一株海洋桿菌屬新菌種XAAS-72T的植物促生功能分析及ACC脫氨酶蛋白結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

摘 要：【目的】研究海洋桿菌屬新菌種XAAS-72的植物促生功能，挖掘其潛在功能基因。

【方法】通過(guò)對(duì)菌株全基因組測(cè)序，分析相關(guān)功能基因組成，挖掘ACC脫氨酶合成相關(guān)的候選基因，并進(jìn)行功能預(yù)測(cè)。

【結(jié)果】海洋桿菌屬新種Pontibacter kalidii XAAS-72菌懸液處理可顯著提高盆栽小麥麥苗生長(zhǎng)，其基因組長(zhǎng)度為5 054 860 bp，含1個(gè)環(huán)形質(zhì)粒，總GC含量為54.52%，注釋的基因數(shù)目為4 391個(gè)，編碼蛋白數(shù)4 261個(gè)，具有多種抗逆和促生相關(guān)基因。其與Pontibacter sp. BAB1700的ACC脫氨酶（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate-deaminase）相似度最高為72.48%。該蛋白屬于不穩(wěn)定親水性蛋白，不具備跨膜結(jié)構(gòu)，且無(wú)信號(hào)肽結(jié)構(gòu)。

【結(jié)論】海洋桿菌屬新種XAAS-72蘊(yùn)藏著豐富的抗逆和植物促生相關(guān)基因。

關(guān)鍵詞：海洋桿菌屬；植物促生特性；ACC脫氨酶；結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

中圖分類(lèi)號(hào)：S188"" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A"" 文章編號(hào)：1001-4330（2024）07-1778-08

0 引 言

【研究意義】土壤鹽分是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫，能抑制植物的種子萌發(fā)且對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響［1］。治理和改良鹽堿地的方法包括物理法、化學(xué)法及生物法，其中，利用具有耐鹽、促生活性的菌劑，不僅能夠提高土壤肥力，提升植物鹽堿抗性及植物生長(zhǎng)效率，部分產(chǎn)品還可降低作物病害指數(shù)［2］，已成為了改善中低鹽堿土壤的重要方法之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】鹽生植物根際中蘊(yùn)含著豐富鹽堿及干旱耐受性的菌株［3-4］，如鹽單胞菌屬（Halomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、根瘤菌屬（Rhizobium）［5-6］。部分微生物能夠耐受10%的NaCl，可用作生物肥料，能改善鹽脅迫下的小麥產(chǎn)量，并降低病害及經(jīng)濟(jì)損害［7-8］。新型微生物輔助技術(shù)可以增強(qiáng)植物的耐鹽性，并在鹽脅迫條件下提高作物產(chǎn)量［9］，表現(xiàn)出耐鹽促生菌株的重大應(yīng)用前景。部分環(huán)境分離獲得的耐鹽促生菌株缺少評(píng)價(jià)［10-11］。因此，利用基因編輯、基因克隆等現(xiàn)代分子學(xué)手段，強(qiáng)化耐鹽促生菌株關(guān)鍵基因的挖掘和利用，已成為重要的生物安全風(fēng)險(xiǎn)規(guī)避的技術(shù)方法。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate- deaminase，ACC脫氨酶，簡(jiǎn)稱ACCD酶）在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、保護(hù)植物抵御非生物和生物脅迫中起到重要作用［12］。ACC脫氨酶可分解ACC（乙烯的前體）為氨和α-丁酮酸，使植物體內(nèi)乙烯濃度降低，減少對(duì)植物造成的不良影響，從而保證植物正常生長(zhǎng)［13］。植物根際促生菌能夠在鹽脅迫條件下通過(guò)提高ACC脫氨酶的利用率來(lái)維持小麥的生長(zhǎng)，主要是通過(guò)表達(dá)acdS基因來(lái)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)并提高耐鹽性［14-15］。如將該基因?qū)氲讲缓珹CC脫氨酶的菌株內(nèi)，能通過(guò)提高植物抗性來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)；或?qū)氲礁鼍?，以增?qiáng)根瘤菌的侵染能力，促進(jìn)結(jié)瘤［16-18］?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】從鹽爪爪（Kalidium foliatum）根際土壤分離出一株海洋桿菌屬菌株XAAS-72并命名為Pontibacter kalidii，其具有ACC脫氨酶活性，目前有關(guān)海洋桿菌屬菌株的促生作用鮮有報(bào)道。需研究海洋桿菌屬新菌種XAAS-72的植物促生功能。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)對(duì)菌株XAAS-72處理后的小麥盆栽試驗(yàn)，驗(yàn)證其促生效果，并從基因組中分析挖掘其潛在促生基因，對(duì)其ACC脫氨酶編碼基因分析，為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和利用菌株功能基因及構(gòu)建相關(guān)工程菌株奠定了基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 菌種來(lái)源

菌株P(guān)ontibacter kalidii XAAS-72T分離自鹽爪爪（Kalidium foliatum）根際土壤，并保存于中國(guó)普通微生物菌種保藏管理中心（CGMCC），菌保號(hào)CGMCC 16594。實(shí)驗(yàn)室凍存的菌株接種于1/3 2216E（MA）瓊脂培養(yǎng)基上，置于28℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3 d。

1.1.2 培養(yǎng)基

2216E培養(yǎng)基、TSB培養(yǎng)基、無(wú)機(jī)磷細(xì)菌培養(yǎng)基，均購(gòu)自青島海博生物技術(shù)有限公司。DF培養(yǎng)基購(gòu)自上海源葉生物科技有限公司。

1.1.3 主要儀器設(shè)備

紫外分紫外分光光度計(jì)，日本島津公司（shimadzu）；高速冷凍離心機(jī)，德國(guó)Sigma公司；酶標(biāo)儀，美國(guó)伯騰儀器有限公司；磁力攪拌器，上海梅穎浦儀器制造有限公司。

1.2 方 法

1.2.1 菌株促生特性的測(cè)定

菌株解磷能力：菌株接種于解磷（無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷）細(xì)菌培養(yǎng)基上，30℃，培養(yǎng)7 d，觀察透明圈的大小。

菌株產(chǎn)IAA能力：菌株接種于含L-色氨酸（100 mg/L）的2% NaCl的TSB培養(yǎng)基中，搖床培養(yǎng)（30℃，180 r/min）1 d后，取50 μL菌懸液滴于白色陶瓷板上，同時(shí)加入等體積的Salkowski比色液（50 mL 35% HClO4+1 mL 0.5 mol/L FeCl3），將白色陶瓷板于室溫避光放置30 min后，觀察顏色變紅的情況。以加入2% NaCl的TSB培養(yǎng)基為陰性對(duì)照。

菌株產(chǎn)ACC能力：菌株接種于含3 mM ACC的DF液體培養(yǎng)基，傳代3次后，觀察其在ACC為唯一氮源培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)情況，生長(zhǎng)的菌株為產(chǎn)脫氨酶陽(yáng)性菌株。

1.2.2 菌株XAAS-72對(duì)小麥促生作用

選擇顆粒飽滿且無(wú)明顯破損的小麥種子，0.1%的升汞消毒5 min，無(wú)菌水洗凈，晾干后，室溫浸于106 CFU/mL濃度菌液4 h。對(duì)照處理為蒸餾水浸種。將試驗(yàn)組和對(duì)照組小麥種子分別點(diǎn)植于穴栽盆，每穴為4粒，深度約1.5 cm，置于人工氣候室中培養(yǎng)。培養(yǎng)條件20℃、無(wú)光照8 h；22℃、30%光照2 h；25℃、100%光照12 h；30%光照2 h。每日澆1次水，澆水量控制一致。待發(fā)芽后，每隔5 d澆灌1次（每穴約10 mL）。生長(zhǎng)15 d后測(cè)量試驗(yàn)組和對(duì)照組小麥植株的相關(guān)參數(shù)，包括發(fā)芽率、鮮重和株高。

1.2.3 全基因組測(cè)序

采用十六烷基三甲基溴化銨法（CTAB）對(duì)樣本的基因組DNA進(jìn)行提取，使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的純度和濃度，交由北京諾禾致源生物信息科技有限公司完成擴(kuò)增測(cè)序。

菌株基因組在北京基因組研究所（中國(guó)深圳）使用Illumina NovaSeq PE150測(cè)序。配對(duì)端片段文庫(kù)根據(jù)Illumina NovaSeq PE150系統(tǒng)的流程進(jìn)行測(cè)序。來(lái)自配對(duì)測(cè)序的低質(zhì)量原始讀段（連續(xù)堿基覆蓋少于5個(gè)讀段的原始讀段）被丟棄。測(cè)序后的讀段使用SMRT Link（版本5.0.1）進(jìn)行組裝，使用Glimmer（版本3.0）對(duì)XAAS-72基因組組裝進(jìn)行基因預(yù)測(cè)。使用blast對(duì)齊工具進(jìn)行功能注釋。采用京都基因和基因組百科全書(shū)數(shù)據(jù)庫(kù)（KEGG）、同源蛋白簇?cái)?shù)據(jù)庫(kù)（COG）、非冗余蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)（NR）、Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫(kù)、基因本體論數(shù)據(jù)庫(kù)（GO）、碳水化合物活性酶數(shù)據(jù)庫(kù)（CAZy）數(shù)據(jù)庫(kù)等6個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行一般功能注釋。采用基因組測(cè)序法測(cè)定DNA的G+C含量。除非另有說(shuō)明，否則所有軟件都使用默認(rèn)參數(shù)。

1.2.4 目標(biāo)基因編碼蛋白

使用紐普生物平臺(tái)（https：//www.novopro.cn/tools/）對(duì)蛋白質(zhì)親疏水性分析；使用ProtParam 在線軟件進(jìn)行蛋白質(zhì)理化性質(zhì)分析；使用Signal-P4.1在線軟件（http：//www.cbs.dtu.dk/services/SignalP-4.1/）進(jìn)行信號(hào)肽預(yù)測(cè)；使用在線跨膜結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)程序 TMHMM2.0 Server 對(duì)蛋白質(zhì)氨基酸序列進(jìn)行跨膜結(jié)構(gòu)分析；使用 SOPMA 在線軟件對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)；使用 SWISS-MODEL 在線軟件（https：//swissmodel.expasy.org/）對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行三維結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)；使用 MEGA 11.0 軟件建立系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌株及菌株植物促生功能

2.1.1 菌株特征

研究表明，菌株分離自鹽爪爪根際土壤，由本課題組命名為Pontibacter kalidii XAAS-72并保存，保藏號(hào)為CGMCC 16594T=KCTC 72095T。菌株XAAS-72為革蘭氏陰性，需氧，運(yùn)動(dòng)，桿狀。在1/3 MA培養(yǎng)基上培養(yǎng)3 d，菌落呈圓形，凸?fàn)?，光滑，粉紅色。細(xì)胞大小為0.5～0.6 μm×1.0～1.8" μm，無(wú)鞭毛。菌株可在8%的NaCl下生長(zhǎng)，具有解磷、產(chǎn)IAA和ACC特性。圖1

2.1.2 菌株促生效果的盆栽試驗(yàn)驗(yàn)證

研究表明，小麥種子經(jīng)XAAS-72菌懸液處理，盆栽生長(zhǎng)15 d后，出現(xiàn)顯著的促生作用，與對(duì)照處理相比，處理組小麥株高顯著增加了45.1%，植株鮮重增加了46.3%，但菌懸液處理對(duì)小麥種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響，發(fā)芽率提高了2.3%。圖2

2.2 菌株基因組基本信息

研究表明，菌株P(guān)ontibacter sp. XAAS-72含1個(gè)環(huán)形質(zhì)粒，全基因組大小為5 054 860 bp，GC含量為54.52%，注釋的基因數(shù)目為4 391，注釋得到的基因總長(zhǎng)度為4 256 406 bp，基因平均長(zhǎng)度為969 bp，注釋的蛋白質(zhì)數(shù)目為4 261。將菌株的全基因組測(cè)序數(shù)據(jù)提交至NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)，登錄號(hào)為CP111079.1。經(jīng)KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)，有3 953個(gè)基因得到注釋?zhuān)蓟蚩倲?shù)的90.03%，分別在細(xì)胞過(guò)程、環(huán)境信息處理、遺傳信息處理、人類(lèi)疾病、新陳代謝和生物系統(tǒng)共6個(gè)功能，41個(gè)通路上得到注釋。其中有1 086個(gè)基因在代謝通路上得到注釋?zhuān)趾透攀鰣D譜有417個(gè)基因，氨基酸代謝通路相關(guān)的基因有120個(gè)，占代謝通路的11.05%，與碳水化合物相關(guān)的基因有116個(gè)，占代謝通路基因總數(shù)的10.68%。圖3，圖4

2.3 菌株抗逆促生相關(guān)基因的挖掘

研究表明，從XAAS-72菌株基因組中初步篩選出植物促生、菌株抗逆和應(yīng)激等功能基因33個(gè)，相關(guān)基因包括ACC 脫氨酶基因1個(gè)、耐鹽滲透調(diào)節(jié)基因4個(gè)、生物膜形成基因2個(gè)、促植物生長(zhǎng)基因3個(gè)、固氮基因3個(gè)、磷酸鹽代謝基因5個(gè)、硫同化和代謝基因5個(gè)、根定植基因2個(gè)。該基因組中存在多種參與氧化應(yīng)激和耐旱性的酶，DNA損傷修復(fù)基因。表1

2.4 菌株XAAS-72T的ACCD酶分析

2.4.1 氨基酸序列同源性

研究表明，菌株基因組中一個(gè)編碼ACC脫氨酶（EC：3.5.99.7）編碼基因，全長(zhǎng)為906 bp，編碼301個(gè)氨基酸，其與Pontibacter sp. BAB1700的ACC脫氨酶編碼氨基酸（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate-deaminase）相似度最高為72.48%，兩者在一個(gè)大分支上。圖5

2.4.2 蛋白質(zhì)理化性質(zhì)

研究表明，編碼ACCD酶的氨基酸數(shù)目為301，分子量約為33.6 kDa，理論等電點(diǎn)為6.27，其值小于7為酸性蛋白質(zhì)。帶負(fù)電荷的殘基總數(shù) （Asp + Glu）33，

帶正電荷的殘基總數(shù) （Arg + Lys）29，分子式C 1521 H 2358 N 406 O 434 S 11，原子總數(shù)4 730，不穩(wěn)定指數(shù)44.80，

脂肪族指數(shù)89.80，親水性總平均值-0.226。

不穩(wěn)定性指數(shù)預(yù)測(cè)值為44.80（不穩(wěn)定系數(shù)小于40時(shí)，預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)穩(wěn)定，反之則不穩(wěn)定），該蛋白為不穩(wěn)定蛋白，ACCD蛋白親疏水分布中小于0的部分占比為65%，明顯高于50%，其中疏水性分?jǐn)?shù)數(shù)值最高為4.5，最低為-4.5，此蛋白為酸性親水性不穩(wěn)定蛋白。圖6

2.4.3 信號(hào)肽

研究表明，信號(hào)肽切割位點(diǎn)C的最高值為0.118，位于第69位氨基酸；信號(hào)肽分?jǐn)?shù)S值的最高值為0.114，位于第11位氨基酸；合并后切割位點(diǎn)Y值的最高值位于第69位氨基酸，為0.102；S平均值為0.086，C，S，Y值比較平緩。圖7

2.4.4 跨膜結(jié)構(gòu)

研究表明，蛋白質(zhì)無(wú)跨膜結(jié)構(gòu)。圖8

2.4.5 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

研究表明，ACCD結(jié)構(gòu)中α-螺旋和無(wú)規(guī)則卷曲所占百分比最多，分別為38.87%和36.21%。而另兩個(gè)結(jié)構(gòu)所占比例相對(duì)較小，β-轉(zhuǎn)角僅占比7.64%，蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)分析也與二級(jí)結(jié)果相互驗(yàn)證，蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)中也以α-螺旋和無(wú)規(guī)則卷曲為主。圖9

3 討 論

3.1

海洋桿菌屬最初由Nedashkovskay等［19］提出的，歸屬于擬桿菌門(mén)中膜桿菌科。目前，對(duì)于海洋桿菌屬的研究主要集中在功能產(chǎn)物方面，包括產(chǎn)類(lèi)胡蘿卜素、蝦青素、硝酸鹽還原活性、α-半乳糖苷酶的鹽適應(yīng)性及轉(zhuǎn)糖基化活性［20-23］。研究采用的海洋桿菌屬新菌種Pontibacter kalidii XAAS-72T分離自鹽爪爪根際土壤中，并由團(tuán)隊(duì)命名。該菌株可在8%的NaCl下生長(zhǎng)，具有解磷、產(chǎn)IAA和ACC特性。該菌具有明顯的促生作用。

3.2

通過(guò)對(duì)菌株XAAS-72基因組測(cè)序注釋?zhuān)l(fā)現(xiàn)該基因組中含有多個(gè)與植物促生相關(guān)的基因。查找的關(guān)鍵基因包括ACC 脫氨酶基因1個(gè)，耐鹽滲透調(diào)節(jié)基因4個(gè)，參與生物膜形成基因2個(gè)，植物生長(zhǎng)促進(jìn)基因3個(gè)，固氮基因3個(gè)，磷酸鹽代謝基因5個(gè)，硫同化和代謝基因5個(gè)，氧化還原酶基因2個(gè)，與根定植相關(guān)的基因2個(gè)，同時(shí)也預(yù)測(cè)到了與DNA修復(fù)和植物冷害等非生物脅迫的關(guān)鍵基因，菌株XAAS-72具有較強(qiáng)的抵抗逆境條件及促生長(zhǎng)活性。其中，ACC脫氨酶可廣泛用于植物生長(zhǎng)，Holguin等［24］將陰溝腸桿菌UW4的ACC脫氨酶基因 （acdS） 導(dǎo)入巴西固氮螺菌中在lac啟動(dòng)子的控制下表達(dá)，結(jié)果顯著增加了IAA合成能力并提高了細(xì)菌生長(zhǎng)速度，同時(shí)促進(jìn)了番茄幼苗的生長(zhǎng)。acdS基因的過(guò)表達(dá)也提高了矮牽牛對(duì)非生物脅迫的耐受性［25］。此外ACC脫氨酶還可作為植物防御和病原體毒力的調(diào)節(jié)劑［26］。

3.3

近期對(duì)于ACC脫氨酶的研究主要集中于編碼ACC脫氨酶的結(jié)構(gòu)基因acdS［27］，其中以假單胞菌屬的報(bào)道最為廣泛，基因大小在1 014～1 017 bp，編碼338個(gè)氨基酸，預(yù)測(cè)亞單位重量為36.6 KDa［28］，假單胞菌［12］和中根瘤菌［28］中的編碼蛋白等電點(diǎn)均小于7，不穩(wěn)定指數(shù)低于40，為酸性親水性不穩(wěn)定蛋白，且均沒(méi)有跨膜結(jié)構(gòu)和信號(hào)肽結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)二三級(jí)結(jié)構(gòu)均以α螺旋和無(wú)規(guī)則卷曲結(jié)構(gòu)為主。研究菌株基因組中發(fā)現(xiàn)的ACCD編碼基因大小為906 bp，編碼301個(gè)氨基酸，約為33.6 KDa，其與NCBI已知菌株P(guān)ontibacter sp. BAB1700的ACC脫氨酶（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate-deaminase）相似度最高為72.48%，其為編碼ACC脫氨酶的候選基因。

4 結(jié) 論

海洋桿菌屬新種Pontibacter kalidii XAAS-72T具有明顯耐鹽、促生特性，其全基因組全長(zhǎng)為5 054 860 bp，含1個(gè)環(huán)形質(zhì)粒，具有多種抗菌、抗逆和促生相關(guān)基因。其ACC脫氨酶與Pontibacter sp. BAB1700的相關(guān)酶蛋白序列相似度最高為72.48%。該蛋白屬于不穩(wěn)定親水性蛋白質(zhì)，不具備跨膜結(jié)構(gòu)，且無(wú)信號(hào)肽結(jié)構(gòu)。

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Structure prediction of the ACC protein from

Pontibacter kalidii XAAS-72T with the plant

growth-promoting character

WANG Huinan1，2， ZHU Jing2， XIE Wenwen2，3， HE Zixuan2，3，

BAI Xiaoyu1，" ZHU Yanlei1， ZHANG Zhidong1，2，3

（1." College of Life Sciences， Xinjiang Normal University， Urumqi 830054， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Special Environmental Microbiology/Institute of Applied Microbiology， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. College of Life Sciences and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830046， China）

Abstract：【Objective】 To explore the plant growth promotion function of a novel strain Pontibacter kalidii XAAS-72T， and investigate the potential functional genes.

【Methods】" The strain whole genome was sequenced， and the composition of function genes were analyzed. A candidate gene related to ACC deaminase synthesis was obtained， and the enzyme protein characteristics were predicted.

【Results】" The results showed that the growth of wheat seed treated with Pontibacter kalidii XAAS-72T was promoted significantly in pots.The genome length of strain XAAS-72 （accession no. CP111079） was 5，054，860 bp， containing one circular plasmid. A total GC content was 54.52%， and the number of annotated genes was 4，391， coding for 4，261 proteins. A variety of resistance and growth-promoting related genes was observed. It had the highest similarity of 72.48% to the ACC deaminase of Pontibacter sp. BAB1700. It an unstable hydrophilic protein， with none of transmembrane structure and signal peptide structure.

【Conclusion】" Pontibacter kalidii XAAS-72T harbors a lot of genes related to the stress resistance and the plant growth-promoting.

Key words：Pontibacter；plant growth-promoting character；ACC deaminase；structure prediction

Fund projects： \"Outstanding Youth Fund\" of Natural Science Foundation of Xinjiang （2022D01E19）; Key Science and Technology Innovation Incubation Project of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences（xjkcpy-2022004）;Xinjiang Academy of Agricultural Sciences Scientific and technological innovation support（xjnkywdzc-2023005）

Correspondence author： ZHU Yanlei （1980-）， female， from Jiangsu， associate professor， research direction： microbial ecology， （E-mail） zhuyanlei1226@163.com

ZHANG Zhidong （1977-）， male， from Xinjiang， researcher， research direction： special environmental microorganisms and probiotic resources， （E-mail） zhangzheedong@sohu.com

收稿日期（Received）：

2023-10-11

基金項(xiàng)目：

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目“杰出青年基金”（2022D01E19）; 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新重點(diǎn)培育專(zhuān)項(xiàng)（xjkcpy-2022004）；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新穩(wěn)定支持專(zhuān)項(xiàng)（xjnkywdzc-2023005）

作者簡(jiǎn)介：

王慧楠（1999-），女，吉林長(zhǎng)春人，碩士研究生，研究方向?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)，（E-mail）18946303350@163.com

通訊作者：

朱艷蕾（1980-），女，江蘇沛縣人，副教授，博士，研究方向?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)，（E-mail）zhuyanlei1226@163.com

張志東（1977-），男，新疆烏魯木齊人，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樘厥猸h(huán)境微生物資源挖掘與利用，（E-mail）zhangzheedong@sohu.com