不同砧木對赤霞珠葡萄果實糖酸代謝的影響

摘 要：以4種砧木嫁接的赤霞珠葡萄苗木及其自根苗為材料，研究砧木在赤霞珠果實發(fā)育過程中對糖酸積累及相關(guān)代謝酶活性的影響。結(jié)果表明，成熟葡萄果實中的糖分以葡萄糖和果糖為主，以蔗糖為輔，有機(jī)酸以酒石酸和蘋果酸為主。3309C和SO4顯著降低果實中葡萄糖、果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，提高蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)。3309C顯著提高果實中酒石酸和蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù);SO4顯著提高果實中酒石酸、蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，降低檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù);1103P顯著提高果實中蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù);5BB顯著降低果實中檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)。從漿果膨大期到成熟期，可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶（S-AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶分解方向（SS-I）的活性均呈先上升后下降的趨勢;蘋果酸脫氫酶（NAD-MDH）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的活性呈波動下降的趨勢，蘋果酸酶（NADP-ME）、檸檬酸合成酶（CS）的活性呈先增長后下降趨勢。SO4降低S-AI、SS-c、NADP-ME、CS活性，提高SPS、NAD-MDH、PEPC活性;3309C降低S-AI、SS-c、NADP-ME活性，提高SPS、NAD-MDH、PEPC活性;5BB提高果實發(fā)育后期S-AI活性;1103P降低SPS和NADP-ME活性，提高NAD-MDH和CS活性。4種砧木通過影響S-AI、SS-c、SPS、NAD-MDH、PEPC、NADP-ME在果實不同發(fā)育階段的酶活性調(diào)控果實糖酸積累和分解。

關(guān)鍵詞：釀酒葡萄; 砧木; 有機(jī)酸; 轉(zhuǎn)化酶; 合成酶

中圖分類號：S663.1"""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1002-204X（2024）08-0043-07

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.08.009

Effects of Different Rootstocks on Glucose and Acid Metabolism in Cabernet Sauvignon Grape

Niu Ruimin*， Shen Tian， Huang Xiaojing， Xu Zehua， Xu Meilong

（Horticulture Institute， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan，Ningxia 750002）

Abstract The effects of rootstocks on sugar and acid accumulation and related metabolic enzyme activity during fruit development were studied with Cabernet Sauvignon grafted on four rootstocks and it's self-rooted seedlings as materials. The results showed that glucose and fructose were the main sugars in mature grape fruits， supplemented by sucrose， and tartaric acid and malic acid were the main organic acid components. 3309C and SO4 reduced the glucose and fructose content in fruits， but increased the sucrose content significantly. 3309C and SO4 significantly increased the contents of tartaric acid and malic acid; 1103P increased malic acid content; SO4 and 5BB reduced the citric acid content. From berry enlargement to maturity， the soluble acid invertase （S-AI）， neutral invertase （NI）， sucrose phosphate synthase （SPS） and sucrose synthetase decomposition direction（SS-I） showed a trend of first increasing and then decreasing， the malate dehydrogenase （NAD-MDH） and phosphoenolpyruvate carboxylase（PEPC） showed a fluctuating downward trend， while the malic enzyme （NADP-ME） and citrate synthase（CS） increased first and then decreased. SO4 decreased the S-AI， SS-c， NADP-ME and CS activity， and increased the SPS， NAD-MDH and PEPC activity. 3309C reduced the S-AI， SS-c and NADP-ME activity， and enhanced the SPS， NAD-MDH and PEPC activity. 5BB increased S-AI activity during late developmental stage. 1103P reduced the SPS and NADP-ME activity， and improved the NAD-MDH and CS activity. The four rootstocks regulate the accumulation and decomposition of sugar and acid in fruit by influencing the enzyme activity of S-AI， SS-c， SPS， NAD-MDH， PEPC and NADP-ME at different stages of fruit development.

Key words Wine grape; Rootstock; Organic acid; Invertase; Synthetase

寧夏葡萄酒產(chǎn)業(yè)起步于1984年，經(jīng)過近40年的發(fā)展，全區(qū)釀酒葡萄種植面積達(dá)到3.89萬hm2，是我國最大的釀酒葡萄集中連片產(chǎn)區(qū)，占全國釀酒葡萄種植總面積的1/3。寧夏賀蘭山東麓是業(yè)界公認(rèn)的釀酒葡萄優(yōu)質(zhì)生態(tài)種植區(qū)之一。寧夏葡萄酒產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速且前景廣闊，但也存在一些不利的環(huán)境因素，使葡萄品質(zhì)下降。在氣候變暖的大背景下，部分小產(chǎn)區(qū)釀酒葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加、酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降明顯，葡萄成熟進(jìn)程加快，降低果實含糖量、維持適宜的酸度已成為釀酒葡萄種植過程中急需解決的問題[1]。研究表明，除抗根瘤蚜外，砧木的利用還能抵御干旱、鹽堿等非生物脅迫，使品種、土壤、氣候三者進(jìn)一步相互適應(yīng)[2]。合理使用砧木可以調(diào)節(jié)接穗品種植株生長、改善果實品質(zhì)。馬爾貝克與3309C嫁接可提高葡萄果實、葡萄汁和葡萄酒中的酒石酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)[3];110R、5BB、SO4降低小味兒多葡萄果實總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而對果實總酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不顯著[4];Isabel嫁接后可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，果汁pH值降低[5]。目前寧夏釀酒葡萄生產(chǎn)中應(yīng)用嫁接苗較少，且存在一定盲目性。本試驗以寧夏釀酒葡萄主栽品種赤霞珠為接穗，與4個砧木品種組成嫁接組合，研究砧木在赤霞珠果實發(fā)育不同階段對糖酸積累、相關(guān)代謝酶活性的影響，為寧夏產(chǎn)區(qū)釀酒葡萄赤霞珠選擇合適的砧木提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏農(nóng)林科學(xué)院綜合試驗基地，地處寧夏銀川市西夏區(qū)蘆花鄉(xiāng)（38°38' N、106°09' E），海拔為1 113 m，年平均氣溫為8.8 ℃，≥10 ℃年活動積溫為3 300 ℃，平均年降水量為198 mm，年日照時間為3 000 h左右，平均無霜期為160 d。園地土壤類型主要為長期引黃灌溉淤積和耕作交替而形成的灌淤土。

1.2 試驗材料

砧木品種：1103P、3309C、5BB、SO4，接穗品種：赤霞珠（Cabernet Sauvignon，CS）。試驗共設(shè)5個處理，分別為CS/1103P、CS/3309C、CS/5BB、CS/SO4 4個嫁接組合，以自根苗為對照。采用籬架栽培，種植方向為南北行向，株行距為0.5 m×3.0 m。樹齡為4年，樹形采用傾斜龍干形，水肥管理正常。

1.3 試驗方法

1.3.1 果實樣品采集

每處理選取長勢較一致的15株健康葡萄樹作為采樣株，從盛花期后25 d（2022年7月1日）開始采樣，每隔15 d取樣一次，直至花后120 d果實成熟（2022年10月5日），共采樣7次。采樣于晴天8：00—10：00進(jìn)行，每處理從樹體上、中、下部位隨機(jī)選取2穗果，共6穗果，采集的果穗立即用冰盒保存帶回實驗室。從6穗葡萄上各剪下20粒果，每個處理取果量為120粒，兼顧果穗的各個部位，所取樣品用液氮迅速冷凍，保存于-80 ℃超低溫冰箱中，用于測定果實糖酸組分及糖酸代謝相關(guān)酶活性;將果穗上剩余果粒壓榨取汁，用于測定可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可滴定酸質(zhì)量濃度。

1.3.2 糖酸組分的測定

可溶性固形物采用數(shù)顯糖度計測定，可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定采用氫氧化鈉滴定法，測定對象為果汁。果實可溶性糖、有機(jī)酸組分采用高效液相色譜測定，其中葡萄糖、果糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)檢測參照孫肖瑞等[6]的方法，酒石酸、蘋果酸、檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的檢測參照趙悅等[7]的方法，測定對象為凍干葡萄粉。

1.3.3 代謝酶活性的測定

可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶（S-AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶分解方向（SS-c）、蘋果酸脫氫酶（NAD-MDH）、蘋果酸酶（NADP-ME）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、檸檬酸合成酶（CS）8種糖酸代謝酶的活性采用酶聯(lián)生物生化試劑盒，按照試劑盒說明書進(jìn)行酶液提取、測定和活性計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 砧木對赤霞珠果實糖酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.1.1 砧木對赤霞珠果實糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

從圖1可以看出，赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中，可溶性固形物、葡萄糖、果糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈上升趨勢?？扇苄怨绦挝铩⑵咸烟呛凸窃诓煌A段的變化類似，花后25～40 d無明顯變化，花后40～75 d快速上升，果實在此階段基本完成轉(zhuǎn)色，花后75 d之后上升趨勢減緩。

在果實整個發(fā)育過程中5BB嫁接苗可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于自根苗;1103P嫁接苗在轉(zhuǎn)色前可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于自根苗，轉(zhuǎn)色期急速上升，花后75 d 轉(zhuǎn)色完成時可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)接近自根苗，此后與自根苗維持在相同水平，成熟時略低于自根苗;3309C嫁接苗在整個果實發(fā)育過程中可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于自根苗;SO4嫁接苗在轉(zhuǎn)色前可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗，轉(zhuǎn)色期增速變緩，花后75 d之后一直低于自根苗和其他嫁接苗。

從花后55 d進(jìn)入轉(zhuǎn)色期開始至果實成熟，5BB嫁接苗葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于自根苗;1103P嫁接苗葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化與可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化相類似;從花后55 d開始3309C、SO4嫁接苗葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于自根苗，尤其是SO4嫁接苗，花后75 d之后葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5個處理中值最低。

花后55～90 d，5BB嫁接苗果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗;3309C、SO4嫁接苗果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化與可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化類似;1103P嫁接苗在轉(zhuǎn)色前果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于自根苗，轉(zhuǎn)色期急速上升，花后75～90 d果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗，成熟時略低于自根苗。

果實蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化有所不同?；ê?5～40 d蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化幅度較小;花后40～120 d，即轉(zhuǎn)色期至成熟期增加速度較快。從花后55 d果實進(jìn)入轉(zhuǎn)色期開始至果實成熟，SO4嫁接苗蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于自根苗;3309C嫁接苗在轉(zhuǎn)色前蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與自根苗處于同等水平，轉(zhuǎn)色期之后蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗和其他嫁接苗;5BB嫁接苗在完全轉(zhuǎn)色前蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于自根苗;果實發(fā)育過程中1103P嫁接苗蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體低于自根苗和其他嫁接苗。

果實發(fā)育初期，蔗糖占比較高（40%～50%）;花后55 d，葡萄糖、果糖占比逐漸增加，蔗糖占比減少。

2.1.2 砧木對赤霞珠果實酸組分含量的影響

從圖2可以看出，赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中，可滴定酸質(zhì)量濃度、酒石酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢，花后25～40 d變化幅度較小，花后40～75 d急速下降，花后75～105 d下降趨勢變緩，花后105～120 d逐漸趨于穩(wěn)定。

花后25～40 d，5BB嫁接苗可滴定酸質(zhì)量濃度高于自根苗，果實進(jìn)入轉(zhuǎn)色期可滴定酸質(zhì)量濃度快速下降，花后55～90 d質(zhì)量濃度明顯低于自根苗，成熟時略低于自根苗;1103P嫁接苗在花后40～55 d可滴定酸濃度分?jǐn)?shù)高于自根苗，轉(zhuǎn)色期急速下降，花后75 d轉(zhuǎn)色完成至果實成熟，一直與自根苗維持在相同水平;3309C嫁接苗在花后40～55 d可滴定酸濃度分?jǐn)?shù)與自根苗相差不大，轉(zhuǎn)色過程中其可滴定酸分解較自根苗緩慢，果實成熟后期可滴定酸濃度分?jǐn)?shù)明顯高于自根苗;SO4嫁接苗可滴定酸濃度分?jǐn)?shù)除在花后55 d略低于自根苗，其他時期均高于自根苗。酒石酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化與可滴定酸質(zhì)量濃度變化類似。

赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中，蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先上升后下降的趨勢，花后25～40 d蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，花后40～75 d急劇下降，花后75～105 d下降趨勢變緩，花后105 d之后下降趨勢進(jìn)一步趨于平緩。SO4嫁接苗蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各時期均高于自根苗;1103P嫁接苗除了在花后75 d蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于自根苗，其他時期均高于自根苗;3309C嫁接苗在果實轉(zhuǎn)色前蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗，進(jìn)入轉(zhuǎn)色期蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與自根苗相差不大，果實成熟后期蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗;5BB嫁接苗在果實轉(zhuǎn)色前蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于自根苗，進(jìn)入轉(zhuǎn)色期蘋果酸快速下降，花后75 d轉(zhuǎn)色完成至果實成熟，一直略低于自根苗。

赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中，檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先上升后下降的趨勢，花后25～40 d檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，花后40～90 d檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇下降，之后有一定的波動。1103P嫁接苗檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)各時期均高于自根苗和其他嫁接苗;3309C嫁接苗在果實轉(zhuǎn)色前檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于自根苗，進(jìn)入轉(zhuǎn)色期至果實成熟，檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于自根苗;SO4、5BB嫁接苗檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于自根苗。

隨著果實的發(fā)育，酒石酸所占比例逐漸降低，檸檬酸占比逐漸升高，蘋果酸占比波動上升。

2.1.3 成熟期不同砧穗組合糖、酸組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較

由圖3可知，成熟期赤霞珠葡萄果實中的糖分以葡萄糖和果糖為主，蔗糖為輔，葡萄糖略高于果糖，兩者比例約為1.1∶1。果實有機(jī)酸組分以酒石酸為主，蘋果酸次之，檸檬酸最低。酒石酸、蘋果酸占比達(dá)94%以上，檸檬酸為4%～6%。3309C和SO4嫁接苗果實中葡萄糖、果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于自根苗，蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于自根苗。3309C、SO4嫁接苗果實中酒石酸、蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于自根苗，5BB、SO4嫁接苗果實中檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于自根苗，1103P嫁接苗果實中蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于自根苗。

2.2 砧木對赤霞珠果實糖酸代謝酶活性的影響

2.2.1 砧木對赤霞珠果實糖代謝相關(guān)酶活性的影響" 從圖4可以看出，赤霞珠葡萄在果實發(fā)育過程中，可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶（S-AI）活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在花后75 d時達(dá)到峰值，為77.30 mg·g-1·h-1，此時自根苗S-AI活性最高。在整個果實發(fā)育期，3309C嫁接苗的S-AI活性均低于自根苗;花后75～120 d，SO4嫁接苗S-AI活性低于自根苗;1103P嫁接苗的S-AI活性除峰值低于自根苗，其他時期與自根苗酶活性相差不大;從花后55 d果實進(jìn)入轉(zhuǎn)色期開始至果實成熟，5BB嫁接苗S-AI活性整體高于自根苗。

果實中性轉(zhuǎn)化酶（NI）活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在花后75 d出現(xiàn)峰值。1103P嫁接苗在果實轉(zhuǎn)色前NI活性低于自根苗，果實轉(zhuǎn)色后至成熟期NI活性高于自根苗;其他3種嫁接苗在整個果實發(fā)育過程中NI 活性均高于自根苗，其中5BB嫁接苗活性最高。

不同砧木嫁接苗的蔗糖合成酶分解方向（SS-c）活性變化有很大差異。1103P、SO4嫁接苗的SS-c活性在花后75 d漿果轉(zhuǎn)色末期達(dá)到峰值，而自根苗和其他兩種嫁接苗的SS-c活性在花后90 d達(dá)到峰值，自根苗峰值高于各嫁接苗。果實轉(zhuǎn)色前1103P嫁接苗的SS-c活性高于自根苗;從完全轉(zhuǎn)色后至果實成熟，3309C、SO4嫁接苗的SS-c活性一直低于自根苗。

與SS-c變化類似，不同砧木嫁接苗的蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性高峰出現(xiàn)在花后不同時間。1103P、SO4嫁接苗以及自根苗SPS活性在花后75 d達(dá)到峰值，而其他兩種嫁接苗SPS活性在花后90 d達(dá)到峰值。1103P嫁接苗SPS活性整體處于較低水平;5BB嫁接苗SPS活性在果實完成轉(zhuǎn)色之前遠(yuǎn)低于自根苗，而成熟后期高于自根苗;3309C嫁接苗SPS活性整體高于自根苗;果實完全轉(zhuǎn)色之前SO4嫁接苗SPS 活性遠(yuǎn)高于自根苗和其他嫁接苗。

2.2.2 砧木對赤霞珠果實有機(jī)酸代謝相關(guān)酶活性的影響

從圖5可以看出，在果實發(fā)育過程中蘋果酸脫氫酶（NAD-MDH）活性變化呈升高-下降-升高-下降模式，最終的活性低于最初漿果膨大期?；ê?0～75 d，SO4嫁接苗的NAD-MDH活性高于自根苗，5BB嫁接苗的NAD-MDH活性低于自根苗;果實完全轉(zhuǎn)色后至成熟期，自根苗NAD-MDH活性低于各嫁接苗，其中3309C、SO4嫁接苗的酶活性保持在較高水平。

果實發(fā)育過程中蘋果酸酶（NADP-ME）的活性呈先增長后下降趨勢，NADP-ME活性在花后90 d達(dá)到峰值，此時自根苗酶活性分別比3309C、SO4嫁接苗高33.8%和15.1%。3309C嫁接苗NADP-ME活性在果實發(fā)育中總體處于較低水平;SO4嫁接苗NADP-ME活性在花后40～90 d低于自根苗;1103P、5BB嫁接苗NADP-ME活性在花后40～75 d低于自根苗，花后90～120 d高于自根苗。

果實發(fā)育過程中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性呈波動下降的趨勢，表明該酶參與蘋果酸合成的作用可能逐漸減弱。花后55～90 d，3309C、SO4嫁接苗的PEPC活性高于自根苗;花后75～90 d，1103P嫁接苗PEPC活性高于自根苗。

檸檬酸合成酶（CS）活性在花后25～40 d有輕微的上升，隨后有輕微的下降，從花后55 d進(jìn)入轉(zhuǎn)色期開始呈迅速增長狀態(tài)，直至花后90 d達(dá)到峰值，之后CS活性變化則呈降低趨勢。相比而言，1103P和3309C嫁接苗CS活性高于自根苗和其他嫁接苗，SO4嫁接苗CS活性處于較低水平。

3 討論與結(jié)論

糖是果實生長發(fā)育的基礎(chǔ)物質(zhì)，是果實的重要成分，也是合成芳香類物質(zhì)、色素、維生素等成分的基礎(chǔ)原料，決定著果實品質(zhì)和風(fēng)味。葡萄漿果中可溶性糖包括果糖、葡質(zhì)量分?jǐn)?shù)與蔗糖，大多數(shù)成熟葡萄果實中的糖分以果糖、葡萄糖為主，蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)極微或無[8]。本試驗結(jié)果表明，赤霞珠葡萄自根苗和嫁接苗果實糖組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨果實發(fā)育均呈持續(xù)上升趨勢，葡萄糖、果糖積累速度較蔗糖更快。果實發(fā)育初期，蔗糖所占比例較高，進(jìn)入轉(zhuǎn)色期葡萄糖、果糖占比迅速增加，蔗糖占比急劇減少。采收時，葡萄糖、果糖占比達(dá)97%以上。這與謝林君等[9]的研究結(jié)果一致。砧木對果實糖分積累產(chǎn)生了一定的影響，3309C和SO4嫁接苗成熟果實中葡萄糖、果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于自根苗，蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于自根苗。與糖代謝相關(guān)的酶主要包括轉(zhuǎn)化酶（AI、NI）和合成酶（SS、SPS），轉(zhuǎn)化酶將蔗糖不可逆地分解成果糖和葡萄糖，蔗糖合成酶（SS）是一種可逆酶，SS合成方向催化蔗糖合成，SS分解方向?qū)⒄崽寝D(zhuǎn)化為成尿苷二磷酸葡萄糖和果糖，蔗糖磷酸合成酶（SPS）催化合成蔗糖[10-11]。本試驗結(jié)果表明，從漿果膨大期到成熟期，幾種糖代謝酶的活性整體均呈先上升后下降的趨勢，SAI活性值最高;其次是SS-c;相比而言，SPS和NI活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于SAI和SS-c的活性，在夏黑葡萄中也得出相似的結(jié)果[6]。砧木對糖代謝相關(guān)酶的活性影響較大，SO4降低了果實轉(zhuǎn)色后至成熟階段的S-AI、SS-c活性，提高了果實完全轉(zhuǎn)色之前的SPS 活性;3309C降低了轉(zhuǎn)色至成熟期的S-AI、SS-c活性，提高了果實發(fā)育中期的SPS活性;5BB提高了轉(zhuǎn)色至成熟期的S-AI、NI活性，降低果實完全轉(zhuǎn)色之前的SPS 活性;1103P降低轉(zhuǎn)色期S-AI活性和完全轉(zhuǎn)色之前的SPS活性。

有機(jī)酸不僅參與果實味感平衡，而且在果實的呼吸、光合以及酯類、酚類和氨基酸的合成中有重要作用。葡萄是典型的酒石酸型果實，成熟時酒石酸和蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)占有機(jī)酸總量的90%以上，此外，還含有少量的檸檬酸等[12-13]。本研究中酒石酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨果實發(fā)育不斷下降;蘋果酸、檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體呈先上升后下降趨勢，這與牛冬青[14]的研究結(jié)果一致。隨著果實發(fā)育，酒石酸占比逐漸降低，檸檬酸占比逐漸升高，蘋果酸波動上升。采收時，酒石酸、蘋果酸占比達(dá)94%以上。本試驗結(jié)果顯示，3309C、SO4嫁接苗成熟果實中酒石酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于自根苗，5BB、SO4嫁接苗果實中檸檬酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于自根苗，1103P、3309C、SO4嫁接苗果實中蘋果酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于自根苗。在葡萄果實的生長發(fā)育過程中，酒石酸不參與各類代謝，而蘋果酸、檸檬酸是高效代謝的有機(jī)酸[15]。參與果實酸代謝的酶主要有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、檸檬酸合成酶（CS）、蘋果酸脫氫酶（NAD-MDH）及蘋果酸酶（NADP-ME）。PEPC和NAD-MDH催化蘋果酸的合成，NADP-ME是蘋果酸的降解酶，CS參與檸檬酸的合成[16]。本試驗關(guān)于酸代謝酶的研究結(jié)果顯示，從漿果膨大期到成熟期，NAD-MDH、PEPC的活性呈波動下降的趨勢，NADP-ME、CS的活性呈先增長后下降趨勢，各酶活性值相差較大。NAD-MDH活性值最高，其次是NADP-ME和PEPC，而CS活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于這3種酶。砧木對果實酸代謝相關(guān)酶的活性影響較大。SO4提高了膨大期至成熟期的NAD-MDH活性和果實發(fā)育中期PEPC活性，降低了果實發(fā)育中期的NADP-ME活性和CS活性;3309C提高了轉(zhuǎn)色后至成熟階段的NAD-MDH活性、發(fā)育中期PEPC活性以及轉(zhuǎn)色至成熟期CS活性，降低了整個發(fā)育期NADP-ME活性;5BB降低了果實完全轉(zhuǎn)色前的NAD-MDH、NADP-ME、CS活性;1103P降低了果實完全轉(zhuǎn)色前NADP-ME活性，提高了轉(zhuǎn)色至成熟期CS活性和果實發(fā)育后期NAD-MDH活性。

4種砧木通過影響S-AI、SS-c、SPS、NAD-MDH、PEPC、NADP-ME在果實不同發(fā)育階段的酶活性調(diào)控果實糖酸積累和分解。在赤霞珠葡萄成熟過快的區(qū)域，可以選擇能夠降糖提酸的砧木以降低果實含糖量、維持適宜的酸度，改善果實品質(zhì)。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉