不同類型鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)的影響董志多

摘 要：【目的】研究不同類型鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)的影響并計算耐鹽閾值。

【方法】采用培養(yǎng)皿法，模擬設(shè)置4種類型鹽堿脅迫和7個濃度處理，以新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號棉花種子為研究對象，分析鹽堿脅迫下棉花種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)、萌發(fā)后幼苗鮮重和干重變化，計算耐鹽閾值和隸屬函數(shù)值，并綜合評價。

【結(jié)果】（1）在4種鹽堿脅迫下，棉花種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、萌發(fā)后幼苗的鮮重和干重均呈顯著下降趨勢。鹽堿濃度與各項指標(biāo)均呈極顯著負相關(guān)，其中與發(fā)芽率的相關(guān)性超過-0.90。（2）在4種鹽堿脅迫條件下棉花萌發(fā)期的耐鹽閾值存在差異，S1脅迫下耐鹽閾值為90.70～121.73 mmol/L；S2脅迫下耐鹽閾值為82.68～128.30 mmol/L；S3脅迫下耐鹽閾值為51.97～84.62 mmol/L。S4脅迫下耐鹽閾值為73.49～98.21 mmol/L。（3）棉花種子耐鹽性由強至弱的順序在S1脅迫下為新陸中84號＞新陸中40號＞塔河2號＞酒棉18號，在S2脅迫下為新陸中84號＞塔河2號＞新陸中40號＞酒棉18號，在S3脅迫下為塔河2號＞新陸中40號＞新陸中84號＞酒棉18號，S4脅迫下各品種棉花種子耐鹽強弱順序與S2脅迫一致。

【結(jié)論】4種鹽堿脅迫下均降低了棉花種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，隨著濃度升高，幼苗的鮮重和干重均呈下降趨勢。堿性鹽對棉花種子萌發(fā)影響明顯大于中性鹽。

關(guān)鍵詞：棉花；鹽脅迫；種子萌發(fā)；耐鹽性；發(fā)芽率

中圖分類號：S562 ""文獻標(biāo)志碼：A ""文章編號：1001-4330（2024）08-1831-14

收稿日期（Received）：2024-02-01

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)重大專項（2022A02007-1）

作者簡介：董志多（1997-），女，新疆塔城人，碩士研究生，研究方向為鹽堿土改良與利用，（E-mail）dzd1281228561@163.com

通訊作者：祁通（1982-），男，新疆人，研究員，研究方向為鹽堿土改良與利用，（E-mail）tong1982nn@163.com

0 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子之一，尤其在干旱地區(qū)影響更為顯著［1，2］。新疆鹽漬化土壤分布廣、種類多樣、積鹽重，也是我國鹽漬化土壤面積最大的區(qū)域，約占全國的22%［3，4］。新疆鹽漬化耕地約占耕地總面積的37.7%［3］，棉花是新疆重要的經(jīng)濟作物，種植面積占全國的80%以上［5-6］。棉花自播種至成苗階段對鹽分極為敏感，此時也是土壤返鹽最嚴(yán)重的時期，大量鹽分可使棉花出苗保苗率下降，進而造成減產(chǎn)。因此研究評價棉花品種萌發(fā)期耐鹽性，對篩選和培育耐鹽堿作物品種、提升新疆鹽堿地棉花種植管理水平均具有重要意義［7-8］?！厩叭搜芯窟M展】鹽堿土的主要特征是土壤溶液中Na+、Mg2+、Ca2+、CO2-3、HCO-3、Cl-和SO2-4濃度較高，尤其是Na+和Cl-的含量［9］。其中，NaCl是鹽堿土中最豐富的鹽之一［9-10］。目前，關(guān)于鹽脅迫的研究主要側(cè)重于土壤中NaCl的負面影響［11-12］。白燈莎·買買提艾力等［13］采用不同濃度NaCl模擬鹽脅迫對新疆不同年代27個品種棉花種子進行萌發(fā)試驗，證實隨著鹽濃度的增加，發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈降低趨勢，鹽害率呈增加趨勢。楊淑萍等［14］以新疆30個主要棉花品種為材料，利用70 mmol/L的NaCl模擬鹽脅迫對各種子萌芽期的耐鹽性進行了評價。李寒暝等［15］研究NaCl模擬脅迫下棉花品種萌發(fā)期耐鹽性，通過測定發(fā)芽勢和發(fā)芽率，并利用隸屬函數(shù)分析，對7個品種棉花的萌發(fā)期耐鹽性進行排序。趙康等［16］在150 mmol/L的NaCl處理下對新疆海島棉42個品種進行萌發(fā)期耐鹽性，采用主成分和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法，將海島棉聚為4類。李雙男［17］在不同濃度的NaCl、Na2SO4和Na2CO3+NaHCO3鹽脅迫下，對6個新疆棉區(qū)常用的棉花品種萌發(fā)期進行耐鹽性評價?！颈狙芯壳腥朦c】棉花種子萌發(fā)是鹽堿地棉花生產(chǎn)的關(guān)鍵［7］，也是衡量棉花耐鹽性的重要時期。前人對NaCl脅迫下棉花耐鹽性作了相關(guān)研究，但植物的自然生境往往是鹽堿相伴而生。混合鹽脅迫對植物造成的危害遠大于單鹽［7］，因此僅使用NaCl模擬脅迫進行耐鹽篩選與鑒定具有一定的局限性。不同類型鹽堿脅迫對棉花的影響存在差異，不同棉花品種的種子萌發(fā)對鹽堿脅迫的響應(yīng)也各不相同，因此需要評價不同棉花品種在萌發(fā)期對不同鹽堿脅迫的耐鹽性。【擬解決的關(guān)鍵問題】利用2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）進行混合模擬4種類型鹽堿脅迫，并設(shè)置7個濃度梯度，研究4個棉花品種萌發(fā)期的耐鹽性，分析不同鹽分下棉花種子的萌發(fā)特性，為新疆棉花耐鹽品種的篩選和鹽堿地引種提供提論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試棉花品種4個均為商品種。所用鈉鹽為分析純NaCl、Na2SO4、Na2CO3和NaHCO3（天津市鑫鉑特化工有限公司提供）。選取顆粒飽滿、大小一致的供試棉花種子作為材料。表1

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

根據(jù)土壤鹽分的組成及土壤鹽度和pH值的變化進行人工模擬混合鹽堿脅迫試驗［2，19］。當(dāng)土壤介質(zhì)的電導(dǎo)率（EC）高于4 dS/m （相當(dāng)于40 mmol/L NaCl）達到土壤鹽堿化，并參照前人棉花種子萌發(fā)期所設(shè)濃度范圍［20］。將中性鹽（NaCl、Na2SO4）和堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合［18，20-21］，依次記為S1、S2、S3和S4處理，其混合鹽堿處理液總濃度均設(shè)為40、60、80、100、120、140和160 mmol/L，共計28種鹽脅迫處理，以蒸餾水處理為對照（CK），每個處理3次重復(fù)。

在直徑為90 mm的培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙作為發(fā)芽床，分別加入5 mL各處理溶液，每皿均勻排放棉花種子20粒，每個品種每個處理3次重復(fù)。置于密閉型人工氣候室中進行培養(yǎng)，溫度25 ℃，光照12 h/黑暗12 h，光照強度284 μmol/（m2·s），濕度50%。試驗期間每2 d更換1次處理液及濾紙。表2

1.2.2 測定指標(biāo)

每天記錄萌發(fā)狀況，以種子連續(xù)2 d不再萌發(fā)作為結(jié)束［22-23］。種子發(fā)芽以胚芽突破種皮且超過種子本身長度的1/2作為標(biāo)準(zhǔn)，以每處理3個重復(fù)中有一粒種子萌發(fā)即為該處理的初始萌發(fā)時間（Germination initiation time，GIT），以第6 d的發(fā)芽種子數(shù)計算發(fā)芽勢（Germination energy，GE），發(fā)芽率（Germination rate，GR），發(fā)芽指數(shù)（Germination index，GI），平均發(fā)芽時間（Average germination time，AGT）［24］。在第12 d使用數(shù)碼相機（佳能EOS 90D，日本東京）拍攝照片。并從各處理樣品中選取長勢一致的棉花幼苗，輕輕的剝?nèi)グ酌绲姆N皮，用萬分之一天平稱其鮮重（Fresh weight，F(xiàn)W）。裝入信封袋中置入烘箱105℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，并稱其干重（Dry weight，DW），計算活力指數(shù)（Vigor index，VI）［25-26］。

發(fā)芽勢（GE，%）=6 d發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100；

發(fā)芽率（GR，%）=12 d發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100；

發(fā)芽指數(shù)（GI，%）=∑（Gt/Dt）.

式中，Gt為第t的發(fā)芽率，Dt為統(tǒng)計萌發(fā)的第t d。

平均發(fā)芽時間（d）=∑（ti×ni）/∑ni.

式中，ti為試驗啟始的時間，ni為每天發(fā)芽的種子數(shù)。

活力指數(shù)（VI）=S×GI.

式中，S為單株鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，運用SPSS 26.0分析數(shù)據(jù)。利用Origin2018進行線性擬合，Logistic計算耐鹽閾值和繪圖。耐鹽閾值為對照發(fā)芽率50%時相對應(yīng)的鹽堿濃度［27］。用R語言進行pheatmap包s繪制聚類熱圖。試驗結(jié)果均由平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（means±standard）表示，3次生物學(xué)重復(fù)。采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對供試材料耐鹽性進行綜合評價，以發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、萌發(fā)后幼苗的鮮重和干重作為評價指標(biāo)，計算各材料各指標(biāo)的耐鹽系數(shù)（耐鹽系數(shù)=7個鹽堿濃度下指標(biāo)測定均值/對照均值×100%）［28］，以耐鹽系數(shù)為基礎(chǔ)計算其隸屬值［U（Xi）］，權(quán)重系數(shù)Wi和綜合評價（D）值［29］。

U（Xi）=（Xi - Xmin）/（ Xmax - Xmin）.

式中，Xi為某材料某指標(biāo)的耐鹽系數(shù)值，Xmin和Xmax為4個材料中某耐鹽系數(shù)最小值和最大值。

Wi=Vi/Σmi=1Vi.

式中，Wi表示第i個指標(biāo)的權(quán)重，Vi表示第i個綜合指標(biāo)的貢獻率。

D=Σni=1［U（Xi）·Wi］.

式中，D為綜合評價值，D值越大，則該材料耐鹽性越強；D值越小，則該材料耐鹽性越弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對棉花種子表觀的影響

研究表明，4種鹽堿脅迫下，各棉花品種種子的生長明顯受到抑制，種子萌發(fā)個數(shù)降低，生長速度減緩。隨著鹽堿濃度的增加，抑制效應(yīng)逐漸加強。4種鹽堿脅迫中，S3處理對棉花種子生長狀態(tài)的影響最明顯，萌發(fā)個數(shù)降低，生長速度減緩，且胚根發(fā)黑腐爛。酒棉18號種子受到4種鹽堿脅迫的鹽害現(xiàn)象最為嚴(yán)重。圖1

2.2 鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)動態(tài)和發(fā)芽時間的影響

研究表明，在鹽濃度為0 mmol/L時，各品種棉花種子的動態(tài)較一致，萌發(fā)高峰期出現(xiàn)在第5～第6 d。4種鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)進程的影響表現(xiàn)為推遲初始萌發(fā)時間和萌降低棉花種子萌發(fā)個數(shù)。隨著鹽堿濃度的增加，該種影響程度逐漸增強。在4種鹽堿脅迫中，S3處理對棉花種子萌發(fā)抑制影響最為明顯。圖2

各品種棉花的初始萌發(fā)時間一致，均為第3 d。在S1處理下，新陸中84號、新陸中40號和酒棉18號在濃度小于80 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，塔河2號在濃度小于60 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，隨著鹽堿濃度的增加，各品種初始萌發(fā)時間不斷推遲，當(dāng)濃度高達160 mmol/L時，新陸中84號和塔河2號的初始萌發(fā)時間分別推遲了4和3 d，而新陸中40號和酒棉

18號始終萌發(fā)，失去了發(fā)芽能力。S2處理下，新陸中84號和酒棉18號在濃度小于80 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，塔河2號在濃度小于120 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，新陸中40號在濃度小于100 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，隨著鹽堿濃度的增加，各品種初始萌發(fā)時間不斷推遲，當(dāng)濃度高達160 mmol/L時，塔河2號和新陸中40號的初始萌發(fā)時間分別推遲了7和8 d，而新陸中84號和酒棉18號始終萌發(fā)，失去了發(fā)芽能力。S3處理下，新陸中84號、塔河2號和新陸中40號在濃度小于80 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，而酒棉18號在40 mmol/L時初始萌發(fā)時間推遲了2 d，當(dāng)濃度為120 mmol/L時，僅新陸中40號萌發(fā)，初始萌發(fā)時間推遲了4 d，其余品種均未萌發(fā)。S4處理下，新陸中84號和塔河2號在濃度小于60 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，而新陸中40號和酒棉18號僅在40 mmol/L時初始萌發(fā)時間與對照相同，當(dāng)濃度為140 mmol/L時，僅新陸中84號萌發(fā)，初始萌發(fā)時間推遲了6 d，其余品種均未萌發(fā)。表3

4種鹽堿脅迫下，隨著鹽堿濃度的增加，各品種棉花種子的平均萌發(fā)時間呈先增加后降低的趨勢。S1處理下，新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號分別在鹽濃度為80、60、60和40 mmol/L時達到最大值，S2處理下，新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號分別在鹽濃度為80、40、40和40 mmol/L時達到最大值，S3處理下，新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號分別在鹽濃度為60、40、60和40 mmol/L時達到最大值，S4處理下，新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號分別在鹽濃度為60、60、60和40 mmol/L時達到最大值。表3

2.3 鹽堿脅迫對棉花種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率影響

研究表明，S1處理下，新陸中84號和新陸中40號的發(fā)芽率表現(xiàn)趨勢相似，在濃度小于60 mmol/L時發(fā)芽率均無明顯下降（P＞0.05），濃度大于60 mmol/L時發(fā)芽率顯著降低（P＜0.05）；塔河2號和酒棉18號的發(fā)芽率表現(xiàn)趨勢相似，僅在濃度為40 mmol/L時發(fā)芽率無明顯下降（P＞0.05）。S2處理下，新陸中84號在濃度小于80 mmol/L時發(fā)芽率無明顯下降（P＞0.05），濃度大于80 mmol/L時發(fā)芽率顯著降低（P＜0.05）；塔河2號和酒棉18號表現(xiàn)趨勢相似，僅在濃度為40 mmol/L時發(fā)芽率無明顯下降（P＞0.05）；而新陸中40號在濃度為40 mmol/L時發(fā)芽率顯著下降（P＜0.05）。S3處理下，僅塔河2號在濃度為40 mmol/L時發(fā)芽率無明顯下降（P＞0.05）；其余品種的發(fā)芽率均顯著下降（P＜0.05）。S4處理下，新陸中84號、塔河2號和新陸中40號的發(fā)芽率表現(xiàn)趨勢相似，在濃度小于60 mmol/L時發(fā)芽率無明顯下降（P＞0.05），濃度大于60 mmol/L時發(fā)芽率顯著降低（P＜0.05）；而酒棉18號僅在濃度為40 mmol/L時發(fā)芽率無明顯下降（P＞0.05）。

S1、S3和S4處理下，各品種棉花種子的發(fā)芽勢隨著鹽堿濃度的升高呈顯著下降趨勢（P＜0.05），其中，在160 mmol/L濃度的S3和S4處理下，各品種棉花種子的發(fā)芽勢均為0，S1（160 mmol/L） 處理下塔河2號發(fā)芽勢為1.67%，其余各品種發(fā)芽勢均為0。而S2處理下，僅塔河2號在40 mmol/L濃度發(fā)芽率與對照相比無明顯下降（P＞0.05），其余各品種均與對照存在顯著差異（P＜0.05），當(dāng)濃度高達160 mmol/L，各品種棉花種子的發(fā)芽勢均為0。圖3

2.4 鹽堿脅迫對棉花幼苗的鮮重和干重的影響

研究表明，4種鹽堿脅迫下，各品種棉花種子的鮮重和干重總體上隨著鹽堿濃度的增加呈下降趨勢，除了S2處理下，塔河2號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重和干重較CK（0 mmol/L）顯著增加。S1處理下，新陸中84號在80 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著，塔河2號和酒棉18號在60 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著，而新陸中40號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著。S2處理下，新陸中84號在60 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著，塔河2號在80 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著，而新陸中40號和酒棉18號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著。S3處理下，各品種均在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著。S4處理下，新陸中84號、新陸中40號和酒棉18號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著，塔河2號在60 mmol/L鹽濃度時幼苗的鮮重與對照差異顯著。

S1處理下，新陸中84號和酒棉18號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著，塔河2號和新陸中40號在80 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著。S2處理下，新陸中84號和塔河2號在60 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著，而新陸中40號和酒棉18號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著。S3處理下，各品種均在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著。S4處理下，新陸中84號、新陸中40號和酒棉18號在40 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著，塔河2號在60 mmol/L鹽濃度時幼苗的干重與對照差異顯著。表4

2.5 鹽堿脅迫對棉花種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

研究表明，在鹽堿脅迫160 mmol/L時，S1處理下，新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號的發(fā)芽指數(shù)分別為4.25%、1.82%、0和0，活力指數(shù)分別為0、0.22、0和0；S2處理下，新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號的發(fā)芽指數(shù)分別為0、1.04%、0.43%和0，活力指數(shù)均為0。而S3和S4處理下，當(dāng)鹽堿濃度達到140 mmol/L時各品種棉花種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均下降至0。圖4，圖5

2.6 鹽堿脅迫下棉花種子的耐鹽閾值及耐鹽性綜合評價

研究表明，在4種鹽堿脅迫下，濃度與各項指標(biāo)均呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），尤其是與發(fā)芽率的相關(guān)性超過了-0.90。S1處理下，4個品種棉花種子的耐鹽閾值范圍為90.70～121.73 mmol/L，由大至小的順序為新陸中84號＞新陸中40號＞酒棉18號＞塔河2號。S2處理下，耐鹽閾值范圍為82.68～128.30 mmol/L，耐鹽閾值由大至小的順序為新陸中84號＞酒棉18號＞塔河2號＞新陸中40號。S3處理下，耐鹽閾值范圍為51.97～84.62 mmol/L，耐鹽閾值由大至小的順序為新陸中84號＞新陸中40號＞塔河2號＞酒棉18號。S4處理下，耐鹽閾值范圍為73.49～98.21 mmol/L，耐鹽閾值由大至小的順序為新陸中84號＞新陸中40號＞塔河2號＞酒棉18號。表5，表6

研究表明，發(fā)芽勢（X1）、發(fā)芽率（X2）、發(fā)芽指數(shù)（X3）、活力指數(shù)（X4）、萌發(fā)后的鮮重（X5）和干重（X6）能夠聚成兩類（a類和b類），但該2類的組成成分因鹽堿類型而異。4種鹽堿脅迫下，各品種棉花的耐鹽強弱存在差異。S1處理下，4個品種棉花種子的耐鹽由強至弱的順序為新陸中84號＞新陸中40號＞塔河2號＞酒棉18號；S2處理下，4個品種棉花種子的耐鹽由強至弱的順序為新陸中84號＞塔河2號＞新陸中40號＞酒棉18號；S3處理下，4個品種棉花種子的耐鹽由強至弱的順序為塔河2號＞新陸中40號＞新陸中84號＞酒棉18號；S4處理下，4個品種棉花種子的耐鹽由強至弱的順序與S2處理下一致。圖6，表7

3 討 論

3.1

棉花萌發(fā)期和苗期對鹽害最為敏感［16，19］，在萌發(fā)階段，采用NaCl為鹽脅迫條件，通常使用發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)來評價棉花對鹽脅迫的耐受性。試驗研究以NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3為材料，混合模擬了4種鹽堿環(huán)境，分析了棉花種子的初始萌發(fā)時間、平均萌發(fā)時間、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，以及萌發(fā)后幼苗的鮮重和干重等指標(biāo)，結(jié)果表明不同類型鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)具有明顯抑制作用，與前人研究結(jié)果相似［13-15，17］，但也有一些不同，如堿性鹽對棉花種子的萌發(fā)的影響明顯大于中性鹽，棉花種子平均萌發(fā)時間隨著鹽濃度的上升呈先增加后降低的趨勢，與陳瑩［30］的研究結(jié)果一致。

3.2

4種鹽堿脅迫下，各品種棉花種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、以及萌發(fā)后早期幼苗的鮮重和干重均呈下降趨勢。試驗所設(shè)最高濃度（160 mmol/L）下，S1和S2處理僅有少數(shù)棉花種子仍能萌發(fā)，其發(fā)芽率均小于25%；而S3和S4處理下，各品種棉花種子的發(fā)芽率均為0；各品種棉花種子活力指數(shù)也均為0（塔河2號在S1處理下活力指數(shù)為0.22，近似為0），試驗結(jié)果表明，在高濃度的鹽堿脅迫條件下，可能種子因離子毒害和滲透壓失衡，導(dǎo)致水分吸收和利用受阻，細胞內(nèi)代謝活動可能受到干擾，從而顯著降低了種子的發(fā)芽能力，甚至死亡［31］。在相同鹽堿濃度下，S3處理引發(fā)的胚根發(fā)黑腐爛現(xiàn)象明顯多于其他脅迫類型，其次是S4處理，堿性鹽（S3和S4處理）由于滲透脅迫、離子毒害和高pH值的綜合作用，對棉花種子的萌發(fā)和幼苗生長造成的傷害較中性鹽（S1和S2處理）更為嚴(yán)重。該結(jié)果與苜蓿［20］、早熟禾［29］、藜麥［32］等植物的研究結(jié)果相符。另外，也有研究指出低鹽能夠促進部分棉花品種種子萌發(fā)和生長［15］。試驗研究中，S2處理下低濃度（40 mmol/L）對塔河2號種子的萌發(fā)后早期幼苗鮮重和干重產(chǎn)生了促進作用，塔河2號對處理S2脅迫存在一定的耐鹽性，而其他品種在相同濃度下則表現(xiàn)為鮮重和干重的降低，這與棉花本身的耐鹽能力相關(guān)。

3.3

研究采用了耐鹽閾值和隸屬函數(shù)綜合評價2種方法。耐鹽閾值是評估藜科［28］，牧草［33］、稗草［24］和棉花［27］等植物在萌發(fā)期的耐鹽性的重要參數(shù)［20］。研究中各品種在NaCl（處理S1）脅迫下耐鹽閾值范圍為90.70～121.73 mmol/L，與楊淑萍等［14］的研究結(jié)果近似，耐鹽性主要由遺傳基因決定，但不同鹽堿環(huán)境中的鹽分含量差異較大，因此在不同環(huán)境中篩選適宜的種子材料來適應(yīng)鹽堿環(huán)境更有利于發(fā)揮其高產(chǎn)潛力［22］。目前，隸屬函數(shù)分析法已被廣泛應(yīng)用于多種植物的品種篩選和抗逆性研究，包括棉花［15，17］、牧草［31，33］、大豆［7］、苜蓿［20］和甜瓜［22］等。研究通過繪制聚類熱圖發(fā)現(xiàn)4種鹽堿脅迫下各指標(biāo)間存在一定關(guān)系，而這種關(guān)系因鹽堿類型而異，因此參照李娟霞等［29］的隸屬函數(shù)綜合評價方法分析了4種鹽堿脅迫下各品種棉花種子的耐鹽性強弱。然而，耐鹽閾值和隸屬函數(shù)綜合評價的結(jié)果存在一定差異。因此，為了更全面準(zhǔn)確地評估棉花對鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性，建議采用多指標(biāo)綜合評價方法［15，16］。研究采用了室內(nèi)濾紙萌發(fā)試驗，其與大田土壤環(huán)境存在差異，因此結(jié)果具有一定的局限性。

4 結(jié) 論

棉花種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、萌發(fā)后幼苗的鮮重和干重在4種類型鹽堿脅迫下受到不同程度的抑制，各項指標(biāo)與鹽堿濃度呈極顯著負相關(guān)，尤其是發(fā)芽率受到最為顯著的負面影響。在各脅迫條件下，不同品種的發(fā)芽率表現(xiàn)不一：S1（NaCl）處理下，160 mmol/L時，新陸中40號和酒棉18號的發(fā)芽率為0；S2（Na2SO4）處理下，160 mmol/L時，新陸中84號和酒棉18號的發(fā)芽率為0；S3（NaHCO3）處理下，120 mmol/L時，新陸中84號、塔河2號和酒棉18號的發(fā)芽率為0，而新陸中40號的發(fā)芽率為5%；S4（Na2CO3）處理下，140 mmol/L時，塔河2號、新陸中40號和酒棉18號的發(fā)芽率為0，而新陸中84號的發(fā)芽率為3.33%。4個品種的棉花種子表現(xiàn)出不同的耐鹽能力。S1（NaCl）處理下，耐鹽性由強至弱的順序是新陸中84號、新陸中40號、塔河2號、酒棉18號；S2（Na2SO4）處理下，順序變?yōu)樾玛懼?4號、塔河2號、新陸中40號、酒棉18號；S3（NaHCO3）處理下，耐鹽性最強的是塔河2號，其次是新陸中40號、新陸中84號，最弱的是酒棉18號；而S4（Na2CO3）處理下，耐鹽順序與S2（Na2SO4）處理下的一致，為新陸中84號、塔河2號、新陸中40號和酒棉18號。堿性鹽對棉花種子的影響強于中性鹽，酒棉18號在4種鹽堿脅迫下表現(xiàn)出相對較差的耐鹽性。

參考文獻（References）

［1］衛(wèi)雨西， 陳麗娟， 馮起， 等. 干旱區(qū)鹽堿土微生物特征及其影響因素研究進展［J］. 中國沙漠， 2024， （3）： 1-13.

WEI Yuxi， CHEN Lijuan， FENG Qi， et al. Progress on microbial characteristics in arid salt-affected soils and related factors［J］. Journal of Desert Research， 2024， （3）： 1-13.

［2］徐婷， 柳延濤， 王海江， 等. 鹽堿脅迫對花生種子發(fā)芽特性影響及鹽害綜合鑒定評價［J］. 中國油料作物學(xué)報， 2022， 44（5）： 1037-1047.

XU Ting， LlU Yantao， WANG Haijiang， et al. Effects of saline-alkali stress on germination characteristies of peanut seeds and comprehensive identification and evaluation of salt damage［J］. Chinese Journal of Oil Crop Sciences， 2022， 44（5）： 1037-1047.

［3］張龍. 近二十年新疆灌區(qū)鹽堿地變化情況分析和對策研究［J］. 水資源開發(fā)與管理， 2020， （6）： 72-76.

ZHANG Long. Analysis and countermeasure research on saline-alkali land change in Xinjiang irrigation area in recent 20 years［J］. Water Resources Development and Management， 2020， （6）： 72-76.

［4］孫文君， 江曉慧， 付媛媛， 等. 鹽分脅迫對棉花幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］. 灌溉排水學(xué)報， 2021， 40（7）： 23-28，121.

SUN Wenjun， JIANG Xiaohui， FU Yuanyuan， et al. The effects of salt stress on chlorophyll fluorescence of cotton seedling leaves［J］. Journal of Irrigation and Drainage， 2021， 40（7）： 23-28，121.

［5］邵晶晶， 李鵬程， 鄭蒼松， 等. 鹽脅迫對干播濕出棉花出苗率和苗期生長發(fā)育的影響［J］. 棉花學(xué)報， 2023， 35（4）： 288-301.

SHAO Jingjing， LI Pengcheng， ZHENG Cangsong， et al. Effects of salt stress on emergence rate and development of cotton seedlings under dry-sowing and wet-emergence planting mode［J］. Cotton Science， 2023， 35（4）： 288-301.

［6］馮泉清， 高陽， 李云峰， 等. 水鹽脅迫對南疆棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響［J］. 灌溉排水學(xué)報， 2022， 41（10）： 73-81.

FENG Quanging， GAO Yang， LI Yunfeng， et al. The effects of water and salt stresses on growth， yield and quality of cotton in southern Xinjiang［J］. Journal of Irrigation and Drainage， 2022， 41（10）： 73-81.

［7］王萌， 劉文君， 魯雪莉， 等. 大豆種質(zhì)資源萌發(fā)期耐鹽性評價和耐鹽機理解析［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2023， 39（26）： 8-16.

WANG Meng， LIU Wenjun， LU Xueli， et al. Soybean germplasm resources at germination： salt tolerance evaluation and mechanism analysis［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2023， 39（26）： 8-16.

［8］李夢娣， 馮國軍， 楊曉旭， 等. 耐鹽脅迫菜豆品種篩選及其苗期耐性生理研究［J］. 中國蔬菜， 2022， （4）： 51-61.

LI Mengdi， FENG Guojun， YANG Xiaoxu， et al. Screening of salt tolerant common bean varieties and studies on their salt tolerance physiology in seedling stage［J］. China Vegetables， 2022， （4）： 51-61.

［9］MA Yingying， Wei Zhenghua， LIU Jie， et al. Growth and physiological responses of cotton plants to salt stress［J］. Journal of Agronomy and Crop Science， 2021， 207： 565-576.

［10］Muhammad Owais Khan， Muhammad Irfan， Asim Muhammad， et al. A practical and economical strategy to mitigate salinity stress through seed priming［J］. Frontiers in Environmental Science， 2022， 10： 1-14.

［11］段文靜， 孟妍君， 江丹， 等. 外源褪黑素對鹽脅迫下棉花幼苗形態(tài)及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報（中英文）， 2022， 30（1）： 92-104.

DUAN Wenjing， MENG Yanjun， JIANG Dan， et al. Effects of exogenous melatonin on the morphology and antioxidant enzyme activities of cotton seedlings under salt stress［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculure， 2022， 30（1）： 92-104.

［12］Yang Yan， XIE Jianming， LI Jing， et al. Trehalose alleviates salt tolerance by improving photosynthetic performance and maintaining mineral ion homeostasis in tomato plants［J］. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 974507.

［13］白燈莎·買買提艾力， 張少民， 孫良斌， 等. 新疆不同年代27個棉花品種（系）種子萌發(fā)階段耐鹽能力比較［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2012， 21（1）： 72-79.

Baidengsha·Maimaitiaili， ZHANG Shaomin， SUN Liangbin， et al. Comparisons of salt resistances during germination stage among 27 cotton varieties （line） grown in Xinjiang［J］. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica， 2012， 21（1）： 72-79.

［14］楊淑萍， 危常州， 梁永超. 新疆主要棉花品種耐鹽性篩選與鑒定［J］. 干旱區(qū)研究， 2013， 30（6）： 1129-1135.

YANG Shuping， WEI Changzhou， LIANG Yongchao. Identification and screening of salt tolerance of main cotton varieties in Xinjiang［J］. Arid Zone Research， 2013， 30（6）： 1129-1135.

［15］李寒暝， 白燈莎·買買提艾力， 張少民， 等. 新疆棉花品種的耐鹽性綜合評價［J］. 核農(nóng)學(xué)報， 2010， 24（1）： 160-165.

LI Hanming， Baidengsha·Maimaitiaili， ZHANG Shaomin， et al. Evaluation of seven cotton（Gossypium hirsutum L） varieties in Xinjiang［J］. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2010， 24（1）： 160-165.

［16］趙康， 楊濤， 王紅剛， 等. 42個新疆海島棉品種萌發(fā)期耐鹽性評價［J］. 作物雜志， 2022， （5）： 27-33.

ZHAO Kang， YANG Tao， WANG Honggang， et al. Evaluation on salt tolerance of 42 sea-island cotton（Gossypium barbadense） varieties in Xinjiang during germination period［J］. Crops， 2022， （5）： 27-33.

［17］李雙男， 郭慧娟， 王晶， 等. 不同鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)的影響［J］. 種子， 2018， 37（1）： 38-45.

LI Shuangnan， GUO Huijuan， WANG Jing， et al. Effects of different saline and alkaline stress on seed［J］. Seeds， 2018， 37（1）： 38-45.

［18］孫文君. 低溫和鹽堿脅迫下棉花幼苗對外源褪黑素的生理響應(yīng)［D］. 阿拉爾：塔里木大學(xué)， 2021.

SUN Wenjun. Physiological response of cotton seedlings to exogenous melatonin under low temperature and salt-alkali stress ［D］.Alar：Tarim University，2021.

［19］蘇瑩， 郭安慧， 華金平. 棉花耐鹽性鑒定方法探討［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2021， 26（12）： 11-19.

SU Ying， GUO Anhui， HUA Jinping. Strategies for evaluation the salt tolerance in cotton［J］. Journal of China Agricultural University， 2021， 26（12）： 11-19.

［20］賈秀峰. 蘇打鹽堿脅迫對兩種苜蓿種子萌發(fā)影響及品種耐性綜合分析［J］. 草地學(xué)報， 2019， 27（6）： 1511-1517.

JIA Xiufeng. Effect of soda salt-alkaline stress on seed germination and salt tolerance evaluation analysis of two Medicago sativa varieties［J］. Acta Agrestia Sinica， 2019， 27（6）： 1511-1517.

［21］陳雅琦. 醉馬草內(nèi)生真菌共生體種子耐鹽堿性與施氮對種子產(chǎn)量的影響［D］. 蘭州：蘭州大學(xué)， 2022.

CHEN Yaqi. The saline-alkali tolerance of seed of Epichloě endophytie fungi-Achnatherum inebrians symbiont and effects of nitrogen application on seed yield［D］. Lanzhou： LanzhouUniversity， 2022.

［22］梁昕景， 夏玲， 王學(xué)林， 等. 不同甜瓜品種生長特性及耐鹽性比較［J］. 分子植物育種， 2023： 1-20.

LIANG Xinjing， XIA Ling， WANG Xuelin， et al. Comparing of growth characteristics and salt tolerance among different melon varieties［J］. Molecular Plant Breeding， 2023： 1-20.

［23］魯成凱， 盧家毅， 宋曉峰， 等. 高油酸花生品種（系）耐堿性評價［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2023， 55（9）： 25-31.

LU Chengkai， LU Jiayi， SONG Xiaofeng， et al. Evaluation on alkali tolerance of peanut varieties （lines） with high oleic acid［J］. Shandong Agricultural Sciences， 2023， 55（9）： 25-31.

［24］蘭艷， 朱林， 王甜甜， 等. 混合鹽堿脅迫對3種稗屬牧草種子萌發(fā)的影響［J］. 種子， 2022， 41（3）： 37-44.

LAN Yan， ZHU Lin， WANG Tiantian， et al. Effects of mixed saline-alkali stress on seed germination of three kinds of Echinochloa Grass［J］. Seed， 2022， 41（3）： 37-44.

［25］陳軍， 關(guān)欣， 范翠枝， 等. 鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)中多胺形態(tài)變化和抗氧化的影響［J］. 土壤學(xué)報， 2021， 58（6）： 1598-1609.

CHEN Jun， GUAN Xin， FAN Cuizhi， et al. Effects of salt stress on form of polyamine and antioxidation in germinating tomato seed［J］. Acta Pedologica Sinica， 2021， 58（6）： 1598-1609.

［26］史超逸， 房閔， 圖雅， 等. 不同預(yù)處理方式對苦豆子種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］. 草原與草坪， 2023， 43（3）： 146-155.

SHI Chaoyi， FANG Min， Tu Ya， et al. Effects of different pretreatment on seed germination and seedling growth of Sophora alopecuroides［J］. Grassland and Turf， 2023， 43（3）： 146-155.

［27］楊淑萍， 危常州， 梁永超. 鹽脅迫對不同基因型海島棉種子萌發(fā)特性的影響［J］. 中國棉花， 2012， 39（12）： 6-10.

YANG Shuping， WEI Changzhou， LIANG Yongchao. Effects of NaCl stress on characteristics of seed germination of sea island cotton with different genotypes［J］. China Cotton， 2012， 39（12）： 6-10.

［28］向雪純， 張云玲， 李培英. 4種藜科植物萌發(fā)期耐鹽性［J］. 草業(yè)科學(xué)， 2022， 39（10）： 2151-2159.

XIANG Xuechun， ZHANG Yunling， LI Peiying. Comprehensive evaluation of salt tolerance among four species of Chenopodiaceae at the germination stage［J］. Pratacultural Science， 2022， 39（10）： 2151-2159.

［29］李娟霞， 白小明， 張翠， 等. 不同鹽分類型對一年生早熟禾種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］. 干旱區(qū)研究， 2023， 40（7）： 1131-1140.

LI Juanxia， BAI Xiaoming， ZHANG Cui， et al. Effects of different salt types on seed germination and seedling growth of Poa annua［J］. Arid Zone Research， 2023， 40（7）： 1131-1140.

［30］陳瑩. 新疆陸地棉品種種子耐鹽堿能力的鑒定與篩選［D］. 石河子： 石河子大學(xué)， 2022.

CHEN Yin. Identification and screening of saline-alkali tolerance of upland cotton varieties in Xinjiang ［D］. Shihezi： Shihezi University， 2022.

［31］王婭琳， 魏琳， 李娜， 等. 3種牧草種子萌發(fā)期耐鹽性綜合評價［J］. 草業(yè)科學(xué)， 2023， 40（12）： 3104-3113.

WANG Yalin， WEI Lin， LI Na， et al. Comprehensive evaluation of salt tolerance of three forage seed varieties during germination［J］. Pratacultural Science， 2023， 40（12）： 3104-3113.

［32］趙穎， 魏小紅， 赫亞龍， 等. 混合鹽堿脅迫對藜麥種子萌發(fā)和幼苗抗氧化特性的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報， 2019， 28（2）： 156-167.

ZHAO Ying， WEI Xiaohong， HE Yalong， et al. Effects of complex saline-alkali stress on seed germination and seedling antioxidant characteristics of Chenopodium［J］. Acta Prataculturae Sinica， 2019， 28（2）： 156-167.

［33］楊迎月， 毛桂蓮， 麻冬梅， 等. 四種牧草種子在不同濃度NaCl或NaHCO3脅迫下的萌發(fā)特性［J］. 草地學(xué)報， 2022， 30（3）： 637-645.

YANG Yingyue， MAO Guilian， MA Dongmei， et al. Germination characteristics of four forage seeds under different concentrations of NaCl or NaHCO3 stress［J］. Acta Agrestia Sinica， 2022， 30（3）： 637-645.

Effects of different types of salt and alkali stress

on cotton seed germination

DONG Zhiduo1，2， XU Fei1，3，F(xiàn)U Qiuping2， HUANG Jian1， QI Tong1， MENG Ajing1，

FU Yanbo1，3， Kaisaier Kuerban2

（1. Key Laboratory of Saline-alkali Soil Improvement and Utilization （Saline-Alkali Land in Arid and Semi-Arid Regions）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China，Urumqi 830091， China; 2.College of Water Conservancy and Civil Engineering， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China;3.Baicheng Agricultural Experimental Station of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences / National Soil Quality Aksu Observation Experimental Station， Aksu Xinjiang 843000， China）

Abstract：【Objective】 This study aims to investigate the influence and threshold of different types of saline-alkali stress on the germination of cotton seeds.

【Methods】 Four types of saline-alkali stress and seven concentration levels were simulated by Petri dish method. Cotton seeds of Xinluzhong 84 ， Tahe 2 ， Xinluzhong 40" and Jiumian 18" were used as research objects. The germination potential， germination rate， germination index， seed vigor index， fresh weight and dry weight of seedlings after germination were analyzed， salt tolerance threshold and membership function values were calculated， and comprehensive evaluation was carried out.

【Results】 （1） The germination potential， germination rate， germination index， vitality index， fresh weight and dry weight of cotton seed after germination showed a significant downward trend under the four types of saline-alkali stress. There was a significant negative correlation between saline-alkali concentration and all indexes， and the correlation between saline-alkali concentration and germination rate was more than -0.90. （2） The salt tolerance thresholds of cotton at germination stage were different under the four types of saline-alkali stress conditions. The salt tolerance thresholds under S1 stress ranged from 90.70 to 121.73 mmol/L. The salt tolerance threshold under S2 stress ranged from 82.68 to 128.30 mmol/L. The salt tolerance threshold under S3 stress ranged from 51.97 to 84.62 mmol/L. The salt tolerance threshold under S4 stress ranged from 73.49 to 98.21 mmol/L. （3） The salt tolerance of cotton seeds under four kinds of saline-alkali stress was analyzed by membership function and its order was Xinluzhong 84 gt; Xinluzhong 40 gt; Tahe 2 gt; Jiumian 18 under S1 stress， Xinluzhong 84 gt; Tahe 2 gt; Xinluzhong 40 gt; Jiumian 18 under S2 stress， and Tahe 2 gt; Xinluzhong 40 gt; Xinluzhong 84 gt; Jiumian 18 under S3 stress. It was found that the order of salt tolerance of cotton seeds under S4 stress was consistent with that under S2 stress.

【Conclusion】 The germination potential， germination rate， germination index and vigor index of cotton seeds are decreased under the four types of saline-alkali stress， and the fresh and dry weight of seedlings shows a downward trend with the increase of the concentration. The effect of alkaline salt on the germination of cotton seed is obviously greater than that of neutral salt.

Key words：cotton; salt stress; seed germination; salt tolerance; germination rate

Fund projects：The Major Scientific R amp; D Program Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2022A02007-1）

Correspondence author：QI Tong（1982-），male，from Xinjiang research fellow，research direction：improvement and utilization of saline-alkali soil， （E-mail）tong1982nn@163.com