雅魯藏布江中游河谷植物群落數(shù)量分類與排序

摘要：為揭示雅魯藏布江中游河谷植物物種組成、植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系，本研究運(yùn)用樣方調(diào)查法對(duì)研究區(qū)開展植物群落調(diào)查，采用雙向指示種分析（TWINSPAN）結(jié)合去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）和典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）方法，系統(tǒng)分析了物種組成、群落類型和影響植物群落的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明：38個(gè)樣地共記錄維管束植物185種，隸屬于47科118屬，菊科、薔薇科、禾本科和豆科為優(yōu)勢(shì)科；TWINSPAN分類將植物群落分成17個(gè)群叢類型；樣地CCA排序表明海拔解釋了群落格局變化5.8%，年降水量解釋了5.5%，溫度解釋了4.8%；26個(gè)優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種的CCA排序結(jié)果的分布特征與各群叢的分布特征具有較好的相似性。綜上，海拔是影響雅魯藏布江中游河谷植物群落組成和分布的主要環(huán)境因子，研究結(jié)果可為雅魯藏布江中游河谷植物保護(hù)和植物群落的空間分布格局提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：雅魯藏布江中游河谷；群落分類；排序；環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：Q948.1""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2784-10

收稿日期：2023-12-29；修回日期：2024-04-02

基金項(xiàng)目：第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項(xiàng)目（2019QZKK1006）；2023年西藏自治區(qū)拉薩市、日喀則市生態(tài)質(zhì)量樣地生態(tài)地面監(jiān)測(cè)（603323087）資助

作者簡(jiǎn)介：

楊小菊（1998-），女，漢族，貴州六枝人，碩士研究生，主要從事群落生態(tài)學(xué)研究，E-mail：1649187158@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1318266529@qq.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.012

引用格式：

楊小菊， 強(qiáng)巴克珠， 韓彥剛，等.雅魯藏布江中游河谷植物群落數(shù)量分類與排序［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2784-2793

YANG Xiao-ju， QIANGBA Ke-zhu， HAN Yan-gang，et al.Quantitative Classification and Ordering of Plant Communities in the Middle Yarlung Tsangpo River Valley［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2784-2793

Quantitative Classification and Ordering of Plant Communities in the

Middle Yarlung Tsangpo River Valley

YANG Xiao-ju1，2，3， QIANGBA Ke-zhu4， HAN Yan-gang5， HAO Wen-yuan6，

LUO Da-qing1，2，3， QU Xing-le1，2，3*

（1. Institute of Plateau Ecology， Tibet Agricultural and Animal Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000， China；

2. Key Laboratory of Alpine Vegetation Ecological Security of Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000， China；

3. Key Laboratory of Tibet Plateau Forest Ecology of Ministry of Education amp; National， Nyingchi， Xizang 860000， China；

4. Ecology and Environment Remote Sensing Monitoring Center of Tibet Autonomous Region， Lhasa， Xizang 850000， China;

5. Shigatse Eco-Environment Monitoring Center of Tibet， Shigatse，Xizang 857000， China; 6. College of Resources

and Environment， Tibet Agricultural and Animal Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000， China）

Abstract：To reveal the relationship between plant species composition，plant communities，and environmental factors in the middle reaches of the Yarlung Zangbo River valley，plant community survey of the study area was made using the sample survey method. By employing the two-way indicators species analysis （TWINSPAN） method，combined with detrended correspondence analysis （DCA） and canonical correspondence analysis （CCA），we systematically analyzed the species composition，community types，and the major environmental factors that influence plant communities. The results showed that：A total of 185 species of vascular plants belonging to 47 families and 118 genera were recorded from 38 sample sites. Asteraceae，Rosaceae，Gramineae and Leguminosae were the dominant families in the study area. The TWINSPAN classification divides plant communities into 17 cluster types. CCA ordering of sample plots indicates that altitude accounts for 5.8% of the change in community pattern，annual precipitation accounts for 5.5%，and annual average temperature accounts for 4.8%. The distribution characteristics of the CCA sorting results of the 26 dominant and subdominant species have good similarity with the distribution characteristics of the clusters. In conclusion，elevation is the main environmental factor affecting the composition and distribution of plant communities in the middle reaches of the Yarlung Tsangpo River valley，and the results of the study can provide a theoretical basis for the conservation of plants and the spatial distribution pattern of plant communities in the middle reaches of the Yarlung Tsangpo River valley.

Key words：Middle Yarlung Tsangpo River valley;Community classification;Ordination;Environmental factors

植物群落指在某一特定區(qū)域內(nèi)所有植物的集合，是物種適應(yīng)共同生存環(huán)境的結(jié)果［1］。目前，探究植物群落和環(huán)境因子之間的生態(tài)關(guān)系是植被生態(tài)學(xué)中的熱點(diǎn)問題之一，能更好地揭示影響植物群落的主要環(huán)境因子。數(shù)量分類和排序是解釋植物群落、植物物種和環(huán)境之間關(guān)系的常用方法［2］，數(shù)量分類是指根據(jù)物種的數(shù)量信息，采用數(shù)量分類的方法將調(diào)查樣地劃分為不同的群落［3］，常用的方法有聚類分析、雙向指示種（Two-way indicator species，TWINSPAN）和多元回歸樹（Multiple regression tree，MRT）［4］。排序是指一個(gè)區(qū)域內(nèi)調(diào)查的群落樣地，按照相似度來排定各樣地的位序，進(jìn)而分析各樣地之間及其與生境之間的關(guān)系［5］，常用的方法有主成分分析（Principal component analysis，PCA）、冗余分析（Redundancy analysis，RDA）、典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）和去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrending correspondence analysis，DCA）［6-8］。TWINSPAN分類和DCA排序結(jié)合，能較好的驗(yàn)證群落分類的準(zhǔn)確性，TWINSPAN分類和CCA排序結(jié)合能夠更加直觀的反映群落和環(huán)境因子之間的關(guān)系［9-10］，如在內(nèi)蒙古鄂托克前旗荒漠草原植物群落［11］、雅魯藏布江巨柏分布植物群落［12］、西藏高寒草原苔蘚植物群叢［13］和西藏佩枯措植物群落［14］等均有一定的研究。

拉薩市地處雅魯藏布江中游河谷，地處高原溫帶季風(fēng)半干旱氣候，氣候寒旱，部分土地沙化嚴(yán)重，植被覆蓋率低，生態(tài)環(huán)境脆弱。近年來，隨著氣候變化和人為干預(yù)，雅魯藏布江中游河谷的土地荒漠化得到了一定的遏制，荒漠化面積減少，荒漠化土地利用率有所提高［15］，但生態(tài)環(huán)境保護(hù)形勢(shì)依然嚴(yán)峻。目前，在林周縣［16］、堆龍德慶區(qū)［17］、拉薩河流域高寒沼澤濕地［18］及拉薩河谷流域［19］等地已經(jīng)開展了一些關(guān)于植物群落類型及植物群落分布主要的環(huán)境因子影響研究，缺乏對(duì)雅魯藏布江中游河谷覆蓋的整個(gè)拉薩市的植物群落類型和主要環(huán)境因子的相關(guān)研究。明確雅魯藏布江中游河谷植物群落組成及環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)生態(tài)文明建設(shè)及生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要意義。因此，本研究以雅魯藏布江中游河谷覆蓋的整個(gè)拉薩市的植被群落為研究對(duì)象，根據(jù)野外調(diào)查38個(gè)樣地，采用TWINSPAN分類結(jié)合DCA排序和CCA排序的方法，進(jìn)行數(shù)量分類和排序，旨在探討以下問題：（1）雅魯藏布江中游河谷植被物種組成及其特點(diǎn)；（2）雅魯藏布江中游河谷植物群叢類型；（3）影響雅魯藏布江中游河谷地區(qū)植物群落分布的主要影響因子，以期為雅魯藏布江中游河谷植物保護(hù)和風(fēng)沙化土地的植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

拉薩市地處雅魯藏布江中游河谷（91°06′E，29°36′N），其位于青藏高原的中部，雅魯藏布江支流拉薩河北岸，地勢(shì)北高南低，由東向西傾斜，中南部為雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原，地勢(shì)平坦，平均海拔4300 m左右。該區(qū)屬高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候，年日照3000 h以上，年平均氣溫7.4℃；年降水量為200～510 mm，降雨量主要集中在6—9月，多夜雨。且太陽(yáng)輻射強(qiáng)，空氣稀薄，氣溫偏低，晝夜溫差較大，冬春寒冷干燥多風(fēng)，年無霜期100～120 d［20］。該區(qū)植被主要有落葉闊葉灌叢，常綠闊葉灌叢，高寒草甸及暖溫性草原［21］。

1.2" 研究方法

1.2.1" 樣地布設(shè)與野外調(diào)查" 2022年7—8月，對(duì)拉薩市典型植被群落進(jìn)行野外樣地調(diào)查，采用生態(tài)學(xué)中典型樣方調(diào)查法［22］，共布設(shè)38個(gè)樣地，其中喬木樣地3個(gè)，灌木樣地22個(gè)，草本樣地13個(gè)。喬木樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的喬木調(diào)查樣方，每個(gè)喬木樣方內(nèi)鑲套1個(gè)5 m×5 m的灌木調(diào)查樣方，每個(gè)灌木樣方內(nèi)鑲套1個(gè)1 m×1 m草本調(diào)查樣方；樣地內(nèi)無喬木則只做灌木、草本植物的調(diào)查，樣地內(nèi)無喬木、灌木則只做草本植物的調(diào)查。記錄喬木和灌木樣方中物種的名稱、數(shù)量、高度、胸徑（基徑）、東西冠幅和南北冠幅，草本樣方中物種的名稱、高度、數(shù)量和蓋度。同時(shí)記錄各樣地的經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向和坡位等地理位置信息。未能鑒定的植物物種拍照及采集標(biāo)本，記錄樣方編號(hào)，帶回西藏農(nóng)牧學(xué)院生態(tài)所植物標(biāo)本室鑒定。樣地布設(shè)范圍包括尼木縣、曲水縣、堆龍德慶縣、當(dāng)雄縣、林周縣、達(dá)孜縣和墨竹工卡縣等拉薩所轄縣區(qū)（表1）。

1.2.2" 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取" 氣候和土壤數(shù)據(jù)：來源于KNMI Climate Explore的CRUTS 4.03數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//climexp.knmi.nl/）下載，空間分辨率為0.5°×0.5°。根據(jù)每個(gè)樣地的經(jīng)緯度，獲得相對(duì)應(yīng)的2022年的年均溫和年降水量。

地形數(shù)據(jù)：利用海拔，坡度、坡向和坡位，其中坡位分為坡腳、坡下部、坡中部、坡上部和坡頂，為了便于數(shù)據(jù)分析，將坡位改成虛擬變量，分別取值為1，2，3，4，5。

1.3" 數(shù)據(jù)分析

1.3.1" 重要值計(jì)算" 采用重要值的方法，分別計(jì)算樣方內(nèi)喬木/灌木和草本的重要值，計(jì)算公式如下：

（1）喬木/灌木層重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3×100；

（2）草本層重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/3×100。

1.3.2" 數(shù)據(jù)處理" 本研究共調(diào)查植物185種。其中，根據(jù)計(jì)算各樣方物種重要值，建立樣方-物種矩陣38×185，采用SPSS 26.0對(duì)6個(gè)環(huán)境因子按最大值和最小值法進(jìn)行歸一化處理，得到樣方-環(huán)境38×6矩陣。采用PCORD 5.0中TWINSPAN進(jìn)行植被數(shù)量分類，依據(jù)中國(guó)植被的分類原則和系統(tǒng)，結(jié)合各層優(yōu)勢(shì)種（同一層之間的優(yōu)勢(shì)種以“+”號(hào)連接，不同層之間以“-”連接）和TWINSPAN劃分的指示種命名群叢類型。采用Canoco for Windows 5.0 中的DCA和CCA進(jìn)行樣方和環(huán)境參數(shù)的排序，利用基于499次置換的Monte Carlo前置性檢驗(yàn)來判斷環(huán)境因子與排序軸相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 物種組成

根據(jù)雅魯藏布江中游河谷野外調(diào)查維管束植物統(tǒng)計(jì)（表2），調(diào)查樣方中共有維管束植物185種，47科118屬，其中蕨類植物2科2屬3種。種子植物中裸子植物有1科1屬2種；被子植物中雙子葉植物占主要地位，有37科95屬147種，占西藏維管束植物科屬種的14.68%，4.64%和1.24%［23］。整個(gè)調(diào)查維管束植物統(tǒng)計(jì)中，菊科、薔薇科、禾本科、豆科和莎草科為前五大科，分別占調(diào)查植物總數(shù)的12.43%，8.64%，8.64%，7.56%和5.41%；185種包含喬木4種，灌木30種，草本148種，占調(diào)查植物種數(shù)的80%。

2.2" TWINSPAN分類

對(duì)雅魯藏布江中游河谷38個(gè)樣地植物重要值進(jìn)行數(shù)量分類，經(jīng)過TWINSPAN 5次聚類，結(jié)合樣地內(nèi)實(shí)際生態(tài)環(huán)境，將38個(gè)樣地劃分為17個(gè)群叢（圖1），各群叢分布情況（表3）具體描述如下：

Ⅰ高山嵩草（Carex parvula）+西藏嵩草（Carex tibetikobresia）群叢主要包含樣地8和樣地10，共2個(gè)樣地，分布在墨竹工卡縣和林周縣，海拔高度3 726～4 875 m。僅有草本層，群落平均蓋度為97%。優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為西藏嵩草，伴生種有萎軟紫菀Aster flaccidus、草地早熟禾Poa pratensis和黑褐穗薹草Carex atrofusca subsp. minor等。樣地內(nèi)植被種類較豐富。

Ⅱ高山嵩草（Carex parvula）+釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）群叢主要包含樣地4～6，共3個(gè)樣地，分布在當(dāng)雄縣，海拔高度3726～4875 m。僅有草本層，群落平均蓋度為67.78%。優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為釘柱委陵菜，伴生種有草地早熟禾、毛果草Lasiocaryum densiflorum和紫花針茅Stipa purpurea等。樣地內(nèi)植被組成單一，植被種類較少。

Ⅲ高山嵩草（Carex parvula）+狼毒（Stellera chamaejasme）-拉薩小檗（Berberis hemsleyana）群叢主要包含樣地3和樣地11，共2個(gè)樣地，分布在堆龍德慶區(qū)和林周縣，海拔高度4050～4129 m。灌木層和草本層蓋度為41.33%，70.83%。優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為狼毒和拉薩小檗，伴生種有腺毛葉老牛筋A(yù)renaria capillaris var. glandulosa、匙葉翼首花Bassecoia hookeri 和尼泊爾大丁草Leibnitzia nepalensis等。樣地均分布在河谷地帶，植物種類豐富。

Ⅳ大果圓柏（Juniperus tibetica）-拉薩小檗（Berberis hemsleyana）-黑褐穗薹草（Carex atrofusca subsp. minor）群叢主要包含樣地9和樣地12，共2個(gè)樣地，集中分布在林周，海拔高度4 240～4 255 m。有喬木層、灌木層和草本層，其中灌木層蓋度和草本層蓋度分別為10.17%和23.17%。群落優(yōu)勢(shì)種大果圓柏，次優(yōu)勢(shì)種為拉薩小檗和黑褐穗薹草，伴生種有冰島蓼（Koenigia islandica）、毛果草和高山豆（Tibetia himalaica）等。樣地分布在河岸地帶，植物種類較豐富。

Ⅴ香柏（Juniperus pingii var. wilsonii）-大花嵩草（Carex nudicarpa）群叢僅有1個(gè)樣地17，分布在林周縣，海拔高度4 150 m。灌木層和草本層蓋度分別35.10%和47.80%。優(yōu)勢(shì)種為香柏和大花嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為菊葉香藜（Dysphania schraderiana），伴生種有高山嵩草、拉薩狗娃花（Aster gouldii）和墊狀點(diǎn)地梅（Androsace tapete）等。樣地內(nèi)物種種類較少，植被覆蓋稀疏。

Ⅵ垂穗披堿草（Elymus nutans）群叢僅有1個(gè)樣地18，分布在林周縣，海拔高度4035 m。僅有草本層，群落平均蓋度為61.63%。優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草，伴生種有小球花蒿Artemisia moorcroftiana 、灰果蒲公英Taraxacum maurocarpum和高原香薷Elsholtzia feddei等。樣地內(nèi)物種種類較少，植被組成單一。

Ⅶ高山嵩草（Carex parvula）+絲穎針茅（Stipa capillacea）+灰毛風(fēng)鈴草（Campanula cana）群叢主要有樣地19，20，22～26，共7個(gè)樣地，均分布在林周縣，海拔高度4106～4258 m。灌木層和草本層蓋度分別為27.59%和61.48%。優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為絲穎針茅和灰毛風(fēng)鈴草，伴生種有大花嵩草、錫金早熟禾（Poa sikkimensis）和小球花蒿（Artemisia moorcroftiana）等。樣地分布在河岸地帶，植被種類豐富。

Ⅷ近似小檗（Berberis approximata）-高山嵩草（Carex parvula）群叢包含樣地14和樣地15，共2個(gè)樣地，分布在林周縣，海拔高度4123～4152 m。灌木層和草本層蓋度分別為82.55%和73.43%。優(yōu)勢(shì)種為近似小檗，次優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，伴生種有腺葉絹毛薔薇（Rosa sericea f. glandulosa）、拉薩狗娃花和鋪散肋柱花（Lomatogonium thomsonii）等。樣地分布在河岸地帶，植物種類豐富，植被覆蓋度高。

Ⅸ高山嵩草（Carex parvula）群叢包含樣地16和樣地21，共2個(gè)樣地，分布在林周縣，海拔高度4059～4124 m。僅有草本層，群落平均蓋度為80.08%。優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，伴生種為粗壯嵩草Carex sargentiana、喜馬拉雅嵩草Carex kokanica和大花嵩草等。樣地內(nèi)植被組成單一，物種種類較少。

Ⅹ毛葉繡線菊（Spiraea mollifolia）+窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）-高山嵩草（Carex parvula）群叢僅有1個(gè)樣地（13），分布在林周縣，海拔高度4117 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為76.20%和98.90%。優(yōu)勢(shì)種為毛葉繡線菊和高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為窄葉鮮卑花，伴生種有珠芽蓼Bistorta vivipara和白草Pennisetum flaccidum 等。樣地分布在河岸地帶，植物種類較豐富。

Ⅺ高山嵩草（Carex parvula）+青藏薹草（Carex moorcroftii）群叢僅有1個(gè)樣地（32），分布在達(dá)孜縣，海拔高度4091 m。僅有草本層，群落平均蓋度80%。優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為青藏薹草，伴生種有木根香青Anaphalis xylorhiza和線葉龍膽Gentiana lawrencei var. farreri 等。樣地在高山草甸，植物種類豐富。

Ⅻ青藏薹草（Carex moorcroftii）+黑穗畫眉草（Eragrostis nigra）-拉薩野丁香（Leptodermis hirsutiflora）群叢包含樣地27～31，共5個(gè)樣地，均分布在達(dá)孜縣，海拔高度3775～3980 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為21.6%和60.65%。優(yōu)勢(shì)種為青藏薹草，次優(yōu)勢(shì)種為黑穗畫眉草和拉薩野丁香，伴生種有藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）和螃蟹甲（Phlomoides younghushandii）等。樣地內(nèi)植物物種組成豐富。

XIII砂生槐（Sophora moorcroftiana）+拉薩野丁香（Leptodermis hirsutiflora）-細(xì)裂葉蓮蒿（Artemisia gmelinii ）群叢包含樣地33，34和38，共3個(gè)樣地，分布在達(dá)孜縣，海拔高度3844～4096 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為49.11%和27.11%。優(yōu)勢(shì)種為砂生槐，次優(yōu)勢(shì)種為拉薩野丁香和細(xì)裂葉蓮蒿，伴生種有叉枝蓼（Koenigia tortuosa）、蒺藜葉蔓黃芪（Phyllolobium tribulifolium）和中亞早熟禾（Poa litwinowiana）等。樣地分布在高山草地，物種種類較少，植被覆蓋稀疏。

XIV砂生槐（Sophora moorcroftiana）-中亞早熟禾（Poa litwinowiana）群叢僅有1個(gè)樣地（1），分布在尼木縣，海拔高度3735 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為13.33%和40%。優(yōu)勢(shì)種為砂生槐，次優(yōu)勢(shì)種為中亞早熟禾，伴生種有蒺藜（Tribulus terrestris）、菊葉香藜和細(xì)裂葉蓮蒿等。樣地內(nèi)植物物種單一，物種種類較少，植被覆蓋稀疏。

XV拉薩野丁香（Leptodermis hirsutiflora）+小藍(lán)雪花（Ceratostigma minus）+川西錦雞兒（Caragana erinacea）群叢樣地包含35～37，共3個(gè)樣地，分布在達(dá)孜縣，海拔高度3976～4077 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為48.44%和19.56%。優(yōu)勢(shì)種為拉薩野丁香，次優(yōu)勢(shì)種為小藍(lán)雪花和川西錦雞兒，伴生種有叉枝蓼、中亞早熟禾和蕓香草Cymbopogon distans等。樣地內(nèi)物種組成較少，植被覆蓋稀疏。

XVI北京楊（Populus×beijingensis）群叢僅有1個(gè)樣地（2），分布在曲水縣，海拔高度3582 m。有喬木層和草本層，無灌木層，草本層覆蓋度為19%。優(yōu)勢(shì)種為北京楊，伴生種有白草、菊葉香藜和無莖黃鵪菜Youngia simulatrix等。樣地分布在半干旱河谷地帶，屬人工造林地，物種組成單一，植被覆蓋稀疏。

XVII川西錦雞兒（Caragana erinacea）-高原毛茛（Ranunculus tanguticus）+珠芽蓼（Bistorta vivipara）群叢僅有1個(gè)樣地（7），分布在墨竹工卡縣，海拔高度4260 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為43.33%，99.33%。優(yōu)勢(shì)種為川西錦雞兒和高原毛茛，次優(yōu)勢(shì)種為珠芽蓼，伴生種有花莛驢蹄草（Caltha scaposa）、銀葉蕨麻（Argentina leuconota）和藍(lán)白龍膽（Gentiana leucomelaena）等。樣地內(nèi)植被覆蓋度高。

2.3" 群叢與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)種類—樣地的組合數(shù)據(jù)DCA分析結(jié)果，遵循第一排序軸長(zhǎng)度是否大于4的原則，本研究對(duì)38個(gè)樣地進(jìn)行DCA排序，因?yàn)榕判蜉S的最大長(zhǎng)度為5.59，故采用基于單峰模型的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）排序法對(duì)物種—環(huán)境排序（圖2）。CCA排序中通過499次蒙特洛置換檢驗(yàn)結(jié)果顯示，所有典范軸的顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（F=2.021 5，P=0.002），前4軸物種與環(huán)境方差解釋的累計(jì)比例達(dá)79.35%，前兩軸的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到46.92%，說明CCA排序前兩軸能很好地反映群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

根據(jù)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小可知（表4），海拔、年降水量與第1排序軸呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），年均溫、坡位與第1排序軸呈顯著相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)性從大到小依次為海拔、年降水量、年均溫和坡位，表明第1排序軸反映的是海拔、年降水量的梯度變化。CCA第2排序軸主要反映了年均溫和海拔的變化，其中與年均溫呈負(fù)顯著極相關(guān)（P＜0.01），與海拔呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與坡度和坡向呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），表明第2排序軸反映的是年均溫和海拔的變化。

結(jié)合TWINSPAN分類和CCA排序結(jié)果，由圖2可知，群叢Ⅵ和群叢XVII位于一象限，分布在年降水量較高、坡度平緩、陰坡的區(qū)域；群叢Ⅱ位于一、二象限，分布在年均溫較低的區(qū)域；群叢Ⅰ位于一、三象限，分布在海拔和年降水量較高的區(qū)域；群叢Ⅺ～XIII位于二象限，分布在海拔和年降水量較低的區(qū)域；群叢XV位于二、三象限，分布在較低海拔、坡度較陡的區(qū)域；群叢XIV和群叢XVI位于三象限，分布在年降水量和海拔較低的區(qū)域；群叢Ⅲ位于三、四象限，分布在半陽(yáng)坡區(qū)域；群叢Ⅳ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ和Ⅹ位于四象限，分布在年均溫較高、坡度較陡的區(qū)域。結(jié)合TWINSPAN分類結(jié)果來看，TWINSPAN分類中的17個(gè)群叢類型在排序圖上基本聚集在同一范圍內(nèi)，進(jìn)一步驗(yàn)證了TWINSPAN分類結(jié)果的合理。

2.4" 物種分布與環(huán)境因子的CCA排序

優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種的存在和相互作用對(duì)于群落的穩(wěn)定性、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能都具有重要的影響，因此，優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種在一定程度上是植被群落的建造者。對(duì)雅魯藏布江中游河谷中26個(gè)優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行CCA二維排序，排序結(jié)果如圖3所示。根據(jù)環(huán)境因子和物種排序軸的相關(guān)性大小可知，第1排序軸反映的是海拔和年降水量的變化，第2排序軸反映的是年降水量和坡位的變化，可見海拔和年降水量對(duì)物種分布起決定作用。黑褐穗薹草、拉薩小檗、大果圓柏、灰毛風(fēng)鈴草、香柏、釘柱委陵菜、近似小檗、毛葉繡線菊、大花嵩草、垂穗披堿草、絲穎針茅和高山嵩草分布在年均溫較高和陰坡、半陰坡位置，位于排序圖一象限位置。中亞早熟禾、砂生槐和北京楊分布在海拔最低和年降水量最少，位于排序圖二象限位置。狼毒、架棚、拉薩野丁香、青藏薹草、細(xì)裂葉蓮蒿和黑穗畫眉草分布在坡度較陡，位于排序圖三象限位置。窄葉鮮卑花、川西錦雞兒、高原毛茛、西藏嵩草和珠芽蓼均位于排序圖四象限，其中珠芽蓼和西藏嵩草分布在海拔最高，高原毛茛、川西錦雞兒分布在年降水量最高。

3" 討論

3.1" 群落物種組成

本次對(duì)雅魯藏布江中游河谷野外調(diào)查維管束植物記錄47科118屬185種，其中被子植物44科115屬180種，占調(diào)查植物總種數(shù)的97.30%，說明雅魯藏布江中游河谷植物種類豐富。菊科、薔薇科、禾本科和豆科為優(yōu)勢(shì)科，與拉瓊等［24-25］對(duì)雅魯藏布江河岸植物物種豐富度調(diào)查、西藏拉薩河流域中下游洪積扇植被物種組成的研究結(jié)果一致。研究區(qū)草本植物有148種，占調(diào)查植物種數(shù)的80%，表明草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，可能是由于在高海拔、干旱等環(huán)境條件下限制了喬木植物的發(fā)展，且草本植物的表型可塑性和適應(yīng)能力高于喬木和灌木［26］。

3.2" 植被群落類型劃分

本研究采用TWINSPAN分類將38個(gè)樣地劃分為17個(gè)群叢，結(jié)合DCA排序結(jié)果來看，各群叢基本聚集在同一范圍內(nèi)，且群叢特征突出，進(jìn)一步驗(yàn)證了TWINSPAN分類結(jié)果的準(zhǔn)確性。17個(gè)群叢中以喬木為優(yōu)勢(shì)種命名的群叢有2個(gè)，主要是大果圓柏和北京楊，其中北京楊群叢在研究區(qū)中分布在較低海拔、陽(yáng)坡、較平緩的區(qū)域，屬于落葉闊葉林，但由于其是人工林，進(jìn)一步表明了北京楊對(duì)在高寒脅迫下具有較好的耐受性［27］；群叢Ⅳ屬于常綠暗針葉林，分布在中海拔、坡度較陡的區(qū)域，適合耐寒、耐旱的大果圓柏生長(zhǎng)［28］。以灌木為優(yōu)勢(shì)種的群叢有7個(gè)，主要是香柏、近似小檗、毛葉繡線菊、砂生槐、拉薩野丁香和川西錦雞兒等，均屬于亞高山灌叢植物，分布在低中海拔的半干旱河谷地帶［29］。以草本為優(yōu)勢(shì)種命名的群叢有8個(gè)，其中群叢Ⅰ和群叢Ⅱ?qū)儆诟吆莸兀植荚诟吆０蔚膮^(qū)域，適合西藏嵩草、高山嵩草和釘柱委陵菜等具有御寒能力的植物生長(zhǎng)；群叢Ⅲ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅺ和Ⅻ屬于高山草甸，分布在中海拔，陰坡、半陰坡，坡度平緩的區(qū)域，適合垂穗披堿草、絲穎針茅、灰毛風(fēng)鈴草和黑穗畫眉草等濕中生植物生長(zhǎng)。

3.3" 群落空間分布特征的環(huán)境解釋

CCA排序常用于環(huán)境梯度分析和環(huán)境解釋，能夠更準(zhǔn)確的解釋植物物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，進(jìn)而篩選出主要的生態(tài)因子［30-31］。本研究對(duì)17個(gè)群叢進(jìn)行樣地CCA排序結(jié)果表明：CCA排序第1排序軸主要反映的是海拔和年降水量梯度變化；第2排序軸主要反映的是年均溫和海拔梯度變化?？偟膩碚f，海拔是影響雅魯藏布江中游河谷植物群落分布的主要影響因子，其次是氣候因子，最后是地形因子，這與拉薩河流域［32］、新疆阿勒泰地區(qū)［33］和川西亞高山彩葉林［34］等區(qū)域?qū)χ参锶郝浞植技爸饕绊懎h(huán)境因子結(jié)果基本一致，但也有研究表明，群落分布格局除了受海拔的影響外，還有水分、年均溫、土壤含水率和坡向等［35-37］?？梢姡S著海拔的升高，進(jìn)而影響水分、溫度和地形等環(huán)境因子，直接或間接地對(duì)群落分布格局產(chǎn)生影響［38］。研究區(qū)位于半干旱地區(qū)，但某些地區(qū)呈典型的半干旱河谷地帶，主要呈現(xiàn)的植被類型為亞高山灌叢和草甸植被及河谷人工林群落［29］，如群叢XVI；市內(nèi)部分縣（林周縣和達(dá)孜縣）是雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，因有水源的供給，主要適宜濕中生植物生長(zhǎng)［39-40］，如群叢Ⅵ和Ⅶ等；隨著海拔的升高，溫度降低，降水逐漸增多，植物種類逐漸豐富，在林周縣出現(xiàn)了以大果圓柏為優(yōu)勢(shì)種的森林群落，如群叢Ⅳ。隨著海拔高度的升高，群落類型變化是由低海拔的人工林到中海拔的寒溫性針葉林、亞高山灌叢和高山草甸，再到高海拔的高寒草甸，植物種類逐漸豐富，可見雅魯藏布江中游河谷呈現(xiàn)明顯的垂直地帶性分布格局，這與拉薩河流域植物［41］的研究結(jié)果一致。對(duì)26個(gè)優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種的CCA排序發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種的分布特征與各群叢及相應(yīng)樣方的分布特征具有較好的相似性，且影響各優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種的環(huán)境因子從高到低依次是：海拔、年降水量和年均溫。這與樣地CCA排序結(jié)果一致，說明了各優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種在一定程度上決定了各群叢類型的分布。

4" 結(jié)論

本研究運(yùn)用TWINSPAN分類法結(jié)合DCA、CCA排序，將雅魯藏布江中游河谷植物群落分為17個(gè)群叢，取得了較好的分類結(jié)果。本研究中，海拔、年降水量和年均溫對(duì)雅魯藏布江中游河谷植物分布影響顯著，其中海拔是植物群落分布的主要環(huán)境因子，其次是氣候因子，最后是地形因子，這對(duì)雅魯藏布江中游河谷植物群落的保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)具有指導(dǎo)意義。而本研究選取的環(huán)境因子關(guān)于物種與環(huán)境關(guān)系方差解釋的累計(jì)比例只有79.35%，剩余未解釋部分可能與其它環(huán)境因子有關(guān)，如土壤因子、放牧干擾等，在后續(xù)的研究中應(yīng)考慮不同類型的環(huán)境因子，以更好的探究雅魯藏布江中游河谷植物群落分布及環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

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（責(zé)任編輯" 彭露茜）