性強弱對了解植物的生態(tài)適應性及其養(yǎng)護管理具有重要意義。

研究表明，在遮蔭環(huán)境下光照強度降低，植物通過增加株高（Plant height，PH）增強對光的利用，蒸騰作用減弱導致葉片相對含水量（Relative water content，RWC）增大［5］，還會使活性氧（Reactive oxygen species，ROS）產(chǎn)生速率以及保護酶活性下降等［6］。滲透調(diào)節(jié)也是植物適應遮蔭的一種重要方式，通過游離脯氨酸（Free proline，Pro）調(diào)節(jié)自身滲透勢，可保護蛋白分子和相關酶活性［7］。此外，眾多學者也在耐蔭性指標篩選和綜合評價方面有一定研究［8］，如張家培［9］、朱萱［8］和彭慧等［10］分別對22種野生苔草、5種觀賞草和15種園林綠化植物進行綜合性評價并進行耐蔭指標的篩選；王峰等［11］利用隸屬函數(shù)法對五個地黃（Rehmannia glutinosa）品種耐蔭性進行了綜合評價。

苔草屬（Carex L.）植物種類多，資源豐富［12］，在我國秦嶺地區(qū)有苔草屬資源60種，其中引進40種，僅應用于城市園林綠地的常用苔草植物6種［13］；甘肅省約有苔草屬資源72種，4個變種。苔草具有自繁能力強，耐旱、耐寒、耐鹽堿和耐貧瘠等優(yōu)點，具備一定的觀賞價值，不但可以作為林下地被植物，也可與其他植物配置利用［14］。研究發(fā)現(xiàn)，寸苔草Carex duriuscula）和灰脈苔草（Carex appendiculata）在沙地環(huán)境中可正常發(fā)育，且可形成一定景觀［15］；嶗峪苔草（Carex giralaiana）和青綠苔草（Carex breviculmis）耐寒性較強［16］；苔草在NaCl濃度為50～100 mmol·L-1的生境下比較容易生長［17］；披針葉苔草（Carex lanceolata）可以種植在干旱地區(qū)［18］；白穎苔草在溫度30℃/20℃下能促進其種子的萌發(fā)［19］。此外，白穎苔草（Carex rigenscens）作為我國鄉(xiāng)土草，已有學者從生理［20］、代謝及分子［21］方面研究其抗逆性。

目前對野生苔草屬植物的研究大多集中在分類學［22-23］、種質(zhì)資源調(diào)查［24］，耐旱［25］、耐寒［26］、耐鹽堿［27］和耐熱［28］等方面，而關于野生苔草屬植物的耐蔭性研究卻鮮有報道。因此，本研究對甘肅16個野生苔草屬植物進行遮蔭脅迫，探究不同遮蔭梯度對株高、葉片相對含水量以及生理指標的影響，利用主成分和隸屬函數(shù)分析，篩選耐蔭指標，并對不同地區(qū)野生苔草屬植物耐蔭性進行綜合評價，以期篩選出耐蔭性強的材料，為苔草耐蔭新品種的選育和推廣提供理論和實踐依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

供試材料采集于甘肅中東地區(qū)的蘭州市榆中縣、武威市涼州區(qū)、天水市麥積區(qū)、平?jīng)鍪谐缧趴h、定西市渭源縣、甘南碌曲縣、武威市天?？h、慶陽市寧縣、慶陽市慶城縣、平?jīng)鍪嗅轻紖^(qū)、金昌市永昌縣、隴南市西和縣和臨夏市的野生苔草（表1）。采樣地太陽光輻射強度屬于三類地區(qū)：全年日照時數(shù)為2200～3000 h，年輻射量在1390～1630 KWh·m-2之間。

1.2" 試驗設計

試驗于2023年2月至7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學草坪實訓基地進行，試驗地位于東經(jīng)103°42′，北緯36°05′，海拔1558 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫10.3℃，年平均日照時數(shù)為2446 h，無霜期為180 d，年平均降水量為327 mm，降水主要集中在6—9月。

2023年2月選擇生長良好，無病害，且長勢一致的野生苔草移入直徑25 cm，深度20 cm的白色塑料花盆中，所用基質(zhì)比例為農(nóng)田土∶營養(yǎng)土∶沙∶羊糞=7∶1∶1∶1，每盆裝基質(zhì)8 kg，每盆5叢，待盆內(nèi)苔草生長2個月（2023年4月16日）后放入不同遮蔭棚，開始遮蔭處理。每個梯度3個重復，共4個梯度，分別為遮蔭度0%（CK）、遮蔭度30%（T1）、遮蔭度60%（T2）和遮蔭度90%（T3）（實測為0%，31%，62%，88%）。2023年7月16日，測定株高，次日早上8：00—9：00剪取地上部分（葉片），用液氮保存帶回實驗室，測定葉片相對含水量，其余材料于-80℃下保存，測定其他相關生理指標。

1.3" 測定指標

1.3.1" 形態(tài)指標測定" 株高：將植株拉直后，用直尺測量植株葉基部到葉片頂部的長度，每個重復隨機選取10株進行測定，每個處理30株，取平均值。

葉片相對含水量：采用飽和稱重法［29］，用剪刀剪取一定量的苔草葉片，迅速放入已知重量的鋁盒中，稱鮮重（Wf）后，蒸餾水浸泡24 h，取出用吸水紙擦干表面水分稱飽和鮮重（Wt），然后將葉片放入80℃烘箱烘干至恒重，稱其干重（Wd）。

計算公式：

PRWC（%）=［Wf-Wd）/（Wt-Wd）］×100

式中，Wf表示鮮重；Wt表示飽和重；Wd表示干重；PRWC表示葉片相對含水量。

1.3.2" 生理指標測定" 游離脯氨酸含量采用茚三酮-磺基水楊酸法測定［30］；可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量采用考馬斯亮藍G-250法測定［30］；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定［30］；超氧陰離子（Superoxide anion，O-2）含量采用對氨基苯磺酸法測定［31］；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍四唑顯色法測定［31］；過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定［31］；過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用H2O2法測定［30］。

采用主成分分析篩選指標，隸屬函數(shù)法計算各材料的耐蔭性綜合評價值［32］。各綜合指標的隸屬函數(shù)值：指標與耐蔭性呈正相關的隸屬函數(shù)公式為μ（Xj）=（Xj-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）；指標與耐蔭性呈負相關的隸屬函數(shù)公式為μ（Xj）=1-（Xj-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），式中μ（Xj）表示第j個指標的隸屬函數(shù)值；Xj表示第j個指標值；Xjmin表示第j個指標最小值；Xjmax表示第j個指標最大值。

1.4" 數(shù)據(jù)處理及評價方法

利用Excel 2022軟件進行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS 26.0軟件進行主成分分析和隸屬函數(shù)分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 遮蔭對甘肅野生苔草屬植物株高的影響

如圖1所示，16個野生苔草屬植物株高隨著遮蔭強度的增加而升高，其中異穗苔草平均株高最高，為45.44 cm；亞柄苔草最低，為16.71 cm。T3處理下，除宜昌苔草外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）；且與CK相比，16個野生苔草中增幅最大的是青藏苔草，增加了105.18%，細葉苔草（YC）、青綠苔草（LX）、凹脈苔草次之，分別增加了78.53%，73.49%，71.95%，宜昌苔草增幅最小，增加了3.24%。

2.2" 遮蔭對甘肅野生苔草屬植物葉片相對含水量的影響

如圖2所示，16個野生苔草屬植物RWC隨著遮蔭強度的增加而升高，并在遮蔭強度為90%時達到最大值。T3處理下，除異穗苔草、凹脈苔草、柄狀苔草（LQ）、青藏苔草、亞柄苔草和細葉苔草（YC）與CK差異不顯著外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）。與CK相比，青綠苔草（LX）葉片相對含水量增幅最大，增加了37.41%，其次是無脈苔草（NX），增加了27.91%，青藏苔草增幅最小，增加了11.47%。

2.3" 遮蔭對甘肅野生苔草屬植物生理指標的影響

2.3.1" 對野生苔草屬植物游離脯氨酸含量的影響" 在不同遮蔭梯度下，16個材料的Pro含量變化趨勢不同（圖3），凹脈苔草、柄狀苔草（LQ）、無脈苔草（NX）、亞柄苔草、青綠苔草（XH）和青綠苔草（LX）在低于60%的遮蔭度下，Pro含量增加，但在遮蔭度變?yōu)?0%時，Pro含量顯著下降。細葉苔草（LZ）、宜昌苔草、無脈苔草（QC）和細葉苔草（YC）Pro含量均呈先下降后上升再下降的趨勢。T1處理下，凹脈苔草、細葉苔草（YC）和青綠苔草（LX）與CK差異顯著（Plt;0.05）；T2處理下，除細葉苔草（YZ）、亞柄苔草和細葉苔草（YC）以外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）。T3處理下，細葉苔草（YZ）、異穗苔草、柄狀苔草、青藏苔草、無脈苔草（QC）、細葉苔草（KT）和大披針苔草與CK差異顯著（Plt;0.05）。

2.3.2" 對野生苔草屬植物可溶性蛋白含量的影響" 如圖4所示，野生苔草屬植物的SP含量隨遮蔭強度的增加呈先下降后上升的趨勢。但在T2處理時略有不同，細葉苔草、宜昌苔草、無脈苔草（NX）、青綠苔草（XH）的SP含量高于T1處理。T1處理下，除細葉苔草（LZ）、凹脈苔草、青藏苔草、亞柄苔草、青綠苔草外，其余材料SP含量均與CK差異顯著（Plt;0.05）。T2處理下，除細葉苔草（YZ）、宜昌苔草、青藏苔草、無脈苔草（NX）、亞柄苔草、細葉苔草（KT）和青綠苔草（XH）外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）。T3處理下，只有柄狀苔草、細葉苔草（YC）、青綠苔草（LX）與CK差異顯著（Plt;0.05）。

2.3.3" 對野生苔草屬植物丙二醛含量的影響" 如圖5所示，隨著強度的增加，16個材料的MDA含量呈先上升后下降再上升的趨勢。而細葉苔草（YZ）、柄狀苔草（LQ）、宜昌苔草、青綠苔草（LX）隨著遮蔭強度的增加MDA含量持續(xù)上升，至T3處理時達到最大值，分別為14.34 μmol·g-1FW，20.07 μmol·g-1FW，16.43 μmol·g-1FW，12.06 μmol·g-1FW；異穗苔草、柄狀苔草（WY）、無脈苔草（NX）隨著遮蔭強度的增加MDA含量先下降后上升，在T3處理時上升達最大值。T1處理下，只有細葉苔草（KT）、細葉苔草（YC）、大披針苔草、青綠苔草（XH）與CK差異顯著（Plt;0.05）；T3處理下，除異穗苔草、凹脈苔草、青藏苔草外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）。

2.3.4" 對野生苔草屬植物超氧陰離子含量的影響" 如圖6所示，隨著遮蔭強度的增加，宜昌苔草的O-2含量持續(xù)下降；異穗苔草、無脈苔草（QC）和青綠苔草（XH）的先降低再升高；除細葉苔草（YZ）、細葉苔草（LZ）和柄狀苔草（WY）外，其余材料O-2含量呈先升高后降低再升高趨勢，均在T1處理時達到峰值，與CK相比，增幅最大的是青藏苔草，為99.51%，最小的是細葉苔草（YZ），為1.09%。T2處理下，除細葉苔草（LZ）、細葉苔草（KT）、大披針苔草和青綠苔草（XH）外，其余均與CK差異顯著（Plt;0.05）。

2.3.5" 對野生苔草屬植物超氧化物歧化酶活性的影響" 如圖7所示，供試材料SOD活性隨著遮蔭強度的增加整體上呈先上升后下降的趨勢。而宜昌苔草、無脈苔草（NX）、細葉苔草（KT）、細葉苔草（YC）的SOD活性呈下降趨勢。T1處理下，細葉苔草（LZ）、宜昌苔草、無脈苔草（QC）、亞柄苔草和青綠苔草（XH）與CK差異顯著（Plt;0.05）；T2處理下，除細葉苔草（YZ）、青藏苔草、無脈苔草（QC）、亞柄苔草、細葉苔草（KT）、細葉苔草（YC）、青綠苔草（XH）外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）；T3處理下，異穗苔草、宜昌苔草、無脈苔草（NX）、無脈苔草（QC）、大披針苔草（KT）、細葉苔草（YC）、青綠苔草（LX）與CK差異顯著（Plt;0.05）。

2.3.6" 對野生苔草屬植物過氧化物酶活性的影響" 如圖8所示，隨著遮蔭強度的增加，各材料葉片POD活性呈波動式上升趨勢。在整個遮蔭脅迫處理過程中，細葉苔草（YZ）、細葉苔草（LZ）、異穗苔草、無脈苔草（NX）和青綠苔草（XH）的POD活性隨遮蔭脅迫程度的增加先升高后降低，且在T2處理時達到峰值，與CK差異顯著（Plt;0.05）；柄狀苔草（LQ）、宜昌苔草（LQ）、青藏苔草（TZ）、細葉苔草（KT）和青綠苔草（LX）的POD活性先降低后升高；細葉苔草（YC）的POD活性先降低再升高后降低；凹脈苔草和大披針苔草的POD活性持續(xù)升高，表現(xiàn)出一定的耐蔭性，且凹脈苔草顯著高于CK；柄狀苔草（WY）和無脈苔草（QC）的POD活性呈先升高后降低再升高的趨勢，無脈苔草（QC）在T1處理時達到峰值，柄狀苔草（WY）在T3處理時達到峰值。

2.3.7" 對野生苔草屬植物過氧化氫酶活性的影響" 如圖9所示，16個野生苔草屬植物葉片CAT活性隨遮蔭強度的增加呈先升高后降低的趨勢。細葉苔草（YZ）、凹脈苔草和柄狀苔草（WY）的CAT活性在T1處理時達到峰值，分別為CK的1.62倍、1.48倍和1.51倍，在T2處理時開始下降。其余材料在T1處理下CAT活性隨著遮蔭脅迫的加劇均升高，到T2處理時CAT活性均達到峰值，是CK的1.41～6.17倍。T1處理下，除異穗苔草、宜昌苔草、青藏苔草、無脈苔草和細葉苔草（KT）外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）；T2處理下，除細葉苔草（YZ）、異穗苔草和柄狀苔草（WY）外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）；T3處理下，除細葉苔草（YZ）、異穗苔草、宜昌苔草和青綠苔草（LX）外，其余材料均與CK差異顯著（Plt;0.05）。

2.4" 野生苔草屬植物耐蔭性綜合評價

2.4.1" 野生苔草屬植物耐蔭指標主成分分析" 采用主成分降維的方法對16個材料的9個耐蔭性指標進行分析（表2）。以“特征值gt;1”為標準，提取到4個主成分，貢獻率依次為32.44%，26.48%，13.20%，11.70%，累計貢獻率達83.82%，即這4個主成分可以代表大部分篩選信息。決定第Ⅰ主成分大小的指標有丙二醛含量和過氧化氫酶活性，因此第Ⅰ主成分主要與丙二醛含量和抗氧化酶活性有關。決定第Ⅱ主成分大小的指標有超氧化物歧化酶活性和相對含水量，因此第Ⅱ主成分主要與抗氧化酶活性和相對含水量有關。決定第Ⅲ主成分大小的指標有過氧化物酶活性，因此第Ⅲ主成分主要與抗氧化酶活性有關。決定第Ⅳ主成分大小的指標有超氧陰離子含量，因此第Ⅳ主成分主要與超氧陰離子含量有關。另外抗氧化酶活性在3個主成分中均有出現(xiàn)，表明抗氧化酶活性對評定野生苔草屬植物耐蔭性具有十分重要的作用。選取前4個主成分中的較大特征向量：丙二醛含量、過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、相對含水量、過氧化物酶活性和超氧陰離子含量等6個指標作為16個野生苔草屬植物耐蔭性篩選與評價的關鍵指標。

2.4.2" 野生苔草屬植物耐蔭性隸屬函數(shù)分析" 為全面綜合評價16個野生苔草屬植物的耐蔭性強弱，本試驗通過比較四個處理下的變異系數(shù)，選擇所有苔草各指標實測值非零且變異系數(shù)最大的遮蔭梯度水平［33］。選用主成分分析篩選出的6個指標作為野生苔草屬植物耐蔭性評價指標，通過隸屬函數(shù)對野生苔草屬植物進行綜合性評價，結(jié)果顯示（表3），16個材料耐蔭性強弱依次為：青藏苔草（TZ）gt;青綠苔草（LX）gt;凹脈苔草（CX）柄狀苔草（WY）gt;異穗苔草（MJ）gt;細葉苔草（KT）gt;青綠苔草（XH）gt;宜昌苔草（LQ）gt;細葉苔草（YC）gt;大披針苔草（KT）gt;柄狀苔草（LQ）亞柄苔草（YZ）gt;細葉苔草（YZ）gt;無脈苔草（NX）gt;細葉苔草（LZ）gt;無脈苔草（QC）。

3" 討論

3.1" 甘肅野生苔草屬植物表型特征對遮蔭脅迫的響應

光照對植物的生長發(fā)育、生理代謝和形態(tài)建成等起著至關重要的作用［1］。其中，植物的表觀形態(tài)特征對遮蔭的響應比較敏感［34］。胡肖肖等［35］研究發(fā)現(xiàn)，為增加光的吸收量，植物會盡量擴大植株與光的有效接觸面積，來適應遮蔭造成的不良影響。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同遮蔭條件下，16個野生苔草屬植物的株高均隨著遮蔭強度的增加呈上升趨勢，說明苔草會主動去適應遮蔭形成的小環(huán)境，通過改變自身形態(tài)來增強光合吸收能力，這與劉慶超等［36］的研究結(jié)果基本一致。青藏苔草、細葉苔草（YC）和青綠苔草（LX）的株高增幅較大，說明在遮蔭條件下反應比較敏感。

葉片相對含水量可以反映植物葉片進行蒸騰作用的強弱。王慶等［37］通過研究水果蘭（Teucrium fruitcans）的耐蔭性，設置4種光照條件，發(fā)現(xiàn)其葉片含水量隨遮蔭梯度的增強而升高。本試驗中，葉片相對含水量隨著遮蔭強度增加也呈升高趨勢，與全光照相比，植物葉片會減少蒸騰作用，從而使其含水量增加［38］，其中，青藏苔草（TZ）和青綠苔草（LX）葉片含水量在T3處理下增幅較高，這可能是由于采集地位于樹林下方或采集地海拔較高，在長期競爭選擇下表現(xiàn)出較高的耐蔭性。

3.2" 不同遮蔭梯度下野生苔草屬植物的生理特征存在差異

Pro和SP是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。隨著滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加，植物會形成滲透調(diào)節(jié)作用，進而影響其耐蔭性［39］。遮蔭也會引起植株體內(nèi)Pro的累積［40］，張麗平等［7］研究遮蔭對刈割互花米草（Spartina alterniflora）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著遮光程度的增大，Pro不斷積累增加。本試驗研究結(jié)果顯示，隨著遮蔭強度的增加，不同野生苔草的Pro含量呈先升高后降低或先降低再升高后降低的趨勢，有升高趨勢可以理解為苔草對遮蔭逆境環(huán)境做出的響應，后又降低可能是因為響應機制是有限的。

SP會受到光信號的調(diào)節(jié)［41］，遮蔭條件下的植物葉片中SP含量降低，降幅與植物的耐蔭性相關［42］。李永進等［43］研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮蔭強度的加強，假儉草（Eremochloa ophiuroides）葉片中的SP含量顯著地降低，說明遮蔭條件下不利于SP的積累。在本研究中，SP含量隨著遮蔭強度增加先降低再升高，而細葉苔草（YZ）、細葉苔草（LZ）、青綠苔草（XH）和細葉苔草（KT）先降低后升高再降低，青藏苔草先升高再降低，有升高的趨勢可能是因為野生苔草及時對弱光環(huán)境作出了響應；部分材料在一定程度遮蔭后，由于光照減弱，光合作用變小而SP含量降低，3個遮蔭處理之間差異不顯著，這與彭琦［44］的研究結(jié)果基本一致。

ROS對細胞的傷害主要是啟動膜脂過氧化連鎖反應，使維持細胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解［45］。MDA是細胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，通過它可判斷細胞膜受傷害的程度以反映抗氧化酶體系對細胞膜所起保護作用的大?。?6］。當植物處于逆境環(huán)境條件下，ROS的產(chǎn)生增多或機體對自由基的清除能力減弱，從而會啟動膜脂過氧化造成植物體內(nèi)MDA的大量積累［47］。蘆站根［48］設置3種光照處理，研究光強對曼地亞紅豆杉（Taxus madia）膜代謝及膜保護系統(tǒng)的影響，表明隨著遮蔭強度的增強，O-2含量和MDA先下降后上升，本文結(jié)果中異穗苔草和無脈苔草（QC）的O-2含量呈先下降后上升的趨勢，細葉苔草（YZ）、異穗苔草、柄狀苔草（WY）和無脈苔草（NX）的MDA含量呈先下降后上升的趨勢，與上述結(jié)果一致。因此，適度遮蔭有利于野生苔草生長，但過度遮蔭會導致O-2和MDA含量累積，造成膜脂過氧化對植物形成傷害。

植物為抵御和清除活性氧自由基，阻抑膜脂過氧化，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，形成了抗氧化酶保護系統(tǒng)［49］?？寡趸赶到y(tǒng)受到遮蔭脅迫時，一般呈先升后降的變化趨勢，因為當環(huán)境脅迫時間延長和強度增大的程度超出細胞的承受能力后，會造成細胞膜脂過氧化程度加深和細胞傷害增強，從而影響細胞內(nèi)蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成，導致抗氧化酶活性降低［50］。張朝鋮等［51］研究了4種觀賞草耐蔭性，發(fā)現(xiàn)SOD和POD隨著遮蔭強度增強先升高后下降，說明植株受到不良脅迫時，會刺激SOD，POD活性的增強，但這種對抗外界脅迫的能力是有限的，當脅迫程度加重后，植株承受能力達到上限，SOD，POD活性會下降，耐蔭能力也隨之下降。本試驗中，SOD活性也隨著遮蔭強度增加而先升高后下降，除宜昌苔草、無脈苔草（NX）、細葉苔草（KT）、細葉苔草（YC）外，其余材料都在T1處理達到最大值，說明這12個野生苔草在遮蔭強度為30%時SOD活性較強。過氧化氫酶（CAT）也是細胞內(nèi)保護酶系統(tǒng)的主要成員之一。熊淼［52］研究遮蔭對兩種白及屬（Bletilla）植物生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)CAT活性在整個測定期間呈先上升后下降的趨勢，與本研究結(jié)果一致，本研究中，野生苔草在T1處理下CAT活性隨著遮蔭脅迫的加劇均升高，此時CAT對植物開始發(fā)揮保護作用，到T2處理時CAT活性均達到峰值，隨后CAT活性又開始降低，表明CAT對植物的保護作用具有有限性。

3.3" 采樣地生境條件對野生苔草耐蔭性的影響

采樣地大多集中在甘肅東南部，其太陽光輻射強度屬于三類地區(qū)：全年日照時數(shù)為2200～3000 h，年輻射量在1390～1630 KWh·m-2之間。不同的生境條件也會使野生苔草耐蔭性的不同，青綠苔草（臨夏）和細葉苔草（涼州）最為耐蔭，因其生境是林下，海拔較高，降雨量較多。因此，當不同生境條件采集的野生苔草置于同一生境條件下，生境條件的不同可能是造成不同野生苔草對遮蔭不同反應的主要原因。這也間接說明植物的生境條件會對其抗逆性產(chǎn)生影響，但影響程度還需進一步驗證［3］。

4" 結(jié)論

本研究使用主成分分析法篩選出影響耐蔭性的主要指標為RWC，MDA，O-2，SOD，POD和CAT。根據(jù)隸屬函數(shù)法科學有效地對16個野生苔草屬植物耐蔭性進行綜合評價，可知耐蔭性強弱為：青藏苔草（TZ）gt;青綠苔草（LX）gt;凹脈苔草（CX）gt;柄狀苔草（WY）gt;異穗苔草（MJ）gt;細葉苔草（KT）gt;青綠苔草（XH）gt;宜昌苔草（LQ）gt;細葉苔草（YC）gt;大披針苔草（KT）gt;柄狀苔草（LQ）gt;亞柄苔草（YZ）gt;細葉苔草（YZ）gt;無脈苔草（NX）gt;細葉苔草（LZ）gt;無脈苔草（QC）。青藏苔草（TZ）、青綠苔草（LX）和凹脈苔草（CX）耐蔭性較好，可在西北地區(qū)園林配置或城市綠化中應用。

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（責任編輯" 閔芝智）