灌漿期高溫對水稻不同粒位籽粒品質(zhì)的影響

摘要：水稻灌漿期高溫導致其品質(zhì)下降，且籽粒品質(zhì)會隨品種和小穗位置的不同而不同。本試驗以4個秈稻品種為研究對象，采用裂區(qū)試驗設(shè)計，主區(qū)為兩個播期處理（S1、S2），副區(qū)為4個秈稻品種處理（V1、V2、V3、V4），研究大田條件下分期播種造成的灌漿期不同溫度對水稻不同粒位籽粒品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，S1播期下灌漿期高溫降低4個水稻品種的整精米率、消減值和峰值時間，增加堊白粒率、球蛋白含量、峰值黏度、崩解值和糊化溫度；S2播期處理的灌漿期適溫條件下，各品種穗上部籽粒的精米率和整精米率明顯高于下部。S1播期處理的灌漿期高溫條件下，各品種穗上部籽粒的堊白粒率、堊白度、峰值黏度、崩解值均高于下部，且大部分表現(xiàn)為差異顯著，消減值和峰值時間均顯著低于下部。籽粒谷蛋白含量和精米率與RVA參數(shù)間均無顯著相關(guān)關(guān)系，堊白粒率、堊白度、清蛋白、球蛋白和RVA參數(shù)間呈現(xiàn)與直鏈淀粉和RVA參數(shù)間相反的相關(guān)關(guān)系，表明直鏈淀粉和蛋白組分含量直接影響稻米的糊化特性和食昧品質(zhì)。綜上可知，S2播期處理其灌漿期高溫降低水稻的整精米率，增加堊白粒率、峰值黏度和糊化溫度等，對穗上、中、下部籽粒均有顯著影響，且對穗上部籽粒品質(zhì)的影響更明顯。

關(guān)鍵詞：秈稻；不同粒位；稻米品質(zhì)；RVA參數(shù)；灌漿期高溫

中圖分類號：S511.01 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）12-0016-10

中國是世界上最大的大米生產(chǎn)國和消費國，水稻產(chǎn)量占全球的28％，其中60％的產(chǎn)量來自長江流域（NBSC 2012）。60％以上的人口以大米為主食。隨著生活水平的提高，稻米品質(zhì)越來越受到人們的關(guān)注。稻米品質(zhì)包括碾磨品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)等多種性狀指標。

氣候條件特別是灌漿期溫度是影響稻米品質(zhì)的重要因素。灌漿期高溫顯著縮短了籽粒灌漿時間，減少了籽粒淀粉積累，籽粒灌漿不足導致堊白粒率和堊白面積顯著增加，繼而降低精米率及總淀粉、直鏈淀粉含量，提高蛋白質(zhì)含量，并改變米粉的RVA譜，使大米的適口性變差。高溫年份水稻品種的整精米率變幅為4％-70％，堊白度變幅為1％-100％，表明稻米品質(zhì)的高溫耐性在品種間有較大差異。Li等研究發(fā)現(xiàn)，光照、溫度和濕度對稻米的碾磨和蒸煮品質(zhì)均有顯著影響，但與光照和濕度相比，溫度的影響更穩(wěn)定。Deng等對長江流域水稻的研究認為，溫度對稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響明顯高于日照輻射。全球變暖將導致極端溫度事件的強度、頻率和覆蓋范圍增加。Kim等研究表明，調(diào)整播期可以改變生長過程中的環(huán)境條件，是克服高溫對水稻生產(chǎn)負面影響的低成本且易于實施的較優(yōu)策略。Ding、Deng等認為延遲播期可通過降低稻田的最高和最低氣溫來提高水稻產(chǎn)量，改善碾磨、蒸煮和食味品質(zhì)。

快速黏度分析儀（RVA）測定的峰值黏度（PV）、崩解度（BD）、消減值（SB）、膠稠度（csv）等性狀指標與稻米的蒸煮和食味品質(zhì)密切相關(guān)，RVA分析方法被廣泛用于食味和烹飪質(zhì)量評價。Shi等研究認為，直鏈淀粉和蛋白質(zhì)組分含量的變化可以改變RVA參數(shù)，從而影響米飯適口性。稻米品質(zhì)與籽粒在穗上的位置有關(guān)，著生在穗中上部的強勢粒，開花早、灌漿快、充實好：著生在穗下部的弱勢粒，開花遲、灌漿慢、充實差，強勢粒的加工和外觀品質(zhì)優(yōu)于弱勢粒。但水稻不同粒位籽粒對高溫響應的研究少見報道。本試驗在大田條件下，通過分期播種研究灌漿期高溫對不同水稻品種不同粒位籽粒品質(zhì)、直鏈淀粉和蛋白組分含量、RVA參數(shù)的影響，建立灌漿期不同溫度條件下稻米直鏈淀粉和蛋白組分含量變化與RVA譜特征變化之間的關(guān)系，以期為水稻灌漿期抗高溫品種的篩選和優(yōu)質(zhì)水稻栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試秈稻品種為Y兩優(yōu)911（V1，雜交稻，生育期112 d）、桃優(yōu)香占（V2，雜交優(yōu)質(zhì)稻，生育期113 d）、粵標5號（V3，常規(guī)稻，生育期110 d）、利豐占（V4，常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻，生育期115 d）。

1.2試驗設(shè)計

試驗于2022年在長江大學農(nóng)學院試驗農(nóng)場（東經(jīng)112.15°，北緯20.36°）進行。采用裂區(qū)試驗設(shè)計，播期（S）為主區(qū)，4個水稻品種（V）為副區(qū)。設(shè)5月15日和6月9日兩個播期，分別記為S1、S2。小區(qū)面積為6 m2，重復3次。施氮量180 kg/hm2，基肥和分蘗肥按7：3的比例施用?；蕿槌Ｒ?guī)復合肥（N-P-K=22-8-12），在移栽前一天基施，移栽后7d施用尿素分蘗肥。主副區(qū)間由覆蓋薄膜的田壟進行間隔，以防止肥料和水的滲漏，副區(qū)間沒有田壟。用常規(guī)方法在稻田中育苗，四葉期前后進行人工移栽，移栽行距30cm，穴距13 cm，每穴3株。

1.3測定指標及方法

1.3.1樣品采集處理 各小區(qū)于抽穗期選取同日抽穗且大小一致的穗子約50個掛牌標記，成熟期全部摘取。參照Dong等的方法將稻穗按上、中、下分成三部分：從稻穗頂部往下數(shù)第5個枝梗結(jié)為分割點，分割點以上的籽粒為上部籽粒：從稻穗底部往上數(shù)第5個枝梗結(jié)為分割點，分割點以下的籽粒為下部籽粒：中間枝梗結(jié)上的籽粒為中部籽粒。

1.3.2稻米碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)測定 水稻收獲后晾曬至水分含量為13.5％，保存3個月（15-20℃，RH：10％-20％）后測定研磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)。取稻谷樣品30 g脫殼拋光30 s（JDMZ100，北京東福九恒儀器科技有限公司）得到糙米、精米和整精米，計算糙米率（BGR）、精米率（MGR）和整精米率（HGR）；采用稻米外觀質(zhì)量測定儀（JM-WT12，北京東福九恒儀器科技有限公司）對稻米的堊白粒率（GCR）和堊白度（GCD）進行評價。重復3次。

1.3.3稻米淀粉糊化特性 采用RVA儀快速測定稻米淀粉譜黏滯特性（RVA參數(shù)），運用TWC配套軟件進行分析。按照美國谷物化學家協(xié)會（AACC）規(guī)程（1995-61-02）和RACI標準中的方法進行測定。攪拌器的轉(zhuǎn)速在起始10 s內(nèi)為960r/rmn，之后保持在160 r/min。RVA參數(shù)包括峰值黏度（PV）、熱漿黏度（TV）、最終黏度（FV）、崩解值（BD，峰值黏度一熱漿黏度）、消減值（SB，最終黏度-峰值黏度）、峰值時間（PT）和糊化溫度（PaT）等。

1.3.4稻米直鏈淀粉、蛋白組分含量的測定 將精米用超高速碾磨機碾碎成粉后過100目篩網(wǎng)，待測。采用劉紅梅等的方法測定直鏈淀粉含量（AC）；參考Chandi等的方法依次提取清蛋白（Alb）、球蛋白（Glo）、醇溶蛋白（Pro）和谷蛋白（Glu），采用考馬斯亮藍G-250顯色，然后用紫外分光光度計在595 nm處比色，根據(jù)牛血清蛋白標準溶液繪制標準曲線，計算各蛋白質(zhì)組分含量。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用LSD法進行方差分析（Plt;0.05）和多重比較，采用Origin 2023軟件繪制相關(guān)性分析熱圖。

2結(jié)果與分析

2.1水稻生育期及灌漿期氣象條件

不同播期下4個品種均經(jīng)歷了大致相同的灌漿歷程（表1）。S1播期下各品種灌漿期主體為高溫（≥28℃）天氣，而S2播期下主體為適溫（≤26℃）天氣（表2）。

2.2灌漿期高溫對水稻不同粒位籽粒加工和外觀品質(zhì)的影響

由表3可知，同一水稻品種穗上部糙米率不同播期處理間無顯著差異。與S2處理相比，S1處理顯著增加Y兩優(yōu)911、利豐占穗中部及桃優(yōu)香占、粵標5號穗下部的糙米率，表明，高溫對穗中下部籽粒糙米率的影響更大。S1處理顯著降低4個水稻品種穗下部及粵標5號、利豐占穗中部的精米率。

S1處理顯著降低各品種穗上、中、下部籽粒的整精米率，同一播期處理下的整精米率表現(xiàn)為穗上部gt;穗中部gt;穗下部（V1的S2處理除外），且S2處理下，除Y兩優(yōu)911穗下部與中部差異不顯著外，各品種穗下部籽粒整精米率均顯著小于穗上、中部。

S1處理各品種穗中部籽粒的堊白粒率均最大，且S2處理各品種不同粒位間的差異小于S，處理：除利豐占穗下部籽粒堊白粒率播期處理間差異不顯著，其余品種相同粒位籽粒間均表現(xiàn)為S，處理顯著高于S2處理。S1處理各品種穗上部籽粒的堊白度均顯著大于穗下部；S2處理下，除利豐占穗中部顯著低于穗上、下部外，其余品種不同粒位籽粒間差異均不顯著。

方差分析結(jié)果表明，播期和粒位對各水稻品種整精米率和堊白粒率的影響均達顯著或極顯著水平。播期和粒位交互對整精米率的影響不顯著，對堊白粒率的影響均達極顯著水平。播期對V2糙米率，V1、V3、V4精米率及V1、V2、V3堊白度均有極顯著影響。粒位對V1和V2糙米率無顯著影響，對V3、V4糙米率分別有顯著和極顯著影響，對V1、V3、V4精米率和堊白度均有極顯著影響。播期和粒位交互對V2糙米率有顯著影響，對V3精米率和V1、V3、V4堊白度均有極顯著影響。

2.3灌漿期高溫對水稻不同粒位籽粒直鏈淀粉和蛋白組分含量的影響

由表4可知，與S2處理相比，S1處理顯著降低Y兩優(yōu)911和桃優(yōu)香占穗不同部位籽粒直鏈淀粉含量，顯著降低粵標5號穗上部籽粒直鏈淀粉含量，而對其穗中、下部籽粒直鏈淀粉含量影響不顯著，顯著增加利豐占穗不同部位籽粒直鏈淀粉含量。相同播期處理下，除桃優(yōu)香占穗上部籽粒直鏈淀粉含量與中、下部差異顯著外，其余品種不同粒位籽粒間差異均不顯著。

與S2處理相比，S1處理顯著增加Y兩優(yōu)911穗下部及桃優(yōu)香占和粵標5號穗上、中、下部籽粒清蛋白含量：顯著增加桃優(yōu)香占穗上、中部及其余品種穗上、中、下部籽粒球蛋白含量。相同播期處理下，各品種不同粒位籽粒球蛋白含量間無顯著差異。

與S2處理相比，S1處理顯著降低桃優(yōu)香占和利豐占穗不同部位籽粒醇溶蛋白含量。相同播期處理下，桃優(yōu)香占穗不同部位籽粒間醇溶蛋白含量無顯著差異。S2處理下利豐占穗上部籽粒醇溶蛋白含量顯著低于穗中、下部。Y兩優(yōu)911穗不同部位籽粒及不同播期處理相同粒位籽粒醇溶蛋白含量間差異均不顯著?；洏?號穗上部籽粒醇溶蛋白含量S1處理顯著低于S2處理，中、下部籽粒差異不顯著，相同播期處理下穗不同部位籽粒間差異也不顯著。

與S2處理相比，S1處理顯著增加Y兩優(yōu)911、粵標5號和利豐占不同粒位籽粒谷蛋白含量，相同播期處理下三品種不同粒位間差異不顯著。桃優(yōu)香占不同播期處理下相同粒位及相同播期處理下不同粒位籽粒谷蛋白含量間均無顯著差異。

方差分析結(jié)果表明，播期對4個水稻品種籽粒球蛋白和醇溶蛋白含量的影響均達顯著或極顯著水平，對谷蛋白（V2除外）、清蛋白（V4除外）和直鏈淀粉（V3外）含量影響均表現(xiàn)為顯著或極顯著水平。粒位對各品種稻米直鏈淀粉和蛋白組分含量均無顯著影響。播期和粒位交互僅對V2直鏈淀粉含量有極顯著影響，對其余指標均無顯著影響。

2.4灌漿期高溫對水稻不同粒位籽粒RVA參數(shù)的影響

由表5可知，與S2處理相比，S1處理顯著增加各品種穗不同部位籽粒的峰值黏度、熱漿黏度（Y兩優(yōu)911及桃優(yōu)香占穗中部籽粒除外）、黏度崩解值和糊化溫度：顯著降低Y兩優(yōu)911穗上、中部籽粒的熱漿黏度及各品種穗不同部位籽粒的消減值和峰值時間（利豐占穗下部籽粒除外）；顯著降低Y兩優(yōu)911和桃優(yōu)香占穗不同部位籽粒的最終黏度，顯著增加利豐占穗不同部位籽粒的最終黏度，而粵標5號穗不同部位籽粒最終黏度播期處理間差異不顯著。

相同播期處理下，各品種穗不同部位籽粒的熱漿黏度和最終黏度差異不顯著：穗上部籽粒的峰值黏度、崩解值、消減值和峰值時間與穗下部籽粒間多表現(xiàn)為差異顯著，其中峰值黏度和崩解值多表現(xiàn)為穗上部籽粒顯著高于穗下部籽粒，消減值和峰值時間（利豐占S2處理除外）多表現(xiàn)為穗上部籽粒顯著低于穗下部籽粒。

S1處理下Y兩優(yōu)911穗上部籽粒的糊化溫度顯著高于穗下部籽粒，其他粒位籽粒間差異不顯著，S2處理下不同粒位籽粒間差異不顯著。S1處理下桃優(yōu)香占穗上部籽粒的糊化溫度顯著低于穗中、下部籽粒，穗中、下部籽粒間無顯著差異；S2處理下穗上部籽粒糊化溫度最低，與中部籽粒差異顯著，與下部籽粒無顯著差異。S1、S2處理下粵標5號穗不同部位籽粒的糊化溫度均無顯著差異。S1處理下利豐占中部籽粒的糊化溫度最高，顯著高于穗下部籽粒，與穗上部籽粒差異不顯著，S2處理下不同粒位籽粒間差異不顯著。

方差分析結(jié)果表明，除V3的最終黏度外，播期對4個品種稻米品質(zhì)RVA參數(shù)的影響均達極顯著水平。粒位對各品種RVA參數(shù)的影響表現(xiàn)不一致，對熱漿黏度和最終黏度均無顯著影響，對崩解值、消減值和峰值時間均有顯著或極顯著影響，對V1、V4峰值黏度均有極顯著影響，對V2、V4的糊化溫度分別有極顯著、顯著影響。播期和粒位交互僅對V4的消減值和峰值時間分別有極顯著和顯著影響。

2.5稻米品質(zhì)性狀與RVA參數(shù)的相關(guān)性分析

圖1表明，糙米率（BGR）、堊白粒率（GCR）、堊白度（GCD）及清蛋白（Alb）、球蛋白（Glo）含量與峰值黏度（PV）均呈極顯著正相關(guān)，整精米率（HGR）及直鏈淀粉（AC）、醇溶蛋白（Pro）含量與PV均呈極顯著負相關(guān)；HGR和Pro與熱漿黏度（TV）分別呈極顯著和顯著負相關(guān)；BGR、GCR、GCD、Alb、Glo與崩解值（BD）均呈極顯著正相關(guān)，HGR、AC、Pro與BD均呈極顯著負相關(guān)；AC與最終黏度（FV）呈極顯著正相關(guān)，HGR與FV呈顯著負相關(guān)，GCR、GCD、Alb、Glo與FV均呈極顯著負相關(guān)；HGR、AC、Pro與消減值（SB）均呈極顯著正相關(guān)，BGR、GCR、GCD、Alb、Glo與SB均呈極顯著負相關(guān)；AC、Pro與峰值時間（PT）均呈極顯著正相關(guān)，BGR、GCR、GCD、Alb、Glo與PT均呈極顯著負相關(guān)；Glo與糊化溫度（PaT）呈顯著正相關(guān)，GCR、GCD、Alb與PaT均呈極顯著正相關(guān)，AC與PaT呈顯著負相關(guān)，Pro與PaT呈極顯著負相關(guān)。其余指標與RVA參數(shù)、精米率（MGR），谷蛋白（Glu）含量與所有RVA參數(shù)間均相關(guān)不顯著。

堊白粒率、堊白度、清蛋白、球蛋白和RVA參數(shù)之間呈現(xiàn)與直鏈淀粉和RVA參數(shù)間相反的相關(guān)關(guān)系。

3討論

Siddik等研究認為，極端溫度（低溫lt;15℃和高溫gt;30℃）顯著降低水稻籽粒外觀、碾磨和蒸煮品質(zhì)，堊白度、碎米和糊化溫度則呈負向提高，且在抽穗后第2周高溫時影響最為嚴重。本研究中，S1播期處理的水稻灌漿期經(jīng)歷了14 d以上的高溫（日均溫大于30℃），S2播期處理的水稻灌漿期日均溫均小于30℃，使得兩播期下各品種稻米的品質(zhì)表現(xiàn)不同。灌漿期高溫，稻米的糙米、精米和整精米的碾磨適宜性明顯下降，較低的整精米率表明在碾磨過程中產(chǎn)生了更多的碎米粒。灌漿初期高溫時，籽粒品質(zhì)隨品種和小穗位置的不同而不同，高溫降低精米率和整精米率，同一枝上的晚花粒比早花粒受影響更大。本研究得出，灌漿期高溫顯著降低整精米率，穗下部籽粒的整精米率下降幅度大于穗上部，這與上述前人研究結(jié)果一致。灌漿期高溫會縮短灌漿持續(xù)時間，導致灌漿提前結(jié)束，從而降低粒重，更加導致籽粒淀粉積累不足和堊白發(fā)生。外觀品質(zhì)比碾米品質(zhì)（BR、MR和HMR）更容易受到高溫和其他逆境的影響。Deng等研究表明，堊白度和堊白粒率隨抽穗后氣溫的增加而增加。本研究表明，S1播期下稻米的堊白粒率和堊白度明顯大于S2播期，且除利豐占外其余品種均達顯著水平。S1播期下各品種中、上部籽粒的堊白粒率和堊白度高于下部籽粒，且大多表現(xiàn)為差異顯著，這與高溫下水稻早開花籽粒堊白度和堊白粒率更高的結(jié)論一致。

灌漿期外觀品質(zhì)異常和食味品質(zhì)變化主要是由籽粒灌漿相關(guān)的酶活性降低、同化物呼吸消耗和籽粒灌漿早期的源庫活性降低等引起的，進而導致了淀粉和蛋白質(zhì)的變化。穗上、中、下位置對籽粒重及其蛋白質(zhì)含量的影響較大，且隨品種的不同而不同。精米中的醇溶蛋白很難被人體消化，會增加米飯的硬度，而谷蛋白對人體健康有利，但會使米飯的外觀變差。Zhang等發(fā)現(xiàn)清蛋白與適口性值呈顯著正相關(guān)，并指出球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白和總蛋白含量與適口性值呈顯著負相關(guān)，蛋白質(zhì)含量的增加降低大米的適口性。本研究得出，灌漿期高溫顯著增加稻米籽粒的球蛋白含量，其余蛋白各品種的響應不一致，但總體上增加了總蛋白的含量，即降低了大米的適口性。

Xie等研究表明，6個秈稻品種的米粉RVA參數(shù)（PV、TV、FV、BD、SB）在不同生態(tài)條件下均具有極顯著的環(huán)境主效應，且環(huán)境與品種間的互作效應均達極顯著水平。Kato等研究表明，抽穗后第2周高溫顯著降低稻米籽粒的峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、消減值和峰值時間，并顯著增強糊化溫度。本研究表明，S1播期處理下灌漿期高溫顯著降低4個品種稻米籽粒的消減值和峰值時間，顯著增加峰值黏度、崩解值和糊化溫度，與Siddik等的研究結(jié)論一致。不同品種籽粒的熱漿黏度和最終黏度對高溫的響應不同，這可能與品種及灌漿期高溫出現(xiàn)和持續(xù)時間有關(guān)。Yang等研究表明，灌漿期進行高溫處理，不同類型水稻（秈稻雜交稻和常規(guī)水稻）及同一類型水稻不同品種的直鏈淀粉含量和淀粉RVA譜特征的變化趨勢不同。灌漿期高溫顯著影響水稻直鏈淀粉含量和支鏈淀粉精細結(jié)構(gòu)，同時高溫增加成熟籽粒的糊化溫度。本研究中，灌漿期高溫條件下（S1），利豐占籽粒直鏈淀粉含量顯著增加，其余品種則顯著降低，但各品種籽粒的糊化溫度均顯著增加。有研究表明，直鏈淀粉含量與PT、TV、BD、PaT、SB、FV呈顯著性相關(guān)。本研究得出，直鏈淀粉含量與TV相關(guān)性不顯著，但與其余RVA指標的相關(guān)性均達顯著或極顯著水平，且呈現(xiàn)出與堊白粒率、堊白度、清蛋白、球蛋白和RVA參數(shù)間相反的相關(guān)關(guān)系：高溫導致除利豐占外其余品種籽粒直鏈淀粉含量下降，部分蛋白含量增加，堊白粒率和堊白度均明顯增加，且大多表現(xiàn)為差異顯著。

4結(jié)論

灌漿期高溫（S1）降低了4個水稻品種的整精米率及籽粒淀粉的崩解值和峰值時間，增加籽粒的堊白粒率、堊白度、球蛋白含量和淀粉的峰值黏度、消減值、糊化溫度：灌漿期高溫對穗上部籽粒的影響大于穗下部籽粒，穗上部籽粒的堊白粒率和堊白度大多顯著高于穗下部籽粒，穗上部籽粒的淀粉峰值黏度、崩解值多表現(xiàn)為顯著大于穗下部籽粒，穗下部籽粒的淀粉消減值、峰值時間顯著大于穗上部籽粒。灌漿期高溫降低除利豐占外其余品種不同粒位籽粒的直鏈淀粉含量，各部位籽粒不同蛋白含量大多表現(xiàn)為增加趨勢。堊白粒率、堊白度、清蛋白、球蛋白和RVA參數(shù)間呈現(xiàn)與直鏈淀粉和RVA參數(shù)間相反的相關(guān)關(guān)系。