重度放牧導(dǎo)致荒漠草原叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降

摘要：探究荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種短花針茅和無(wú)芒隱子草在放牧過(guò)程中種間關(guān)系的變化，對(duì)于叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群調(diào)控植物群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要指導(dǎo)意義。本文以荒漠草原的短花針茅（S.breviflora）和無(wú)芒隱子草（C. songorica）為研究對(duì)象，采用了方差分析和Jaccard指數(shù)以及線性回歸模型分析方法，探究在不同放牧強(qiáng)度和空間尺度下短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度變化及其二者的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。結(jié)果表明：伴隨放牧強(qiáng)度和空間尺度的增加，短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度均存在顯著性差異（Plt;0.05）。放牧強(qiáng)度和空間尺度增加均增大了短花針茅和無(wú)芒隱子草密度，且該密度對(duì)空間尺度的響應(yīng)更強(qiáng)。伴隨放牧強(qiáng)度增加，短花針茅和無(wú)芒隱子草的競(jìng)爭(zhēng)能力先增強(qiáng)后減弱，叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群通過(guò)降低種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度（增加種間親和性）來(lái)抵御重度放牧條件下的干擾。因此，放牧?xí)沟脙?yōu)勢(shì)種的種間關(guān)系由競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)橛H和關(guān)系。

關(guān)鍵詞：放牧強(qiáng)度；種間關(guān)系；Jaccard指數(shù)；荒漠草原；優(yōu)勢(shì)種群

中圖分類號(hào)：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2824-09

收稿日期：2024-02-13;修回日期：2024-04-03

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)交叉學(xué)科基金項(xiàng)目（BR22-14-04）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31760143，32260352）；內(nèi)蒙古重大科技專項(xiàng)（2021ZD0044）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2021MS03042）資助

作者簡(jiǎn)介：

王梓晗（1998-），女，漢族，河北保定人，博士研究生，主要從事草地資源生態(tài)與管理研究，E-mail：530919415@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：wangzhongwu@imau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.016

引用格式：

王梓晗， 呂世杰， 劉紅梅，等.重度放牧導(dǎo)致荒漠草原叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2824-2832

WANG Zi-han， LYU Shi-jie， LIU Hong-mei，et al.Heavy Grazing Led to the Decrease of Competitive Intensity Relationships Among Dominant Populations of Clustered Grasses in Desert Steppe［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2824-2832

Heavy Grazing Led to the Decrease of Competitive Intensity Relationships

Among Dominant Populations of Clustered Grasses in Desert Steppe

WANG Zi-han1， LYU Shi-jie2， LIU Hong-mei3， LI Zhi-guo1， WANG Zhong-wu1*， HAN Guo-dong1

（1 College of Grassland Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019，

China; 2 Science College， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010200， China; 3 Forestry

Research Institute of Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：Exploring the changes of interspecific relationship between the dominant species of Stipa breviflora and Cleistogenes songorica in desert steppe during grazing has important guiding significance for its regulation of plant community structure and function. In this study，S. breviflora and C. songorica were used as the research objects in desert steppe，Variance analysis，Jaccard index and linear regression model analysis were used to explore the density changes of S. breviflora and C. songorica and their interspecific competition relationship under different grazing intensities and spatial scales. The results showed that the densities of S. breviflora and C. songorica were significantly different with the increase of grazing intensity and spatial scale （P lt; 0.05）. The increase of grazing intensity and spatial scale increased the density of S. breviflora and C. songorica，and the density had a stronger response to spatial scale. With the increase of grazing intensity，the competitive ability of S. breviflora and C. songorica increased first and then decreased. Under heavy grazing conditions，the dominant populations of clustered grasses resisted the interference of high-intensity grazing by reducing the intensity of interspecific competition （increasing interspecific affinity）. Therefore，grazing intensity changed the interspecific relationship of dominant species from competitive relationship to affinity relationship.

Key words：Grazing intensity;Inter-specific relationship;Jaccard index;Desert steppe;Dominant population

植物群落的穩(wěn)定性受自然和人為等因素的干擾而不斷發(fā)生變化［1-2］。植物物種之間的關(guān)系改變進(jìn)而導(dǎo)致物種多樣性和植物群落的穩(wěn)定性改變［3-4］，并且這種變化依賴于環(huán)境因素［5］。種間關(guān)系是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，表現(xiàn)出物種之間相互依存、相互競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同進(jìn)化，最終使群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)［6］。由于生境條件、空間尺度和外部環(huán)境的干擾，不同物種會(huì)表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應(yīng)。物種之間的相互作用可影響植物種群動(dòng)態(tài)［7-8］。優(yōu)勢(shì)種控制著大部分資源，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)遭到干擾時(shí)，優(yōu)勢(shì)種會(huì)在短期內(nèi)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［9-10］。如果優(yōu)勢(shì)種對(duì)干擾具有抗性，其群落就會(huì)有較高的抗性［11］。

放牧是草地利用最常見的重要方式。適度放牧假說(shuō)認(rèn)為，中等條件下的放牧可以維持較高的生物多樣性及其穩(wěn)定性［12］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，不放牧、重度放牧條件下植物群落穩(wěn)定性較高［13-14］。植物群落穩(wěn)定性對(duì)放牧強(qiáng)度的差異直接原因是植物群落物種組成的改變。家畜踐踏與選擇性采食顯著影響著植物群落的物種組成和種間關(guān)系，改變了土壤養(yǎng)分特征，間接影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育［15-16］。草地植物的競(jìng)爭(zhēng)能力往往會(huì)受到放牧強(qiáng)度影響，被家畜采食的植物競(jìng)爭(zhēng)能力變?nèi)?，而沒(méi)有被采食的植物競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，放牧強(qiáng)度保持不變時(shí)，物種間的競(jìng)爭(zhēng)最終將會(huì)穩(wěn)定在一個(gè)特定的水平［17］。放牧導(dǎo)致種群間的關(guān)系發(fā)生改變，主要是因?yàn)橹参飳?duì)光照的截獲能力的變化［18-19］。關(guān)于放牧對(duì)植物種間關(guān)系的影響，研究表明放牧能夠降低植物之間的相互競(jìng)爭(zhēng)，植物間采用改善小生境和微生物的共生等方式應(yīng)對(duì)草食動(dòng)物對(duì)其產(chǎn)生的不利影響，實(shí)現(xiàn)物種間的互利共生，這是植物適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)［20-21］。而另外一些理論卻認(rèn)為，放牧干擾雖然能夠改變競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果，但不能改變競(jìng)爭(zhēng)的重要性［15，22］。TAYLOR等［23］表明高強(qiáng)度放牧干擾能夠改變物種間競(jìng)爭(zhēng)和共存等關(guān)系。因此，探討放牧強(qiáng)度對(duì)植物種群種間關(guān)系的影響有重要意義。

受到干旱氣候、土壤貧瘠等惡劣環(huán)境的影響，荒漠草原的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能較為脆弱［24］。短花針茅和無(wú)芒隱子草是多年叢生禾草，也是內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原的優(yōu)勢(shì)物種，有耐寒、耐旱和耐踐踏等優(yōu)點(diǎn)。短花針茅和無(wú)芒隱子草在放牧的干擾下均會(huì)發(fā)生株叢破碎化現(xiàn)象［25-26］，且研究者們較少關(guān)注荒漠草原中叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群的種間關(guān)系。在研究種間關(guān)系的過(guò)程中，空間尺度也是影響物種變化的重要因素之一，因此，本研究利用長(zhǎng)期放牧試驗(yàn)平臺(tái)，以短花針茅和無(wú)芒隱子草為研究對(duì)象，探究不同放牧強(qiáng)度和空間尺度下多年叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群的種間關(guān)系變化，并以期解決以下2個(gè)主要問(wèn)題：（1）在放牧強(qiáng)度的干擾下，不同優(yōu)勢(shì)物種的密度變化的相同點(diǎn)及不同點(diǎn)；（2）伴隨放牧強(qiáng)度和空間尺度的增大，優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系如何變化。

1" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗王府一隊(duì)（41°46′43.6″N，111°53′41.7″E，海拔1456 m）。地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候［27］。該地區(qū)多年平均降水量為223 mm。該地區(qū)是以短花針茅、冷蒿和無(wú)芒隱子草為主的荒漠草原。植物種類組成比較簡(jiǎn)單，植被平均高度為8 cm，平均蓋度為17 %至20 %。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)區(qū)建于2004年，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分為3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組包含了4個(gè)放牧強(qiáng)度水平，即對(duì)照區(qū)CK（0 sheep·hm-2·a-1）、輕度放牧區(qū)LG（0.93 sheep·hm-2·a-1）、中度放牧區(qū)MG（1.82 sheep·hm-2·a-1）和重度放牧區(qū)HG（2.71 sheep·hm-2·a-1），各處理區(qū)隨機(jī)排列（圖1）。放牧綿羊品種為蒙古羊。每日放牧?xí)r間為早晨6時(shí)放牧，傍晚18時(shí)歸牧。放牧?xí)r段為每年6月至11月底，放牧?xí)r間為6個(gè)月。

1.3" 取樣方法

為研究放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草密度的影響，本試驗(yàn)從各個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10個(gè)樣方，測(cè)量短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度；為探究空間尺度對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的影響，從每個(gè)放牧強(qiáng)度相同的重復(fù)區(qū)中選定4個(gè)代表性樣地進(jìn)行試驗(yàn)（圖1），各選擇一塊地形一致的代表性樣方（5 m×5 m）。每個(gè)樣方中的坐標(biāo)原點(diǎn)被定義為樣方的左上角，將1 m×1 m的樣方框架依次放置25次，并使用卷尺確定短花針茅和無(wú)芒隱子草在樣方中的精確空間位置，于2019年8月15日左右對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度進(jìn)行測(cè)量。

1.4" 數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度數(shù)據(jù)進(jìn)行了方差同質(zhì)性檢驗(yàn)（Plt;0.05）后，均服從正態(tài)分布。并采用廣義線性模型（GLM）檢驗(yàn)放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度的影響，使用Duncan檢驗(yàn)比較放牧處理間的差異。將5 m×5 m的樣方分為5 cm×5 cm、10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、25 cm×25 cm、50 cm×50 cm和100 cm×100 cm的小樣方，其樣方數(shù)分別為10 000，2 500，625，400，100和25個(gè)。將數(shù)據(jù)進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)化后均服從正態(tài)分布，采用方差分析比較不同放牧強(qiáng)度和空間尺度下短花針茅和無(wú)芒隱子草密度的變化，并采用廣義線性模型檢驗(yàn)空間尺度對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草密度的影響。為了分析不同放牧強(qiáng)度下短花針茅與無(wú)芒隱子草的密度隨尺度的協(xié)同變化，繪制了二者之間的散點(diǎn)圖，并進(jìn)行了線性擬合。方差分析的數(shù)據(jù)處理均使用SAS 9.4（SAS Institute Inc.）軟件且在Plt;0.05的顯著性水平下進(jìn)行。圖形繪制在Sigmaplot 14.0（Systat Software，2011）中完成。

為了研究荒漠草原短花針茅和無(wú)芒隱子草物種間關(guān)聯(lián)程度，本研究將5 m×5 m的樣方視為一個(gè)植物群落，并分別在劃分5 cm×5 cm、10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、25 cm×25 cm、50 cm×50 cm和100 cm×100 cm小樣方的基礎(chǔ)上，以Jaccard指數(shù)來(lái)度量植物種群的種間關(guān)聯(lián)程度。Jaccard指數(shù)能夠簡(jiǎn)單直接地描述兩個(gè)植物種群之間的親和性［28］。Jaccard指數(shù)的計(jì)算公式為：

CJ=j（a+b+j）

式中CJ是Jaccard指數(shù)；j是存在短花針茅和無(wú)芒隱子草的小樣方數(shù)；a是僅有短花針茅而無(wú)無(wú)芒隱子草的小樣方數(shù)；b是僅有無(wú)芒隱子草而無(wú)短花針茅的小樣方數(shù)。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 短花針茅密度對(duì)放牧強(qiáng)度和空間尺度的響應(yīng)

放牧強(qiáng)度和空間尺度及其交互作用均會(huì)對(duì)短花針茅植物種群的密度產(chǎn)生顯著影響（表1，Plt;0.05）。短花針茅的密度隨著放牧強(qiáng)度的增加呈上升趨勢(shì)（圖2A），且CK與LG、MG、HG處理區(qū)之間均存在顯著性差異（P lt; 0.05），這表明了從CK區(qū)到LG區(qū)，短花針茅的密度存在顯著性差異。各個(gè)處理區(qū)之間的誤差延長(zhǎng)線均較長(zhǎng)，說(shuō)明短花針茅在各個(gè)處理區(qū)之間分布較為離散。短花針茅的密度隨著空間尺度的增大呈指數(shù)型上升（圖2B），除5 cm×5 cm與10 cm×10 cm、20 cm×20 cm與50 cm×50 cm之間外，其他空間尺度二者之間均有顯著性差異（Plt;0.05）。短花針茅的密度（y）和空間尺度（x）之間的函數(shù)關(guān)系為y=0.5314+0.0112exp（1.4160x）且擬合優(yōu)度較高（R2=0.9995）。

2.2" 無(wú)芒隱子草密度對(duì)放牧強(qiáng)度和空間尺度的響應(yīng)

放牧強(qiáng)度和空間尺度及其交互作用均會(huì)對(duì)無(wú)芒隱子草的密度產(chǎn)生影響（表2，Plt;0.05）。無(wú)芒隱子草的密度隨著放牧強(qiáng)度的增大呈上升趨勢(shì)（圖3A），且CK、LG、MG與HG處理區(qū)之間存在顯著性差異（Plt;0.05）。重牧導(dǎo)致無(wú)芒隱子草密度顯著增加，盡管CK、LG和MG處理區(qū)之間無(wú)顯著性差異，但是隨著放牧強(qiáng)度增加仍然存在密度增加的變化趨勢(shì)。各個(gè)處理區(qū)之間的誤差延長(zhǎng)線均較長(zhǎng)，說(shuō)明無(wú)芒隱子草在各個(gè)處理區(qū)之間分布不均勻。無(wú)芒隱子草的密度隨著空間尺度的增大呈指數(shù)型上升（圖3B），除5 cm×5 cm與10 cm×10 cm、20 cm×20 cm與50 cm×50 cm之間外，其他空間尺度二者之間均有顯著性差異（Plt;0.05）。無(wú)芒隱子草的密度（y）和空間尺度（x）之間的函數(shù)關(guān)系為y=0.141 2+0.002 6exp（1.418 9x），擬合優(yōu)度較高（R2=0.999 4）。

2.3" Jaccard指數(shù)對(duì)放牧強(qiáng)度和空間尺度的響應(yīng)

放牧?xí)黾佣袒ㄡ樏┖蜔o(wú)芒隱子草的種間親和性（表3）。隨著空間尺度的增加，Jaccard指數(shù)的數(shù)值逐漸增大，也就是優(yōu)勢(shì)種的種間親和性增大。在5 cm×5 cm的空間尺度上，短花針茅和無(wú)芒隱子草表現(xiàn)出強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，直至100 cm×100 cm的空間尺度，放牧使得短花針茅與無(wú)芒隱子草種間親和性達(dá)到最大。伴隨放牧強(qiáng)度增大，二者的種間親和性在小尺度上增加幅度較大，大尺度上增幅較小。綜合來(lái)看，放牧強(qiáng)度增加和空間尺度增大會(huì)增加短花針茅和無(wú)芒隱子草的種間關(guān)系親和性（降低競(jìng)爭(zhēng)能力）來(lái)共同抵抗放牧的干擾。

2.4" 短花針茅與無(wú)芒隱子草密度的協(xié)同變化

不同放牧強(qiáng)度下短花針茅與無(wú)芒隱子草的密度隨空間尺度的協(xié)同變化如圖4所示，無(wú)論放牧強(qiáng)度如何變化，這兩個(gè)植物物種的密度之間均存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。決定系數(shù)R2均趨近于1，說(shuō)明短花針茅與無(wú)芒隱子草的密度之間擬合優(yōu)度極好。從CK、LG到MG區(qū)下的回歸斜率呈下降的趨勢(shì)，這表明短花針茅的密度增加會(huì)使得無(wú)芒隱子草的密度降低，短花針茅競(jìng)爭(zhēng)能力高于無(wú)芒隱子草。在HG區(qū)下的回歸斜率呈上升的趨勢(shì)，表明了HG處理下放牧強(qiáng)度提高了無(wú)芒隱子草的競(jìng)爭(zhēng)能力，降低了短花針茅的競(jìng)爭(zhēng)能力（相比較于其他處理區(qū)）。從圖3A也可以看出，相比較于前三個(gè)區(qū)，HG區(qū)中無(wú)芒隱子草密度的增加幅度最大。結(jié)合這種線性關(guān)系的截距來(lái)看，LG區(qū)的值為0.0223，HG區(qū)的值為0.0201，說(shuō)明在LG和HG區(qū)，短花針茅和無(wú)芒隱子草的線性關(guān)系會(huì)受到短花針茅初始密度的影響，但在HG區(qū)，無(wú)芒隱子草的競(jìng)爭(zhēng)能力有所提升，所以受到短花針茅初始密度的影響程度會(huì)降低。

3" 討論

3.1" 短花針茅和無(wú)芒隱子草密度對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，優(yōu)勢(shì)物種可以選擇不同的策略來(lái)維持生長(zhǎng)、存活和繁殖力［29］。比如將新的生物量分配給葉片和根系，或分配給匍匐莖、根莖和種子等器官，以提高植物獲取資源的能力［30-31］。短花針茅和無(wú)芒隱子草是荒漠草原的優(yōu)勢(shì)物種，對(duì)荒漠草原的植物群落結(jié)構(gòu)和功能、植物群落環(huán)境的形成有控制作用。原因是這兩個(gè)物種具有較強(qiáng)的耐牧性，其密度隨著放牧強(qiáng)度和空間尺度的增加呈增大趨勢(shì)，且密度對(duì)空間尺度的響應(yīng)更為敏感（圖2，圖3），也可能與放牧家畜隨機(jī)行走、踐踏和覓食行為有關(guān)［32-33］。趙坤等［34］研究表明，短花針茅株高隨放牧強(qiáng)度的增大而顯著降低；輕度放牧增加了無(wú)芒隱子草的株高和株叢徑，但是中度和重度放牧對(duì)無(wú)芒隱子草功能性狀均產(chǎn)生了消極的作用。趙敏等［35］以短花針茅為研究對(duì)象后發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)短花針茅蓋度、密度以及地上生物量的影響顯著；隨著載畜率的增大，有利于短花針茅的擴(kuò)散使其分布面積增加。門欣洋等［36］以無(wú)芒隱子草為研究對(duì)象后發(fā)現(xiàn)，伴隨放牧強(qiáng)度增加，無(wú)芒隱子草的密度呈先下降后上升趨勢(shì)，重度放牧?xí)?dǎo)致無(wú)芒隱子草密度增加。放牧強(qiáng)度的改變會(huì)導(dǎo)致植物種群特征及其種間關(guān)系發(fā)生變化。

短花針茅和無(wú)芒隱子草是禾本科植物，能夠快速吸收氮并快速?gòu)幕A(chǔ)分生組織中再生，這也可能是優(yōu)勢(shì)種群密度變化的原因之一［37］。還需注意的是，短花針茅是密叢型叢生禾草，分蘗節(jié)位于地上，容易受牧食行為影響，導(dǎo)致株叢發(fā)生破碎化；無(wú)芒隱子草是疏叢型叢生禾草，分蘗節(jié)位于地下，簡(jiǎn)單的牧食行為不會(huì)使得株叢數(shù)量發(fā)生變化，這使得短花針茅在LG區(qū)、無(wú)芒隱子草在HG區(qū)的密度上升幅度較大進(jìn)而出現(xiàn)株叢破碎化現(xiàn)象，也就是將一大簇分成幾個(gè)小簇植物來(lái)適應(yīng)環(huán)境［21］。本試驗(yàn)中，相比較短花針茅而言，無(wú)芒隱子草自身的競(jìng)爭(zhēng)能力在HG區(qū)有所提升（線性回歸的斜率變大，圖4），這也支持了上述觀點(diǎn)［38-39］。在本試驗(yàn)地，伴隨著放牧強(qiáng)度增大，短花針茅與無(wú)芒隱子草的線性關(guān)系也會(huì)受短花針茅初始密度影響（圖4中回歸直線的截距）。這種回歸直線在縱軸上的平移和回歸斜率先下降后增加的變化過(guò)程會(huì)導(dǎo)致二者關(guān)系變得愈加復(fù)雜。

3.2" 短花針茅和無(wú)芒隱子草的種間關(guān)系對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

種間關(guān)系的形成與植物群落的環(huán)境條件密切相關(guān)，放牧可能會(huì)改變植物群落的環(huán)境資源可用性，并最終改變物種之間的相互作用［40-41］。放牧引起的這種關(guān)系變化歸因于種群生態(tài)適應(yīng)性以及生態(tài)位重疊對(duì)群落條件變化的響應(yīng)［42］。在本研究中，隨著放牧強(qiáng)度和空間尺度的增大，短花針茅和無(wú)芒隱子草的種間關(guān)系親和性增加，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低。這與SOLTANI等人的研究結(jié)果一致，長(zhǎng)期放牧改變了植物群落對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)力降低，只有增加二者的親和力才可以抵御放牧的干擾［43］。還要注意的是10 cm×10 cm和50 cm×50 cm尺度上，LG區(qū)中短花針茅和無(wú)芒隱子草的種間親和性均高于CK和MG區(qū)，這可能是特殊種間關(guān)系的存在，也可能是種間關(guān)系轉(zhuǎn)換的尺度臨界點(diǎn)［44］。

種間關(guān)聯(lián)性的變化也可由放牧引發(fā)的生態(tài)補(bǔ)償效應(yīng)來(lái)解釋。在荒漠草原中，放牧導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生生態(tài)位分化，直接表現(xiàn)為物種間存在生態(tài)補(bǔ)償效應(yīng)，從而改變了資源利用模式［45］。不放牧?xí)r，自然資源是物種生長(zhǎng)的限制因子之一，物種間占有資源能力的差異使得物種產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。受放牧影響時(shí)，物種生長(zhǎng)的主要限制因子轉(zhuǎn)變?yōu)樯蟛墒撑c踐踏，只有降低種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系才能應(yīng)對(duì)放牧強(qiáng)度的干擾［44］。壓力梯度假說(shuō)也指出，物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在壓力較低的環(huán)境中起主要作用，當(dāng)外界環(huán)境干擾超過(guò)一定限度時(shí)，植物之間的種間相互作用就會(huì)下降［46-48］。熊梅等［49］研究發(fā)現(xiàn)，伴隨放牧強(qiáng)度的增加，短花針茅和無(wú)芒隱子草的聚集強(qiáng)度降低，生態(tài)位變寬，二者的生態(tài)位重疊增加，種間競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng)。張峰等［23］也有類似發(fā)現(xiàn)，即短花針茅與無(wú)芒隱子草之間的關(guān)系由CK區(qū)的親和關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)镠G區(qū)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。這與本文的研究結(jié)果相反，其原因可能是在不放牧或者輕度放牧條件下，植物種間競(jìng)爭(zhēng)主要來(lái)自于光照、水分等外界資源限制，但以此基礎(chǔ)上增加放牧強(qiáng)度，家畜的選擇性采食和踐踏成為限制植物生長(zhǎng)的主要因子［15］。本試驗(yàn)中，重度放牧導(dǎo)致荒漠草原叢生禾草優(yōu)勢(shì)種群的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低。

植物群落的穩(wěn)定性是種群間以競(jìng)爭(zhēng)或共生等方式相互作用，從而達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡的體現(xiàn)［37］。有研究認(rèn)為，植物群落的時(shí)間穩(wěn)定性隨種間競(jìng)爭(zhēng)的增強(qiáng)而增加［50］，放牧導(dǎo)致物種之間的發(fā)展極不平衡，主要物種的優(yōu)勢(shì)地位增強(qiáng)，物種多樣性減少，植物群落結(jié)構(gòu)與功能越趨于簡(jiǎn)單化［51］。但也有研究表明種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)使植物群落更加不穩(wěn)定，種間競(jìng)爭(zhēng)越弱的植物群落越穩(wěn)定［52］。放牧導(dǎo)致植物種間關(guān)系發(fā)生改變?nèi)Q于物種的生活習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等，放牧家畜通過(guò)改變植物截獲光照的能力來(lái)改變其種間關(guān)系［53］。植物的種間關(guān)系的改變也可能是土壤貧瘠所致，一般情況下，禾本科需要更多的碳，雜類草需要更多的氮磷，土壤營(yíng)養(yǎng)元素的缺失限制了植物的生長(zhǎng)發(fā)育，使得植物間發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［54-56］。綜上所述，植物種間關(guān)系的研究為短花針茅荒漠草原群落的研究以及制定合理科學(xué)的放牧制度提供理論支撐。為了更好地探究放牧干擾下植物物種間關(guān)系的變化，應(yīng)結(jié)合生境條件、植物生理、生化特性等具體情況具體分析，努力探索植物種群變化過(guò)程的內(nèi)在機(jī)制。

4" 結(jié)論

放牧強(qiáng)度和空間尺度增加均會(huì)使內(nèi)蒙古荒漠草原短花針茅和無(wú)芒隱子草的密度增加，且該密度對(duì)空間尺度的響應(yīng)更強(qiáng)。隨著空間尺度增加，短花針茅和無(wú)芒隱子草的親和作用增幅逐漸減小。放牧強(qiáng)度增加后，減弱了短花針茅自身的競(jìng)爭(zhēng)能力，增強(qiáng)了無(wú)芒隱子草自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。伴隨放牧強(qiáng)度增加，短花針茅和無(wú)芒隱子草之間的競(jìng)爭(zhēng)作用呈“上升-下降”趨勢(shì)，即重度放牧降低了短花針茅和無(wú)芒隱子草的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。本研究為放牧導(dǎo)致荒漠草原草地退化及其退化草地的修復(fù)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

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