溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子

羅禮智,　程云霞,　唐繼洪,　張　蕾,　江幸福

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室, 北京 100193)

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特約稿件

溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子

羅禮智*,程云霞,唐繼洪,張蕾,江幸福

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室, 北京 100193)

草地螟(LoxostegesticticalisL.)(鱗翅目:草螟科)是一種世界性害蟲,主要在36～55°N的廣闊地區(qū)為害。在我國,草地螟主要在華北、東北和西北地區(qū)為害,并經(jīng)常暴發(fā)成災(zāi)和造成重大經(jīng)濟損失。為了更好地闡明草地螟的種群動態(tài)規(guī)律、揭示影響其暴發(fā)成災(zāi)的關(guān)鍵因子,減少其災(zāi)害損失,本文通過歷史文獻分析,結(jié)合所在實驗室多年從事草地螟研究所獲的證據(jù),得出了溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子的結(jié)論。主要依據(jù)是:溫濕度限定了草地螟的發(fā)生為害區(qū)域;左右著草地螟存活率的高低、個體及生殖能力的大小以及種群增長的快慢;控制著草地螟滯育和遷飛行為的發(fā)生并影響著種群動態(tài);決定著田間發(fā)生為害場所、時間和暴發(fā)成災(zāi)程度。最適合草地螟種群增長的條件是21～22℃和RH 60%～80%。在適宜的溫濕度條件下,草地螟存活率高、生殖能力強、種群增長快，發(fā)生為害或成災(zāi)的可能性增加。超出這個溫濕度范圍,各項參數(shù)下降,幼蟲滯育和成蟲遷飛的可能性增加,大發(fā)生的可能性下降。因此,根據(jù)幼蟲發(fā)生期的溫濕度條件變化就可以確定幼蟲滯育的比例以及下代幼蟲的發(fā)生為害情況。而根據(jù)成蟲盛發(fā)期溫濕度條件的變化以及成蟲發(fā)生量的大小,就可以預(yù)測草地螟的發(fā)生為害場所、時間及暴發(fā)成災(zāi)程度。

草地螟;溫濕度;種群增長;滯育;遷飛;發(fā)生為害規(guī)律;暴發(fā)成災(zāi)

草地螟(LoxostegesticticalisL.)(鱗翅目:草螟科)是一種世界性害蟲。主要在北緯36～55°N之間的20余個國家或地區(qū)如東歐、北歐、北美、前蘇聯(lián)、東北亞等地發(fā)生為害,其中以歐亞大陸受害最重[1-3]。在我國,草地螟主要在華北、東北和西北為害農(nóng)作物和牧草[2,4-5]，并經(jīng)常造成重大經(jīng)濟損失。新中國成立以來,草地螟暴發(fā)成災(zāi)的年份已達27年。在第三猖獗為害周期(1996-2009年)期間,發(fā)生為害面積超過200萬hm2的年份有10年,超過667萬hm2的3年[6]。其中1997年僅河北張家口地區(qū)一代幼蟲成災(zāi)面積就達60萬hm2,農(nóng)田面積46.7萬hm2,占全市種植面積的50%[7]。2008年全國二代幼蟲成災(zāi)面積1 133.3萬hm2,為新中國成立以來成災(zāi)最為嚴重一個世代[5,8-9]。

為了改善、提高草地螟測報減災(zāi)技術(shù)水平,減少其造成的災(zāi)害損失,國內(nèi)外科技工作者對草地螟的發(fā)生為害規(guī)律進行了持續(xù)不懈的研究。至今為止,已經(jīng)明確了草地螟的發(fā)生為害區(qū)域和發(fā)生世代[1-3]。同時,在草地螟生長發(fā)育、存活、生殖及種群增長與溫濕度[10-18]、幼蟲種群密度[19-22]及寄主植物[23-24]的關(guān)系,幼蟲滯育和越冬規(guī)律[25-28],成蟲飛行能力與遷飛規(guī)律[17,20,28-37],幼蟲為害或成災(zāi)的環(huán)境特征[5,7-9,38-41],天敵對草地螟的控害作用[42-44],以及預(yù)測預(yù)報[4,45-47]等方面均已取得了較大進展。

然而,由于草地螟本身所具有的行為習(xí)性(如滯育和遷飛等),再加上發(fā)生為害區(qū)域廣闊、環(huán)境多樣,草地螟的發(fā)生為害規(guī)律似乎依然很難掌握。例如,草地螟主要在36～55°N的地區(qū)發(fā)生為害,在年等溫線8℃以北的地區(qū)經(jīng)常暴發(fā)成災(zāi),而在年等溫線8℃以南的地區(qū)極少甚至沒有為害[2],其原因是什么？其次,在第一(1955-1961年)和第二(1978-1984年)猖獗為害周期,我國草地螟主要是一代為害,二代幾乎沒有為害[25],而進入第三(1996-2009年)猖獗為害周期以來,二代為害的現(xiàn)象明顯增加[4-5,8],其中2008年二代幼蟲則成了新中國成立以來為害程度最為嚴重的一個世代。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因又是什么？最后,在有上代幼蟲為害的地方下代不一定發(fā)生為害,而在上代沒有幼蟲為害的地方,當代幼蟲卻出現(xiàn)了大發(fā)生。同理,在成蟲發(fā)生量很多的一些地方幼蟲為害很重,而在另外的一些地方為害則很輕,原因又是什么？為了深化人們對草地螟發(fā)生為害規(guī)律的理解,并為制定出更為準確的測報和減災(zāi)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù),筆者在認真總結(jié)分析了國內(nèi)外已有研究進展的基礎(chǔ)上,結(jié)合多年對草地螟研究所得的證據(jù),提出溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子的論點。現(xiàn)將主要論據(jù)列舉如下,謹供參考。

1　限定了草地螟的發(fā)生為害區(qū)域

草地螟的分布或發(fā)生為害區(qū)域與溫濕度有著密切的關(guān)系。在北美,草地螟主要局限于美國北部以及加拿大中南部的數(shù)個州[1]。草地螟向北分布的界限約在年等溫線1.7℃左右,而向南分布的界限則是在年等溫線12.8℃左右。降雨量也是限制草地螟發(fā)生的主要因素,在5-9月的繁殖季節(jié),每個月的降雨量至少要達到2.54～6.35 cm才能滿足草地螟正常生長發(fā)育的需要。在超出這些溫濕度條件的地區(qū)不會有草地螟為害。在我國,草地螟可在年等溫線12℃以北及年降雨量為100～700 mm之間的地區(qū)發(fā)生為害。其中以年等溫線0～8℃之間的2～3 代區(qū)發(fā)生為害最重,在年等溫線8～12℃之間的3～4代區(qū)發(fā)生為害較輕,而在年等溫線12℃ 以南的地區(qū),雖然有分布,但發(fā)生為害可以忽略不計[2]。

2　對種群增長的影響

2.1影響生長發(fā)育

溫濕度對草地螟生長發(fā)育的影響因目標參數(shù)或發(fā)育階段的不同而異。溫度對發(fā)育歷期的影響作用顯著。卵、幼蟲、蛹、成蟲和世代發(fā)育起點溫度分別為12.3、12.7、12、11和10.5℃[2]。在<30℃的條件下,草地螟發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短,或隨溫度的降低而延長[2,15,18]。但當溫度上升到34℃時,發(fā)育歷期反而延長。因此,溫度與草地螟發(fā)育速度的關(guān)系可用邏輯斯蒂曲線(Logistic curve)來描述[2,15]。相對濕度對幼蟲和成蟲發(fā)育的影響不顯著:在20%～100%范圍內(nèi)5個濕度條件下,幼蟲歷期和成蟲產(chǎn)卵前期均沒有顯著差異[18,48]。而卵和蛹的發(fā)育歷期是否會受到濕度影響尚待確定。

溫濕度對草地螟生長的影響十分顯著。唐繼洪[48]將在4個溫度(18～30℃)、5個濕度(20%～100%)飼養(yǎng)的幼蟲轉(zhuǎn)移到正常的溫濕度條件下化蛹、羽化所獲的結(jié)果表明,幼蟲期所經(jīng)歷的溫濕度對草地螟成蟲大小也有顯著的影響。由在低溫(18℃)、低濕(RH 20%)條件下飼養(yǎng)的幼蟲發(fā)育而來的成蟲體重較大,而隨著溫濕度的增加,成蟲的體重逐漸變小,到30℃或RH100%時,成蟲體重顯著變小。

2.2影響存活及壽命

溫濕度對草地螟存活的影響會因發(fā)育階段的不同而異。就存活率而言,在較低的溫度(10 ～14℃)條件下,卵的存活率隨溫度的升高而增加,其中12℃和14℃條件下的存活率分別為10℃的39.5倍和47.6倍[2]。在18～30℃ 4個溫度和20% ～100% 5個濕度組合條件下,卵和幼蟲存活率差異顯著性因蟲態(tài)的不同而異:其中卵、1～2齡和整個幼蟲期的存活率差異顯著,但3～4齡幼蟲存活率不受影響。5齡幼蟲存活率僅受濕度的影響,而不受溫度的影響。另外,幼蟲存活率以22℃和RH60%～80%條件下的最高,30℃和RH20%條件下的最低。表明卵和1～2齡幼蟲是對溫濕度條件變化最為敏感的時期[18]。

溫濕度對成蟲壽命的影響也很顯著?？傮w而言,成蟲壽命隨溫度的升高而縮短,隨溫度的下降而延長[15,48]。但是,雌雄成蟲壽命對溫度的反應(yīng)差異較大:在較低(<22℃)的溫度條件下,雄蛾壽命比雌蛾長,在較高(>30℃)的溫度條件下,雄蛾的壽命比雌蛾短[15,48]。表明低溫條件更有利于雄蛾的生存,而高溫則會使雄蛾壽命明顯縮短。濕度對成蟲壽命的影響因溫度的不同而異,在≤22℃的條件下,相對濕度對雌雄成蟲壽命均沒有影響,但在≥26℃的條件下,低濕(RH 20%)和高濕(RH 100%)條件下的雌雄成蟲壽命均會縮短[48]。

2.3影響生殖能力和行為

草地螟是兩性生殖種類,雌蛾需要交配后方能產(chǎn)卵。因此,生殖能力主要表現(xiàn)在交配能力和產(chǎn)卵量等方面。而這兩個參數(shù)均受到溫濕度的影響。在14～34℃條件下,草地螟的交配率和交配次數(shù)均以22～26℃條件下的最高,當溫度高于或低于這個范圍時,這兩個參數(shù)均明顯下降,而且偏離的范圍越大,下降的幅度越大[16]。唐繼洪[48]對不同溫濕度條件下的成蟲交配能力進行的研究結(jié)果也表明,交配次數(shù)以22～26℃,RH60%～80%條件下的最高,在其他溫濕度條件下的較低。另外,成蟲每晚開始交配的時間會隨溫度的升高而延遲,而交配持續(xù)時間會隨溫度的升高而縮短[16]。

溫濕度對產(chǎn)卵量也有顯著影響。濕度相同、溫度不同時,產(chǎn)卵量以22℃條件下的最大,當高于或低于這個溫度時,產(chǎn)卵量便會下降[11,15-16];在溫度相同、濕度不同時,雌蛾產(chǎn)卵量也有顯著差異。其中以RH60%～80%條件下的最高。同樣,當濕度超出這個范圍時,雌蛾的產(chǎn)卵量便會下降[13-14,48]。在田間,如果在成蟲盛發(fā)期遇到干旱、炎熱或多雨天氣時,雌蛾的卵巢管會黏合在一起,卵子不能正常排出而引起卵巢管大小不一,卵巢管基部腐爛,卵巢退化而使雌蛾不孕并最終死亡。例如,在溫度較高(30℃)濕度較小(40%)的情況下,就會破壞卵黃蛋白的形成,繼而使卵子產(chǎn)生自溶現(xiàn)象[49]。最后,在不同溫濕度條件下所產(chǎn)下的卵孵化率也有顯著差異。其中以22～26℃,RH>60%條件下所產(chǎn)的卵孵化率最高,而在其他溫濕度條件下所產(chǎn)的卵孵化率降低[48]。

2.4影響種群增長

唐繼洪[48]在研究明確了4個溫度(18～30℃)、5個濕度(20%～100%RH)溫濕度組合條件下飼養(yǎng)的草地螟在發(fā)育、存活以及生殖能力差異的同時,揭示了不同溫濕度條件下主要生命表參數(shù)的變異。其中凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)均以22～26℃,RH60%～80%條件下的最大,而平均世代周期(GT)和種群倍增時間(DT)也以22～26℃,RH60%～80%條件下的最短。這些結(jié)果表明,22～26℃,RH60%～80%條件下草地螟種群的增長速度最快,而在其他溫濕度條件下,種群增長較慢。

3　對滯育與遷飛的影響

3.1影響滯育

滯育是草地螟能夠度過嚴冬并使種群能夠延續(xù)的行為對策[50]。草地螟是一種兼性滯育昆蟲,以末(5)齡幼蟲或預(yù)蛹滯育并越冬。與其他具有滯育習(xí)性的昆蟲一樣,草地螟滯育主要受光周期,即晝夜光照時數(shù)的影響。在光周期<16 h的條件下,便會滯育;在光周期≥16 h的條件下,便會發(fā)育[25-27]。但是,溫濕度，尤其是溫度對草地螟滯育的影響很大。

3.1.1影響臨界光周期

臨界光周期是指引起種群50%個體滯育的光周期。草地螟滯育的臨界光周期約為13～15 h[51-52]。但受溫度的影響較大。一般而言,溫度越高,臨界光周期越短[25-26, 53],溫度越低,臨界光周期越長。例如,在光照16、13 h和1 h的條件下,臨界溫度分別為18.3、25.4和26.6℃[26]。黃少虹等[27]的研究結(jié)果也表明,在≤22℃的條件下,臨界光周期保持不變(14 h);在≥22℃的條件下,溫度每升高4℃,臨界光周期會縮短1 h。在田間,草地螟的臨界光周期也會隨發(fā)生世代的不同而異。如在北高加索,第一、二和三代草地螟的臨界光周期依次為15.58、13.75和14.33 h[54]。

3.1.2影響幼蟲滯育比例

據(jù)田紹義和高世金[25]報道,在光周期為14.5 h的條件下,溫度升高,滯育率降低,溫度降低則滯育率升高。如在16.8～16.9℃的條件下,滯育率為100%,在18.3℃滯育率53.2%,但當溫度為24.8℃和27.1℃時滯育率分別僅為10.8%和3.9%。黃少虹等[27]的研究結(jié)果也表明,雖然光周期是草地螟滯育的主導(dǎo)因素,但溫度的高低可以影響滯育幼蟲的比例。在田間,溫度也是影響草地螟滯育的關(guān)鍵因子。Saulitch等[52]研究了前蘇聯(lián)別爾哥羅德(Belgorod)地區(qū)森林-草原帶(50°N)和克拉斯諾達爾(Krasnodar)地區(qū)草原帶(43°N)的草地螟種群滯育現(xiàn)象發(fā)現(xiàn):草原帶的草地螟種群滯育主要受光周期調(diào)控;而森林-草原帶的種群不論光周期如何變化,無論是自然種群還是人工釋放種群,一代幼蟲都有80%左右的個體滯育,且寒冷的年份幼蟲滯育比例更大。因此,認為該地區(qū)溫度對滯育的形成起主要作用。濕度或降雨也會對幼蟲的滯育產(chǎn)生影響。在河北壩上地區(qū)一代幼蟲發(fā)生期間,當陰雨天較多的時候,一代幼蟲滯育的比例就會增加[40]。可能的原因是,降雨或濕度增加會使溫度降低并使幼蟲滯育比例增加。

3.1.3終結(jié)滯育

雖然光周期是誘導(dǎo)草地螟滯育的重要因子,但終結(jié)滯育的因子是溫度,而不是光周期。例如,在22℃條件下,經(jīng)3種光周期(L∥D =24 h∥0 h, 12 h∥12 h, 0 h∥24 h)處理的滯育幼蟲在第36天化蛹的比例在40%～44%之間,差異不顯著[28]。這是因為在田間,滯育幼蟲不僅被繭所包圍,而且還藏在表土層中,所以感受不到光周期的變化。但是,滯育幼蟲是否必須經(jīng)過低溫刺激才能發(fā)育則存在一些爭議。Pepper的研究結(jié)果表明,經(jīng)過冰點溫度(-7～-4℃)處理的滯育幼蟲能夠解除滯育并能化蛹。但是,沒有經(jīng)過冰點溫度處理的滯育幼蟲在15～30℃的溫度范圍內(nèi)不能發(fā)育,并在一年后全部死亡[1,55]。為此,Pepper認為,滯育幼蟲必須經(jīng)過低溫刺激才能發(fā)育。如果沒有冰點溫度刺激,滯育幼蟲最終的命運就是死亡[1,55]。然而,Jiang等的結(jié)果則表明,雖然低溫處理可以加速滯育幼蟲的發(fā)育,但并非打破滯育的必需條件。將在0℃或5℃條件下處理過10 d以上的滯育幼蟲放置在22℃條件下,滯育幼蟲約在10 d即化蛹。而沒有經(jīng)過低溫處理的滯育幼蟲在22℃條件下,36 d后也可以化蛹,雖然死亡率較高(58%)[28]。陳瑞鹿等的結(jié)果也表明,在17～31℃條件下,滯育幼蟲開始化蛹的時間隨溫度的升高而縮短,由17℃的102 d縮短到31℃的14 d[26]。

由于草地螟幼蟲滯育比例以及滯育時間長短直接關(guān)系到當年二代或來年一代為害的蟲源[25]。因此,關(guān)注高海拔、高緯度地區(qū)幼蟲為害期溫濕度條件的變化并確定滯育幼蟲的比例,對于掌握下代草地螟的發(fā)生情況具有重要意義。

3.2影響遷飛

草地螟是一種兼性遷飛昆蟲,最遠遷飛距離可達1 200 km[56]。草地螟遷飛的適應(yīng)意義還沒有完全明確,但從目前所掌握的證據(jù)來看,草地螟遷飛的主要目的是為了尋找有利于成蟲產(chǎn)卵以及卵和低齡幼蟲存活的溫濕度條件。這是因為草地螟的生殖能力以及卵和低齡幼蟲的存活率對溫濕度條件的要求較為嚴格(見:對種群增長的影響部分)。為此,草地螟的遷飛行為或能力均受到溫濕度的影響。

3.2.1誘導(dǎo)遷飛行為的發(fā)生

唐繼洪[48]在18～30℃, RH20%～100%條件下,對幼蟲經(jīng)歷過不同溫濕度條件處理的成蟲體重、飛行和生殖能力進行了研究。所得的結(jié)果表明,成蟲體重隨溫濕度的增加而下降。成蟲飛行及生殖能力與其幼蟲所經(jīng)歷的溫濕度條件密切相關(guān)。其中生殖能力以22℃和RH60%～80%條件下的最強,主要表現(xiàn)為產(chǎn)卵前期短,產(chǎn)卵量大，而以30℃條件下的最差。但是,飛行能力則以18℃和RH20%條件下的最強。幼蟲所經(jīng)歷的溫濕度條件不僅會影響草地螟幼蟲的存活而且還會影響到成蟲遷飛和生殖能力。另外,當蛹經(jīng)歷過高溫短暫處理后,成蟲遷飛的傾向也會增加[29]。這樣,幼蟲或蛹經(jīng)歷過的溫濕度條件也與幼蟲種群密度一樣[20],是影響草地螟成蟲遷飛和生殖能力的主要環(huán)境因子。

3.2.2影響成蟲飛行能力

溫度對草地螟的飛行能力有顯著的影響。在6～35℃條件下,成蟲均可飛行,但飛行能力差異顯著。在6～18℃條件下,成蟲飛行能力隨溫度的升高而增加,在21℃時達到最大,但當溫度>25℃時,飛行能力較21℃和18℃的顯著下降。在30℃時,飛行能力與25℃的沒有顯著差異,但當溫度升高到35℃時,飛行能力進一步下降,并且顯著低于30℃條件的[57]。唐繼洪[48]在14～30℃,RH20%～80%條件下的對草地螟飛行能力進行測試的結(jié)果也表明,成蟲的飛行能力在18～22℃,RH60%條件下最強,而在其他溫濕度條件下較弱。另外,在18～22℃和RH60%條件下,成蟲飛行后的體重消耗最小,能源物質(zhì)利用效率最高,即飛行單位時間/距離所需的能源物質(zhì)最少。但是,草地螟自主飛行活動與被動(吊飛)在不同溫濕度條件下的表現(xiàn)則有所不同。在22℃和RH60%～80%條件下,成蟲自主飛行活動較少,而在其他溫濕度條件下較多[17]。這些結(jié)果表明,在自然條件下,當溫濕度條件能夠滿足成蟲生殖的需求時,成蟲便會放棄遷飛。

3.2.3影響田間遷飛行為

溫濕度對草地螟遷飛過程中的起飛、運轉(zhuǎn)和降落行為均有顯著影響。起飛:雷達觀察結(jié)果表明,成蟲在15℃條件下不起飛,在16℃時受驚動才會起飛,在18℃以上時才會主動起飛,在達到21℃左右時會大量起飛[31]。運轉(zhuǎn):溫濕度在草地螟運轉(zhuǎn)過程中的作用還不十分明確,但從草地螟遷飛途中的成層高度主要位于100～500 m高空的結(jié)果[31,34-35]來看,成蟲遷飛運轉(zhuǎn)與溫濕度條件也有較密切的關(guān)系。這是因為成蟲飛行能力及飛行能源物質(zhì)利用效益在最佳溫濕度條件下(22℃,RH 60%)均可達到最大(見上節(jié))。降落:溫濕度條件對成蟲降落行為的影響也很顯著。楊素欽和馬桂椿[30]的結(jié)果表明,在1982-1983年東北一代蛾量突增的15個點中,有11個伴隨著降雨。另外,內(nèi)蒙古阿旗和吉林鎮(zhèn)賚縣在降雨后蛾量大增。唐繼洪[48]對國內(nèi)136起遷入事件與溫濕度條件進行分析的結(jié)果表明:溫濕度對成蟲遷入地的選擇具有明顯的影響作用,成蟲主要選擇21～23℃的環(huán)境降落。另外,當降落后的環(huán)境溫濕度不適宜生殖時,成蟲依然可以再次遷飛,雖然距離有限[58]。

4　影響田間發(fā)生為害規(guī)律

4.1影響發(fā)生為害場所

與其他遷飛害蟲一樣,草地螟發(fā)生為害場所既不由當?shù)叵x源(有無上代幼蟲為害)所決定,也不由成蟲發(fā)生量來決定,而是由成蟲發(fā)生量和成蟲盛發(fā)期的溫濕度一起決定。如康愛國等[40]的研究結(jié)果表明,在河北康保1979-2002年之間,越冬蟲源基數(shù)與翌年越冬成蟲發(fā)生量之間沒有相關(guān)性,但當?shù)卦蕉上x發(fā)生量與一代幼蟲的發(fā)生量密切相關(guān)。對2008年我國各地一代成蟲和二代幼蟲發(fā)生量與溫濕度的關(guān)系進行分析的結(jié)果也表明,溫濕度條件無論是對成蟲的分布還是幼蟲發(fā)生量均有明顯的影響:成蟲主要發(fā)生在RH60%～80%和21℃以上27℃以下的地區(qū),而在>27℃的地區(qū)發(fā)生量較少;幼蟲發(fā)生量則以RH60%～80%和21℃左右的地區(qū)最多[5,8]。最后,在發(fā)生草地螟為害的地區(qū),幼蟲的發(fā)生為害場所或產(chǎn)卵寄主還會受到溫濕度的影響[56,59]。在溝邊、渠邊、湖邊、有人工灌溉的田塊或雜草叢生等濕度較高的場所幼蟲發(fā)生為害時間較早或受害較重。其中的原因便是成蟲首先選擇濕度較大的場所產(chǎn)卵。

4.2影響發(fā)生為害時間

由于草地螟的生長發(fā)育主要受溫度的影響,而成蟲僅在溫度21～22℃,RH60%～80%的地區(qū)產(chǎn)卵,因此,草地螟在年度間或地區(qū)間的發(fā)生為害時間并不是固定不變的,而是會隨溫濕度條件的不同而異。例如,新疆阿勒泰地區(qū)歷年草地螟一代幼蟲發(fā)生為害時間大都在6月中下旬,但在2008年5月下旬便發(fā)生了一代幼蟲危害(受害面積3.9萬hm2),比往年提前了約一個月。主要原因是由于2008年5月中、下旬的溫度已達到21℃,比2005-2007年同期分別提高了3.7～8.1℃和2.1～6.7℃。同時,在5月19-20日之間多個縣區(qū)都有降雨(羅禮智,未發(fā)表數(shù)據(jù))。

4.3影響暴發(fā)成災(zāi)程度

溫濕度對草地螟暴發(fā)成災(zāi)程度具有顯著的影響。在前蘇聯(lián),謝良尼諾夫的溫濕系數(shù)曾被用作預(yù)測草地螟發(fā)生危害程度的主要依據(jù)[54]。在北美,在成蟲發(fā)生為害高峰期,當降雨量超過10 mm以上,溫度在18～22℃時,草地螟的發(fā)生為害較重[1]。對吉林中西部地區(qū)[60]、河北沽源[38]、康保[40]、內(nèi)蒙古呼倫貝爾[39]和興安盟[41]等地多年越冬代成蟲與一代幼蟲發(fā)生量的關(guān)系進行分析的結(jié)果表明,在成蟲發(fā)生量大致相等的條件下,成蟲盛發(fā)期的溫濕度條件是影響一代幼蟲發(fā)生為害程度的關(guān)鍵。在平均溫度21℃上下,相對濕度>60%的條件下,一代幼蟲的發(fā)生為害程度較重,反之較輕或不發(fā)生為害。對我國2008年二代草地螟大發(fā)生的環(huán)境特征進行分析[5,8]，結(jié)果同樣證明,溫濕度是影響一代成蟲和二代幼蟲發(fā)生量的關(guān)鍵。在溫濕度條件適宜(21～22℃,RH >60%)的地區(qū),不僅成蟲發(fā)生量大,而且幼蟲密度高、發(fā)生為害程度重。而在溫濕度條件不適宜的地區(qū)即使成蟲的發(fā)生量很大,幼蟲的發(fā)生量也會很少。我國2009年一代草地螟的發(fā)生為害情況充分體現(xiàn)了溫濕度對草地螟發(fā)生為害程度的重要性:由于2008年二代草地螟特大發(fā)生,2009年越冬蟲源數(shù)量巨大(面積733.3萬hm2,平均密度143.5頭/m2)[61],不少地區(qū)的成蟲發(fā)生量超多[61]，但由于成蟲羽化后溫濕度偏低[17],一代幼蟲發(fā)生面積不到420萬hm2[62]。因此,溫濕度對草地螟成災(zāi)程度的重要性無論怎樣強調(diào)都不為過。

5　結(jié)論與展望

以上的總結(jié)分析表明,溫濕度是影響草地螟種群增長、滯育與遷飛、發(fā)生為害規(guī)律和暴發(fā)成災(zāi)的關(guān)鍵因子。其中以21～22℃,RH60%～80%的條件對草地螟存活、生長發(fā)育、生殖和種群增長最有利,因而是判斷草地螟在何處、何時發(fā)生為害以及為害程度輕重的主要依據(jù)。當溫濕度條件超出這個范圍時,草地螟的生長發(fā)育不利、死亡率增加、生殖能力下降、滯育或遷飛行為發(fā)生。因此,溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子。

溫濕度不僅界定了草地螟的分布或發(fā)生為害區(qū)域,而且影響到草地螟的生長發(fā)育存活,以及成蟲的生殖能力。已有的研究結(jié)果均表明,草地螟生長發(fā)育最適宜的溫濕度為21～22℃,RH 60%～80%。在適宜的溫濕度條件下,卵和幼蟲存活率高,成蟲生殖能力強,所產(chǎn)下的卵孵化率高,種群增長快。當溫濕度條件偏離這個范圍時,各項參數(shù)均受到不利影響,且偏離的幅度越大,對種群增長的不利影響越大。了解這些特點,對于理解草地螟的分布特征、滯育和遷飛行為的發(fā)生、種群動態(tài)規(guī)律和暴發(fā)成災(zāi)的程度,以及制定準確的測報、防治技術(shù)均具有重要的意義。

滯育與遷飛是草地螟在時間和空間上逃避不良環(huán)境條件影響的主要行為對策,但他們均受到溫濕度條件的影響或調(diào)控。就滯育而言,雖然光周期是影響草地螟滯育的主導(dǎo)因素,但溫度可以修飾臨界光周期的長短或幼蟲滯育的比例。溫度高,臨界光周期短,幼蟲滯育比例下降,反之,亦然。另外,溫度在終結(jié)幼蟲滯育中的作用比光周期更重要。低溫處理并非是打破滯育的必需條件。因此,關(guān)注高海拔和高緯度地區(qū)一代幼蟲發(fā)生為害期間的溫濕度條件變化及滯育幼蟲的比例對于預(yù)測二代及來年越冬代蟲源的發(fā)生量十分重要。就遷飛而言,溫濕度條件可以誘導(dǎo)遷飛行為的發(fā)生,影響成蟲的飛行能力,以及田間遷飛過程中起飛、運轉(zhuǎn)和降落階段的行為反應(yīng)。由于成蟲在溫濕度條件適宜的地區(qū)可能會放棄遷飛而留在本地產(chǎn)卵,而在遷飛后主要選擇溫濕度條件適宜的地區(qū)降落和產(chǎn)卵。因此,關(guān)注成蟲盛發(fā)期內(nèi)的溫濕條件變化對于預(yù)測當?shù)夭莸孛陌l(fā)生為害情況十分重要。

溫濕度對草地螟種群動態(tài)規(guī)律和暴發(fā)成災(zāi)的影響作用主要體現(xiàn)在:影響發(fā)生為害場所、發(fā)生為害時間以及暴發(fā)成災(zāi)的程度。必須注意的是,草地螟的發(fā)生為害場所與本地是否具有蟲源并沒有必然的聯(lián)系,而與成蟲盛發(fā)期的溫濕度條件以及成蟲發(fā)生量密切相關(guān)。因此,關(guān)注臨近省、地區(qū)、縣乃至全國草地螟的發(fā)生動態(tài),以及繁殖季節(jié)(5-9月)溫濕度條件的變化情況,尤其是掌握成蟲盛發(fā)期內(nèi)溫濕度條件的變化,才能做出草地螟是否在當?shù)匕l(fā)生為害的判斷。同理,這個規(guī)律對于預(yù)測當?shù)夭莸孛l(fā)生為害時期同樣適用。幼蟲暴發(fā)成災(zāi)的程度主要是由成蟲盛發(fā)期的溫濕度條件以及成蟲發(fā)生量來決定,在溫濕度處于21～22℃左右,RH60%～80%之間,幼蟲的發(fā)生量與成蟲的發(fā)生量成正比,但溫濕條件偏離這個范圍時,即使成蟲發(fā)生量很大,幼蟲的為害也會很輕,甚至不發(fā)生為害。掌握這些規(guī)律,有助于預(yù)測草地螟的為害場所、時間以及暴發(fā)成災(zāi)的程度,并可提前做好防治工作,減少因草地螟造成的災(zāi)害損失。

需要注意的是,隨著全球氣候變化步伐的加速,草地螟發(fā)生為害區(qū)的氣溫在升高,降雨量在增加[63]。與之相伴的是,草地螟的發(fā)生為害規(guī)律也發(fā)生了某些變化,如發(fā)生為害時期延長,發(fā)生為害場所以及越冬場所向高緯度和高海拔地區(qū)變遷、二代發(fā)生為害程度加劇等。另外,溫濕度條件的變化對草地螟的周期性大發(fā)生規(guī)律似乎也起著某些影響作用。從新中國成立后草地螟的三個大發(fā)生周期(1955-1961年、1978-1984年和1996-2009年)的間歇期和猖獗為害期的變化情況來看,間歇周期有縮短、而猖獗為害周期有延長的趨勢。最后,溫濕度條件的變化還會影響到草地螟寄主植物的生長發(fā)育狀況、物候、昆蟲病原微生物和天敵種群動態(tài)和功能,從而影響到草地螟的種群動態(tài)規(guī)律。因此,如何在研究揭示全球氣候變化條件下溫濕度對草地螟種群動態(tài)規(guī)律的影響作用的基礎(chǔ)上制定出更高層次的草地螟測報和減災(zāi)技術(shù)將是廣大科技工作者面臨的最大挑戰(zhàn)。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Temperature and relative humidity are the key factors for population dynamics and outbreak of the beet webworm,Loxostegesticticalis

Luo Lizhi,Cheng Yunxia,Tang Jihong,Zhang Lei,Jiang Xingfu

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,China)

The beet webworm,LoxostegesticticalisL.(Lepidoptera: Crambidae) is a cosmopolitan insect pest inhabiting in the temperate zones of 36-55°N.Serious damages and significant economic losses are often resulted from the outbreak populations in northern China. The effects of temperature and relative humidity (RH) on population growth, diapause and migration, and occurrence area, period and outbreak degree ofL.sticticaliswere reviewed by combining the published evidences and data obtained in our laboratory. This work is important for understanding the mechanisms underlying the population dynamics and outbreaks, improving the prediction and management tactics, and reducing the yield and economic losses caused by this species. We conclude that temperature and RH are the critical factors that determine the fluctuation of population dynamics and outbreak degree ofL.sticticalis. Firstly, it is the temperature and RH that confine the areas whereL.sticticalisis distributed and damages. Secondly, the growth and developmental speed, the survival rate of eggs and larvae, reproductive potentials of the moths, and population increase rate are all significantly affected by temperature and RH.Thirdly, the incidences of diapause and migratory behavior, the actual infestation areas, period and outbreak degree in the fields are also determined by temperature and RH.Our results also showed that 21-22℃ and 60%-80% RH were the suitable conditions for the survival and reproduction, population growth, and the possibility for incidence of damage or outbreak increased. However, all these parameters were negatively affected and possibility for the incidence of diapause and migration increased when temperature and relative humidity were beyond this scope.

Loxostegesticticalis;temperature and relative humidity;population growth;diapause;migration;population dynamics;outbreak

2016-06-29

2016-06-30

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303057)；國家國際科技合作專項(2014DFR31250)；國家自然科學(xué)基金(31371947, 31301656, 31000850, 31071677)；北京市自然科學(xué)基金(6142017)

E-mail: lzluo@ippcaas.cn

S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.001

Invited Paper