高寒沙化草地自然演替恢復(fù)下土壤有機(jī)碳礦化及其溫度敏感性研究

收稿日期：2024-04-17；修回日期：2024-05-23

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32201382）；四川省自然基金面上項(xiàng)目（2023NSFSC0196）；省部共建三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放研究項(xiàng)目（2024-KF-07）；國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目（202310626004）資助

作者簡(jiǎn)介：

李瑤（2002-），女，漢族，重慶人，本科生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：2022148920@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：baiyf@sicau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.002

引用格式：

李" 瑤， 吳菁菁， 吳忠玉，等.高寒沙化草地自然演替恢復(fù)下土壤有機(jī)碳礦化及其溫度敏感性研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2686-2694

LI Yao， WU Jing-jing， WU Zhong-yu，et al.Temperature Sensitivity of Soil Organic Carbon Mineralization in Alpine Sandy Grasslands During Natural Regeneration［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2686-2694

摘要：青藏高原東緣草地沙化態(tài)勢(shì)嚴(yán)重，開(kāi)展草地沙化退化與自然恢復(fù)土壤有機(jī)碳礦化及其溫度敏感性（Temperature Sensitivity，Q10）對(duì)比研究，可為草原碳庫(kù)管理提供理論支撐。本試驗(yàn)在若爾蓋縣分別選取典型沙化草地和長(zhǎng)期自然恢復(fù)（10年）沙化草地，采集表層0～10 cm和底層20～30 cm土壤樣品帶回室內(nèi)進(jìn)行控溫（5℃，15℃和25℃）礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明：與沙化草地相比，自然恢復(fù)途徑下土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）的礦化速率降低了40%，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量提高了2.23～2.57倍，SOC分解的溫度敏感性由0.55～1.57增加到0.80～2.73，且底層土壤Q10顯著高于表層土壤。兩種草地土壤有機(jī)碳累積礦化量與土壤初始SOC含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，且底層土壤SOC礦化速率均顯著高于表層土壤。未來(lái)氣候變暖影響下自然恢復(fù)沙化地底層SOC礦化分解成為碳源的風(fēng)險(xiǎn)更高，應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)其草地深層土壤碳庫(kù)的管理和調(diào)控措施。

關(guān)鍵詞：高寒沙化草地；自然恢復(fù)；土壤有機(jī)碳；溫度敏感性

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2686-09

Temperature Sensitivity of Soil Organic Carbon Mineralization in

Alpine Sandy Grasslands During Natural Regeneration

LI Yao1， WU Jing-jing1， WU Zhong-yu1， XIU Yue1， WU Cheng-jing1， GONG Jin-chao1，

ZHAO Jia-rui1， LI Lin-lin1， YU Shui-quan2， SUN Fei-da1， MA Zhou-wen1， LIU Lin1，

ZHOU Ji-qiong1， LI Hong-lin3， BAI Yan-fu1，3*

（1. College of Grassland Science and Technology， Sichuan Agricultural University， Chengdu， Sichuan Province 611130， China；

2. Zoige County Bureau of Science， Technology and Agriculture and Animal Husbandry， Zoige， Sichuan Province 624500， China；

3. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Grassland sand degradation is serious at the eastern edge of the Tibetan Plateau. The comparative study of soil organic carbon mineralization and its temperature sensitivity between grassland sand degradation and natural restoration can provide theoretical support for the enhancement of grassland carbon pool and precise restoration management. In this experiment，typical sandy grassland and long-term natural restoration （10 years） sandy grassland were selected in Zoige County，and soil samples were collected from the topsoil （0-10 cm） and subsoil （20-30 cm） for mineralization incubation at constant temperatures （5℃，15℃ and 25℃）. The results showed that compared with the sandy grassland，the mineralization rate of soil organic carbon under the natural restoration pathway decreased by 40%，the soil organic carbon stock increased by 2.23-2.57 times，the temperature sensitivity of SOC decomposition increased from 0.55-1.57 to 0.80-2.73，and the Q10 of the subsoil was the highest;The cumulative mineralization of soil organic carbon and the initial SOC content of both types of grassland soils showed a highly significant negative correlation，and the SOC mineralization rate of the subsoil was significantly higher than that of the topsoil. The potential risk of SOC mineralization and becoming a carbon source would be increased under the climate warming in the future，and the smart management strategy of the deepsoil should be strengthened.

Key words：Desertified alpine grassland;Natural restoration;SOC mineralization;Temperature sensitivity

土壤碳庫(kù)是地球表層最大的碳庫(kù)，在全球碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用。全球土壤碳儲(chǔ)量為2500 Pg，其中土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量約占62%，為1500 Pg，是陸地生物碳庫(kù)（560 Pg）的2.8倍，是全球大氣碳庫(kù)（760 Pg）的2倍［1］。土壤有機(jī)碳礦化是土壤碳庫(kù)向大氣中釋放CO2的最大凈輸出途徑，其0.1%的變化將導(dǎo)致大氣圈CO2濃度1 mg·L-1的變化，從而對(duì)全球氣候和碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響［2］。草地土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的土壤有機(jī)碳庫(kù)，對(duì)于調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)具有重大作用［3］。長(zhǎng)期以來(lái)，在氣候變暖和人為干擾等因素的影響下，高寒濕地、草甸逐漸退化，正朝著“高寒濕地-高寒草甸-退化草甸-沙化草地”方向演替［4-6］。草地沙化導(dǎo)致表層土壤細(xì)顆粒物質(zhì)明顯流失，結(jié)構(gòu)破壞，土壤貧瘠化和粗?；?，有機(jī)碳等養(yǎng)分損失，草地生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重威脅草地土壤碳庫(kù)的穩(wěn)定［7-8］。李磊等［9］對(duì)內(nèi)蒙古草甸草原研究發(fā)現(xiàn)土壤碳礦化潛力隨著土壤含水量增加而增加。周祉蘊(yùn)等［10］研究表明脈沖式降水和凋落物添加及其交互作用顯著促進(jìn)青海湖流域溫性草原土壤碳礦化速率和激發(fā)效應(yīng)，增強(qiáng)其碳源強(qiáng)度。宋珂辰等［11］在探究寧夏荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化對(duì)氣候變化和封育禁牧措施的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)禁牧封育可改變荒漠草原土壤有機(jī)碳的礦化動(dòng)態(tài)，并減弱其對(duì)溫度變化的敏感性。目前，已有多數(shù)學(xué)者進(jìn)行土壤有機(jī)碳礦化規(guī)律的研究，但對(duì)于退化與恢復(fù)過(guò)程以及不同土層的高寒草甸土壤有機(jī)碳礦化特征研究較少，研究探明自然恢復(fù)條件下退化沙地的固碳效果，可為沙化地治理成效評(píng)定提供有力依據(jù)。

土壤有機(jī)碳礦化是極為復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程，受諸多因素影響［12］。其中，溫度是影響土壤碳收支平衡的重要因素，土壤碳庫(kù)對(duì)溫度升高的響應(yīng)程度和反饋?zhàn)饔玫拇笮≈饕Q于SOC礦化的溫度敏感性［13］。Q10在很大程度上決定著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的反饋關(guān)系［14］，能夠有效的反映土壤碳庫(kù)隨著氣候條件的變化所產(chǎn)生的響應(yīng)程度［15］。理解溫度敏感性的內(nèi)在調(diào)控機(jī)理對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)土壤碳變化具有重要意義［16］。楊繼松等［17］在研究溫度對(duì)濕地土壤有機(jī)碳礦化的影響中發(fā)現(xiàn)，溫度升高可促進(jìn)濕地土壤有機(jī)質(zhì)的分解，有機(jī)碳礦化速率上升。王清奎等［18］在研究林地土壤有機(jī)碳礦化時(shí)發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)溫度從9℃升高到28℃后，林地土壤有機(jī)碳礦化速率提高3.1～4.5倍。王丹等［19］在對(duì)若爾蓋濕地和草甸土壤碳礦化的研究中表明，增溫顯著促進(jìn)了高寒濕地和草甸土壤碳礦化。土壤有機(jī)碳礦化對(duì)溫度的響應(yīng)是土壤性質(zhì)、微生物種類(lèi)和數(shù)量以及可利用性碳數(shù)量等響應(yīng)溫度變化的綜合結(jié)果，其作用機(jī)理還有待于進(jìn)一步的研究。

本研究以若爾蓋草原沙化退化地和自然恢復(fù)沙化地為研究對(duì)象（自然恢復(fù)沙化地采用草方格治沙且長(zhǎng)期禁牧），通過(guò)室內(nèi)礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定不同溫度下、不同土層深度的土壤有機(jī)碳礦化速率，分析青藏高原東緣典型沙化草地與自然恢復(fù)草地（草方格+禁牧）土壤有機(jī)碳礦化和Q10的差異。旨在（1）揭示高寒典型退化草地自然演替恢復(fù)途徑下土壤有機(jī)碳的提升效果；（2）探明青藏高原沙化地類(lèi)型的高寒草甸退化與恢復(fù)過(guò)程，其不同深度土壤有機(jī)碳對(duì)氣候變暖的響應(yīng)規(guī)律，以期為全球氣候變化下高寒沙化草地近自然恢復(fù)和碳管理提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于若爾蓋國(guó)家濕地公園（102°29′～102°59′E，33°25′～34°80′N(xiāo)），地處青藏高原東部，是四川、甘肅和青海三省的交界處［20］，海拔介于3400～3900 m之間［21］。該區(qū)域?yàn)榈湫偷拇箨懶愿咴疁貛駶?rùn)半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，春秋短促、長(zhǎng)冬無(wú)夏，晝夜溫差大，冷暖變化劇烈，年均降雨量600～800 mm，日照時(shí)間長(zhǎng)，輻射強(qiáng)度大，年日照時(shí)數(shù)均在2000 h以上［22］。該地由于沙源、風(fēng)口、氣候變化、人為因素等原因?qū)е虏莸厣郴嘶瘒?yán)重。本研究涉及兩種類(lèi)型草地土壤進(jìn)行試驗(yàn)，分別為退化沙地樣地和自然恢復(fù)樣地（表1，圖1）。退化沙地土壤為風(fēng)沙土（1974年，F(xiàn)AO-UNESCO分類(lèi)系統(tǒng)），淺黃色，土壤質(zhì)地砂質(zhì)，養(yǎng)分低，且土質(zhì)疏松，原有植被均已退化；自然恢復(fù)沙化地土壤主要為砂壤土，養(yǎng)分含量高，地上、地下生物量均較高。采樣地常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)植物為老芒麥（Elymus sibiricus L.）、四川嵩草（Carex setschwanensis （Hand.-Mazz.） S. R. Zhang）、草地早熟禾（Poa pratensis L.）、高山嵩草（Carex parvula O. Yano）等。

1.2" 樣地設(shè)置與土樣采集

于2022年8月上旬（植物生長(zhǎng)旺盛期）取樣，選擇成土條件一致、彼此相鄰的退化沙地和自然恢復(fù)沙化地兩個(gè)樣地（退化沙地沒(méi)有采取任何管理措施；自然恢復(fù)沙化地首先通過(guò)草方格固定沙丘，之后禁牧長(zhǎng)達(dá)10年使其自然演替恢復(fù)）。每個(gè)樣地內(nèi)選擇地形、植被群落相對(duì)接近的區(qū)域，布設(shè)30 m×30 m的典型取樣小區(qū)，在小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方（圖1），每個(gè)樣方間隔10 m，使用直徑為7 cm的土鉆在每個(gè)樣方內(nèi)按0 cm～10 cm和20 cm～30 cm分層采集土樣，共計(jì)12個(gè)土樣。使用無(wú)菌手套將采集的土樣立即裝入已滅菌的封口聚乙烯袋，迅速放入冰盒保存，并及時(shí)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。將每份土壤樣品分為2份，一份自然風(fēng)干后用于測(cè)定初始土壤理化性質(zhì)，另一份鮮土在4℃下儲(chǔ)存用于土壤礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。供試土壤的基本理化性質(zhì)見(jiàn)表2。

1.3" 室內(nèi)模擬礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

稱(chēng)取相當(dāng)于50 g干土的新鮮土壤，放于500 mL玻璃瓶中，調(diào)節(jié)樣品土壤含水量至田間持水量的60%，然后將橡膠瓶塞擰緊，密封，置于培養(yǎng)箱中，于25℃條件下預(yù)培養(yǎng)7天，以恢復(fù)土壤微生物活性。預(yù)培養(yǎng)結(jié)束后，將樣品分別在5℃、15℃和25℃下培養(yǎng)28天，在第3，7，10，16，21，28天換取堿液，并加入去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量保持為60%。不同溫度梯度下每種類(lèi)型土壤樣品設(shè)置3個(gè)重復(fù)，并設(shè)置9個(gè)空白對(duì)照，共計(jì)培養(yǎng)45個(gè)樣品。采用堿液吸收法，用20 mL 0.5 mol·L-1 NaOH溶液吸收土壤所釋放的CO2，并用0.5 mol·L-1 HCl進(jìn)行滴定。

土壤有機(jī)碳礦化速率計(jì)算如下：

土壤有機(jī)碳礦化速率（mg· g-1·d-1） = ［（A0-A1）-（A0-A2）］ ×MC/（2×MSOC×d）（1）

式中，MC為碳原子質(zhì)量（g），MSOC為樣品中SOC的質(zhì)量（g），d為培養(yǎng)天數(shù)，A0是培養(yǎng)前加入NaOH的摩爾數(shù)（mmol），A1是培養(yǎng)土樣NaOH溶液的HCl滴定量（mmol），A2是空白樣的HCl滴定量（mmol）。

采用增溫對(duì)土壤呼吸效應(yīng)的反應(yīng)比值Q10作為效應(yīng)值。Q10是指溫度每升高10℃土壤呼吸增加的倍數(shù)［23］。Q10越大，土壤呼吸對(duì)溫度的變化越敏感；Q10越小，土壤呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)越緩慢。Q10計(jì)算公式［24］如下：

R=BReKT（2）

Q10=RT+10/RT=BRek（T+10）/BReKT =exp10k（3）

式中，RT為T(mén)℃培養(yǎng)條件下土壤的礦化速率。K是礦化速率指數(shù)函數(shù)常數(shù)，BR代表基礎(chǔ)微生物呼吸速率，反映底物碳質(zhì)量。

1.4" 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤含水量采用烘干法，在（105±5）℃下烘至恒重測(cè)定；田間持水量采用環(huán)刀法測(cè)定，SOC采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定。可溶性有機(jī)碳（Dissolved organic carbon，DOC）、全碳（Total carbon，TC）采用水土比為10：1純水浸提-TOC分析儀測(cè)定；易氧化有機(jī)碳（Easily oxidisable carbon，EOC）采用333 mmol·L-1高錳酸鉀氧化法測(cè)定；土壤pH值用pH計(jì)（DDS-120 W，上海般特儀器有限公司）在水土比5：1下測(cè)定；土壤陽(yáng)離子交換量（Cation Exchange capacity，CEC）采用三氯化六氨合鈷浸提-分光光度法（HJ889—2017）進(jìn)行測(cè)定［25］；顆粒有機(jī)碳（Particulate Organic Carbon，POC）和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（Mineral-Associated Organic Carbon，MAOC）采用5 g·L-1六偏磷酸鈉溶液分散法測(cè)定［26］。

1.5" 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2023進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，運(yùn)用SPSS 26.0計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，進(jìn)行單因素方差分析（變量間差異顯著性水平Plt;0.05時(shí)，進(jìn)行LSD檢驗(yàn)），利用土壤有機(jī)碳礦化相關(guān)計(jì)算公式對(duì)其礦化特征及相關(guān)指數(shù)進(jìn)行分析計(jì)算，并使用Origin2024及Excel將計(jì)算結(jié)果繪圖制表。文中圖、表數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同小寫(xiě)字母表示不同處理的差異達(dá)0.05顯著水平。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同溫度下土壤SOC的累積礦化量

由圖2（a）所示，在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地土壤SOC礦化量高于自然恢復(fù)沙化地。同類(lèi)型土壤中底層土壤SOC礦化量均高于同類(lèi)型表層土壤，經(jīng)過(guò)28天累積，退化沙地底層和表層礦化量分別為241.56 mg·g-1和154.25 mg·g-1，自然恢復(fù)沙化地底層和表層礦化量分別為137.21 mg· g-1，65.32 mg·g-1。由圖2（b）所示，在15℃培養(yǎng)條件下，兩種類(lèi)型底層土壤SOC礦化量無(wú)顯著差異而底層土壤SOC礦化量均高于表層土壤SOC礦化量。由圖2（c）所示，在25℃培養(yǎng)條件下，兩種類(lèi)型底層土壤SOC礦化量接近，且累積28天釋放量為238.45 mg·g-1，且均高于表層土壤SOC礦化量。

如圖2所示，在3種溫度培養(yǎng)條件下，退化沙地與自然恢復(fù)沙化地土壤SOC礦化量均隨時(shí)間增加，其中自然恢復(fù)沙化地表層土壤SOC礦化量增加幅度最小。在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地土壤SOC礦化量顯著高于自然恢復(fù)沙化地土壤SOC礦化量，而在15℃和25℃培養(yǎng)條件下，退化沙地土壤SOC礦化量介于自然恢復(fù)沙化地底層與表層土壤SOC礦化量之間。退化沙地累積礦化量為1129.79 mg·g-1，自然恢復(fù)沙化地累積礦化量為798.22 mg·g-1，退化沙地礦化量為自然恢復(fù)沙化地的1.42倍。

2.2" 土壤有機(jī)碳礦化速率的變化情況

由圖3（a）可知，在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地表層及底層土壤和自然恢復(fù)沙化地表層土壤礦化速率均隨培養(yǎng)時(shí)間呈下降趨勢(shì)，且退化沙地底層土壤礦化速率下降54.49%。而自然恢復(fù)沙化地底層土壤礦化速率在第3—10天呈上升趨勢(shì)，在第10—28天呈下降趨勢(shì)，且在第10天開(kāi)始其土壤礦化速率與退化沙地表層土壤礦化速率差異不顯著。退化沙地和自然恢復(fù)沙化地兩種類(lèi)型草地底層土壤礦化速率均高于表層土壤礦化速率。

由圖3（b）可知，在15℃培養(yǎng)條件下，自然恢復(fù)沙化地表層及底層土壤和退化沙地表層土壤礦化速率均呈逐漸下降趨勢(shì)，而退化沙地底層土壤礦化速率在第3—10天呈緩慢上升趨勢(shì)，在第10—28天呈下降趨勢(shì)。退化沙地和自然恢復(fù)沙化地兩種類(lèi)型草地底層土壤礦化速率均高于表層土壤礦化速率。

由圖3（c）可知，在25℃培養(yǎng)條件下，四種土壤的礦化速率均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，但達(dá)到峰值的時(shí)期不同。退化沙地表層和底層土壤均在培養(yǎng)第16天達(dá)到礦化速率峰值；自然恢復(fù)沙化地底層土壤在培養(yǎng)第7天達(dá)到峰值；自然恢復(fù)沙化地表層土壤在培養(yǎng)第21天達(dá)到礦化速率峰值，且增幅較小，趨于平緩。

如圖3所示，在三種溫度條件下，在所有類(lèi)型土壤中，自然恢復(fù)沙化地表層土壤的礦化速率最低。在培養(yǎng)28天后，同土層不同土壤類(lèi)型進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在三種溫度條件下，退化沙地土壤礦化速率均高于自然恢復(fù)沙化地土壤的礦化速率，同種土壤類(lèi)型不同土層間比較發(fā)現(xiàn)，退化沙地底層土壤礦化速率均高于表層土壤。

如圖4所示，在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地和自然恢復(fù)沙化地各土層的SOC礦化速率均值差異極顯著（Plt;0.05），SOC礦化速率均值由高到低依次為退化沙地底層土壤、退化沙地表層土壤、自然恢復(fù)沙化地底層土壤、自然恢復(fù)沙化地表層土壤。在15℃培養(yǎng)條件下，退化沙地底與自然恢復(fù)沙化地底層土壤間SOC礦化速率均值無(wú)顯著差異，且顯著高于表層土壤SOC礦化速率均值，其中自然恢復(fù)沙化地表層SOC礦化速率均值最低，差異極顯著（Plt;0.05）。25℃培養(yǎng)下各類(lèi)型土壤土層SOC礦化速率均值的差異情況與15℃條件下類(lèi)似。

如圖4所示，退化沙地表層土壤SOC礦化速率均值在3個(gè)溫度條件下存在極顯著的差異（Plt;0.05），25℃礦化速率均值gt;5℃礦化速率均值gt;15℃礦化速率均值。退化沙地底層SOC礦化速率均值在5℃和25℃時(shí)差異不顯著，二者極顯著高于15℃條件下SOC礦化速率均值（Plt;0.05）。自然恢復(fù)沙化地表層SOC礦化速率均值在15℃和25℃時(shí)差異不顯著，二者極顯著高于5℃條件下SOC礦化速率均值（Plt;0.05）。自然恢復(fù)沙化地底層SOC礦化速率均值在3個(gè)溫度下差異極顯著（Plt;0.05），SOC礦化速率均值呈現(xiàn)隨溫度升高而增大的現(xiàn)象。

2.3" 不同增溫范圍內(nèi)土壤有機(jī)碳礦化的Q10

在5℃增溫到15℃培養(yǎng)過(guò)程中，退化沙地土壤的Q10呈緩慢增加趨勢(shì)，且小于1.0，低于自然恢復(fù)沙化地各土層土壤的Q10。退化沙地表層土壤Q10略高于退化沙地底層土壤，二者差值介于0.06～0.25之間。在第3—10天，自然恢復(fù)沙化地表層和底層土壤的溫度敏感性迅速下降，且自然恢復(fù)沙化地底層土壤的Q10從其最大值2.73迅速降低至其最小值0.91；在第10—28天，自然恢復(fù)沙化地土壤的Q10呈上升趨勢(shì)，且其表層土壤的Q10在第21—28天顯著增加。退化沙地SOC礦化的Q10值范圍為0.59～1.00，自然恢復(fù)沙化地SOC礦化的Q10值范圍為0.91～2.73。

temperatures （28 days）

注：不同大寫(xiě)字母表示3個(gè)溫度之間差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示在同一溫度4種土壤間差異顯著（Plt;0.05）

Note：The different capital letters indicate significant differences between the three temperatures，and different lowercase letters indicate significant differences between the four soils at the same temperature （Plt;0.05）

在15℃增溫到25℃培養(yǎng)過(guò)程中，退化沙地和自然恢復(fù)沙化地SOC礦化的Q10無(wú)明顯差異，且在第21天其Q10幾乎相等，Q10值在1.50左右。退化沙地表層及底層土壤和自然恢復(fù)沙化地底層土壤的Q10在第3—16天呈上升趨勢(shì)，在第16—28天呈下降趨勢(shì)，而自然恢復(fù)沙化地表層土壤的Q10在第3～21天呈逐漸上升趨勢(shì)，達(dá)到其最大Q10值1.56后，在第21—28天呈下降趨勢(shì)，且自然恢復(fù)沙化地表層土壤的Q10值相對(duì)最低。退化沙地SOC礦化的Q10值范圍為0.55～1.57，自然恢復(fù)沙化地SOC礦化的Q10值范圍為0.80～1.71。

2.4" 土壤有機(jī)碳組分與SOC累積礦化量相關(guān)性分析

由圖6可知，退化沙地SOC累積礦化量與土壤4種有機(jī)碳（土壤本底有機(jī)碳SOC1、全碳TC1、顆粒態(tài)有機(jī)碳POC1、礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳MAOC1）均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），與易氧化有機(jī)碳EOC1間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），而土壤可溶性有機(jī)碳DOC1與退化沙地土壤SOC礦化量之間無(wú)相關(guān)性。自然恢復(fù)沙化地土壤SOC累積礦化量與土壤5種有機(jī)碳（土壤本底有機(jī)碳SOC2、可溶性有機(jī)碳DOC2、易氧化有機(jī)碳EOC2、全碳TC2、顆粒態(tài)有機(jī)碳POC2）均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），而與礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳MAOC2間相關(guān)性不顯著。

3" 討論

3.1" 退化沙地與自然恢復(fù)沙化地土壤有機(jī)碳礦化差異分析

李云飛等［27］對(duì)騰格里沙漠植被恢復(fù)過(guò)程中土壤有機(jī)碳礦化的研究中發(fā)現(xiàn)，沙區(qū)植被恢復(fù)與重建后SOC礦化速率和累積礦化量都有顯著的增加，與本研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)樵诓煌纳鷳B(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)碳礦化特征差異顯著。本研究表明，自然恢復(fù)沙化地土壤有機(jī)碳礦化量（礦化速率）小于退化沙地。本研究中退化沙地土壤為風(fēng)沙土，其結(jié)構(gòu)性較差、土壤空隙度較大、通氣狀況良好、黏粒含量低、有機(jī)質(zhì)分解礦化快、對(duì)有機(jī)碳的保護(hù)能力弱，導(dǎo)致其有機(jī)碳更易于礦化［28］。自然恢復(fù)過(guò)程中土壤有機(jī)碳礦化量（礦化速率）的降低意味著減少了CO2的釋放，從而減少了碳的損失，更有利于碳的固存，進(jìn)而起到了土壤碳儲(chǔ)存的作用。相比之下，退化沙地由于缺乏足夠的植被覆蓋，地表溫度較高，導(dǎo)致土壤碳對(duì)溫度更為敏感，因而礦化速率更高。此外，植被的存在對(duì)土壤理化性質(zhì)和酶活性產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響了微生物的活動(dòng)水平，導(dǎo)致不同土地類(lèi)型之間的礦化速率存在明顯差異。這種差異可能與根際微生物和根系生物量的輸入密切相關(guān)，這些因素共同作用影響著土壤有機(jī)碳的礦化速率。培養(yǎng)時(shí)間是影響土壤有機(jī)碳礦化的又一個(gè)重要因子，土壤有機(jī)碳礦化量及其與其他環(huán)境因子間的關(guān)系往往隨著培養(yǎng)時(shí)間的變化而改變［29］。本研究中隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，溫度對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響逐漸降低，同類(lèi)型同土層土壤SOC礦化速率逐漸趨同。退化草地的恢復(fù)管理對(duì)于調(diào)節(jié)土壤有機(jī)碳礦化速率以及促進(jìn)土壤碳儲(chǔ)存具有重要意義。

3.2" 影響土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的因素

Q10是指溫度每升高10℃礦質(zhì)土壤礦化速率增大的倍數(shù)。土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性能表征土壤碳庫(kù)在氣候變化條件下的響應(yīng)和反饋程度，對(duì)預(yù)測(cè)全球碳循環(huán)具有重要意義［30-31］。不同土壤層礦化速率對(duì)土壤溫度的反應(yīng)存在差異［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，在5～15℃和15～25℃兩種情況下，自然恢復(fù)沙化地底層土壤SOC礦化的溫度敏感性均最高。已有研究表明，在退化沙質(zhì)草地恢復(fù)過(guò)程中，土壤碳含量主要受凋落物輸入以及根系性狀的影響，而與地上生物量無(wú)直接關(guān)系［33］。本研究退化沙地各土層土壤中地下生物量低于自然恢復(fù)沙化地相應(yīng)土層土壤中的地下生物量，自然恢復(fù)沙化地底層土壤中地下生物量為198.54 g·m-2，為退化沙地底層土壤地下生物量含量的2.35倍，其微生物數(shù)量、碳質(zhì)量等優(yōu)于退化沙地底層土壤，更有利于土壤有機(jī)碳的礦化分解。此外，底層土壤相較于表層土壤通常具有較高的密度和較低的通透性，這可能導(dǎo)致土壤氧氣供應(yīng)受限，從而促進(jìn)厭氧微生物代謝過(guò)程，提高土壤呼吸速率，在豐富的地下生物量與底層土層特性的交互作用下進(jìn)而Q10增大。SOC分解的本質(zhì)是微生物的異養(yǎng)呼吸過(guò)程，溫度直接影響微生物的新陳代謝過(guò)程，即酶促反應(yīng)，進(jìn)而間接影響Q10值［34］。根據(jù)碳質(zhì)量-溫度假說(shuō)，惰性有機(jī)質(zhì)化學(xué)成分更復(fù)雜，依據(jù)其分解所需的酶促步驟數(shù)，其應(yīng)具有較低的碳質(zhì)量，即惰性有機(jī)碳對(duì)溫度更加敏感［35-36］。因此，隨著自然恢復(fù)沙化地土壤深度的增加Q10值是增加的，表層土壤Q10值要低于底層土壤Q10值。

土壤呼吸不同組分對(duì)土壤增溫的敏感性不同［37］。全球范圍的Q10值＝1.57［38］，本研究Q10值低于全球平均水平，原因可能是土壤分層取樣破壞了原土壤內(nèi)環(huán)境，降低了土壤對(duì)溫度的敏感性［32］。大量的研究結(jié)果顯示Q10呈現(xiàn)出巨大的時(shí)空變異性，且Q10的時(shí)空變異性與地形、氣候、植被類(lèi)型等因素密切相關(guān)［39］。本研究顯示，從5℃～15℃變化為15℃～25℃時(shí)，退化沙地土壤礦化的Q10值范圍從0.59～1.00變?yōu)?.55～1.57，自然恢復(fù)沙化地土壤礦化的Q10值范圍從0.91～2.73變?yōu)?.80～1.71。根據(jù)Arrhenius方程原理，生化反應(yīng)需要一個(gè)“推力”，即活化能［40］，隨著溫度升高，土壤中分子能量增加，能進(jìn)行反應(yīng)的分子的比例也相對(duì)增加，但是增加的速率卻隨著溫度的升高逐漸下降，因此，Q10值隨溫度升高反而降低［34］。不同類(lèi)型不同增溫范圍的Q10值雖在一定范圍內(nèi)變化，但存在明顯變異性，這種變異性主要來(lái)源于影響因素的復(fù)雜性、時(shí)空尺度的分異性、不同呼吸組分溫度敏感的差異性［41］。

3.3" 土壤本底有機(jī)碳對(duì)累積礦化量的影響

表層土壤SOC含量顯著高于底層土壤，隨著土層的加深，SOC含量降低，本研究結(jié)果與多數(shù)研究結(jié)果類(lèi)似［42-43］。SOC的輸出主要依賴(lài)于土壤的呼吸作用，但SOC含量高并不一定導(dǎo)致土壤呼吸速率高［44］。通過(guò)相關(guān)性分析得出，自然恢復(fù)沙化地與退化沙地土壤累積礦化量均與初始土壤SOC含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，原因分析如下：土壤質(zhì)地和SOC分子組成是影響SOC礦化的重要因素［45］，測(cè)定的土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的響應(yīng)主要是相對(duì)易變的土壤碳庫(kù)［46］，植物來(lái)源的木質(zhì)素是SOC得以穩(wěn)定保存的重要組分［45］，然而在若爾蓋高寒草甸退化過(guò)程中，植被蓋度減少，植物碳潛在輸入量相應(yīng)減少是SOC含量降低的主導(dǎo)過(guò)程［44］。本研究中退化沙地和自然恢復(fù)沙化地的SOC含量都很低，對(duì)土壤SOC礦化的貢獻(xiàn)度較小，礦化量主要受到土壤物理和化學(xué)等因素的影響。

4" 結(jié)論

基于室內(nèi)礦化培養(yǎng)模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，兩種草地累積礦化量與初始SOC含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。沙化草地經(jīng)歷長(zhǎng)期自然演替恢復(fù)之后其土壤有機(jī)碳礦化的溫度敏感性高于退化沙化草地，且經(jīng)過(guò)十年的自然演替恢復(fù)之后沙化地底層土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性顯著升高，未來(lái)氣候變暖影響下其土壤SOC礦化分解排放CO2潛力最大，很可能成為新的碳源。未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)長(zhǎng)期自然演替恢復(fù)沙化草地的土壤碳庫(kù)管理和恢復(fù)調(diào)控，尤其是深層土壤。

參考文獻(xiàn)

［1］" 夏雪，車(chē)升國(guó). 陸地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳儲(chǔ)量和碳排放的研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（29）：214-218

［2］" 史方穎，張風(fēng)寶，楊明義. 基于文獻(xiàn)計(jì)量分析的土壤有機(jī)碳礦化研究進(jìn)展與熱點(diǎn)［J］. 土壤學(xué)報(bào)，2022，59（2）：381-392

［3］" 高麗，侯向陽(yáng)，王珍. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳礦化研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2023，45（11）：136-144

［4］" HOOVER DL，DUNIWAY MC，BELNAP J. Pulse-droughtatop press-drought：unexpected plant responses and implications for dryland ecosystems［J］. Oecologia，2015，179（4）：1211

［5］" 田福平，陳子萱. 人為干擾對(duì)瑪曲高寒退化草地的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（20）：1-5

［6］" 馬麗. 紅原高寒沙化草地土壤特征及其與地形因子的關(guān)系研究［D］. 綿陽(yáng)：西南科技大學(xué)，2021：4

［7］" 安富博，徐先英，張瑩花，等. 瑪曲高寒草地沙化對(duì)土壤理化特性的影響［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2012，26（7）：127-131

［8］" 史佳梅，許冬梅，劉萬(wàn)龍，等. 沙化草地土壤有機(jī)碳及碳庫(kù)管理指數(shù)的分異特征研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（7）：1630-1640

［9］" 李磊，王巖，胡姝婭，等. 草甸草原土壤碳/氮礦化潛力及土壤微生物水分敏感性對(duì)極端干旱的響應(yīng)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，31（3）：814-820

［10］周祉蘊(yùn)，王奕鈞，楊艷麗，等. 脈沖降水和凋落物對(duì)溫性草原土壤碳礦化激發(fā)效應(yīng)的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2024，32（3）：879-888

［11］宋珂辰，王國(guó)會(huì)，許冬梅，等. 不同封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化及溫度敏感性［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，30（3）：453-459

［12］黃錦學(xué)，熊德成，劉小飛，等. 增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響研究綜述［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（1）：12-24

［13］DAVIDSON E A，JANSSENS I A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change［J］. Nature，2006（440）：165-173

［14］楊慶朋，徐明，劉洪升，等. 土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（8）：2301-2311

［15］郭殿坤，尤孟陽(yáng)，何朋，等. 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳礦化的溫度敏感性［J］. 土壤與作物，2022，11（3）：261-272

［16］宋卓然，李兆磊，陳學(xué)萍，等. 土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性及其形成機(jī)理研究［J］. 復(fù)旦學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，55（2）：257-266

［17］楊繼松，劉景雙，孫麗娜. 溫度、水分對(duì)濕地土壤有機(jī)碳礦化的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2008（1）：38-42

［18］王清奎，汪思龍，于小軍，等. 常綠闊葉林與杉木林的土壤碳礦化潛力及其對(duì)土壤活性有機(jī)碳的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2007（12）：1918-1923

［19］王丹，呂瑜良，徐麗，等. 水分和溫度對(duì)若爾蓋濕地和草甸土壤碳礦化的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（20）：6436-6443

［20］費(fèi)怡，王繼燕，王澤根. 若爾蓋高原土地沙化及其成因定量分析［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2019，33（8）：146-152

［21］李志威，孫萌，游宇馳，等. 若爾蓋高原實(shí)際蒸散量變化規(guī)律研究［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2017，26（8）：1317-1324

［22］苑躍，張亮，崔林林. 若爾蓋高原生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能時(shí)空變化特征［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（8）：2713-2723

［23］冉漫雪，丁軍軍，孫東寶，等. 全球氣候變化下土壤呼吸對(duì)溫度和水分變化的響應(yīng)特征綜述［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2024，45（1）：1-11

［24］LLOYD J，TAYLOR J A. On the temperature dependence of soil respiration［J］. Functional Ecology，1994（8）：315-323

［25］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］.第3版. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：31-40，96

［26］CAMBARDELLA C A，ELLIOTT E T. Particulate soil organic-matter changes across a grassland cultivation sequence［J］. Soil Science Society of America Journal，1992（56）：777-783

［27］李云飛，謝婷，石萬(wàn)里，等. 騰格里沙漠東南緣植被恢復(fù)對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響［J］. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，57（1）：14-23

［28］李順姬，邱莉萍，張興昌. 黃土高原土壤有機(jī)碳礦化及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（5）：1217-1226

［29］袁瑱，周志勇，趙洪濤，等. 太岳山森林土壤有機(jī)碳礦化隨溫度、濕度和培養(yǎng)時(shí)間的變化特征［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2019，25（5）：1021-1029

［30］劉源豪，杜旭龍，黃錦學(xué)，等. 環(huán)境因子對(duì)礦質(zhì)土壤呼吸影響的研究進(jìn)展［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，34（10）：2835-2844

［31］ALSTER C J，WELLER Z D，VON FISCHER J C. A meta-analysis of temperature sensitivity as a microbial trait［J］. Global Change Biology，2018，24（9）：4211-4224

［32］張曉靜，關(guān)德新，吳家兵，等. 土壤溫、濕度對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林不同土壤層呼吸速率的影響［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（11）：68-70，104

［33］周靜，孫永峰，丁杰萍，等. 退化沙質(zhì)草地恢復(fù)過(guò)程中植被生物量變化及其與土壤碳的關(guān)系［J］. 干旱區(qū)研究，2023，40（9）：1457-1464

［34］陳湞雄，張超，李全，等. 土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性的影響機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，34（9）：2575-2584

［35］WEN S，HU A，JIANG S，et al. Temperature sensitivity of organic carbon decomposition in lake sediments is mediated by chemodiversity［J］. Global Change Biology，2024，30（2）：e17158

［36］趙燁彤，汪祖丞，徐志偉，等. 北方泥炭地泥炭土礦化速率、溫度敏感性及其影響因素研究［J］. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（7）：478-488

［37］劉美，陳亞梅，崔寧潔，等. 模擬增溫對(duì)高寒灌叢生長(zhǎng)季土壤呼吸的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（4）：1038-1048

［38］劉紹輝，方精云. 土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1997（5）：19-26

［39］于媛，張彥軍，陳曦，等. 凋落物輸入對(duì)土壤呼吸溫度敏感性的影響［J］. 寶雞文理學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2023，43（3）：71-78

［40］李慧琳，韓勇，蔡祖聰. 太湖地區(qū)水稻土有機(jī)氮厭氧礦化的溫度效應(yīng)［J］. 生態(tài)環(huán)境，2008（3）：1210-1215

［41］王博，段玉璽，王偉峰，等. 庫(kù)布齊東緣沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程中土壤呼吸及其溫度敏感性變化［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，31（1）：104-112

［42］易志剛，蟻偉民，丁明懋，等. 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳、微生物生物量碳和土壤CO2濃度垂直分布［J］. 生態(tài)環(huán)境，2006（3）：611-615

［43］唐學(xué)芳，劉冬梅，萬(wàn)婷，等. 川西北高寒草地沙化土壤特征及治理模式探討——以阿壩州紅原縣為例［J］. 四川環(huán)境，2013，32（6）：11-15

［44］董利軍，李金花，陳珊，等. 若爾蓋濕地高寒草甸退化過(guò)程中土壤有機(jī)碳含量變化及成因分析［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，45（5）：507-515

［45］石碧婉，高文靜，楊志穎，等. 土壤質(zhì)地和有機(jī)碳分子組成對(duì)土壤有機(jī)碳的礦化和微生物碳積累效率的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，2023，40（2）：365-377

［46］LEIFELD J，F(xiàn)UHRER J. The temperature response of CO2 production from bulk soils and soil fractions is related to soil organic matter quality［J］. Biogeochemistry，2005（75）：433-453

（責(zé)任編輯" 劉婷婷）