草莓葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)噴鈣的響應(yīng)

摘要：為探究草莓葉面噴鈣對(duì)礦質(zhì)元素含量、光能利用效率的影響，選取草莓品種章姬為研究對(duì)象，以葉面噴施清水為對(duì)照（CK），設(shè)置了4個(gè)CaCl2噴施濃度，分別為0.25%、0.50%、1.00%及2.00%。噴施2次后，先對(duì)草莓葉片進(jìn)行光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定；隨后進(jìn)行破壞性取樣，測(cè)定葉片葉綠素含量及礦質(zhì)元素含量。結(jié)果表明，草莓葉片鈣元素含量隨噴施濃度增加而增加。在礦質(zhì)元素含量方面，隨草莓葉片鈣元素含量的增加，鉀、錳、硼3種元素含量降低，鋅元素含量增加，鎂、鐵、硼3種元素含量無(wú)顯著變化。在光合特性方面，葉面噴施2% CaCl2溶液顯著降低了葉片的各項(xiàng)光合參數(shù)。在葉綠素?zé)晒馓匦苑矫妫?% CaCl2溶液處理的Fv/Fm顯著降低，能量耗散顯著升高；0.25%～0.50%鈣濃度處理的草莓葉片增加了用于還原QA和電子傳遞的能量。在葉綠素含量方面，葉面噴施CaCl2溶液顯著降低了葉片的葉綠素含量。綜上，噴施2% CaCl2溶液顯著降低了草莓葉片光合、葉綠素?zé)晒馓匦裕?.25%～0.50%的鈣濃度可增加草莓葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能，促進(jìn)捕獲的能量用于還原QA和電子傳遞鏈；葉面施鈣引發(fā)的鋅元素富集是抑制葉綠素合成的主要因素。

關(guān)鍵詞：草莓；噴鈣；礦質(zhì)元素；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號(hào)：S668.404""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）22-0174-05

植物通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能獲得光合產(chǎn)物，保障自身生長(zhǎng)發(fā)育^［1］。光合作用受多種環(huán)境因素及農(nóng)藝措施影響^［2-5］。其中，農(nóng)藝措施如礦質(zhì)元素的補(bǔ)充，對(duì)光合作用影響尤為明顯^［6-8］。礦質(zhì)元素作為光合作用中的關(guān)鍵參與者，能確保光合作用高效進(jìn)行。一方面，礦質(zhì)元素是光合作用中關(guān)鍵酶的組成部分，起催化作用。如鎂離子（Mg²⁺）是葉綠體中葉綠素分子的關(guān)鍵離子，也是光合作用過(guò)程中ATP合成酶和其他酶的輔助因子^［9-10］。鎂元素的存在對(duì)于光合作用過(guò)程中的光能捕獲和轉(zhuǎn)化至關(guān)重要。另一方面，礦質(zhì)元素還影響葉綠素分子的合成和穩(wěn)定性。鐵（Fe）是葉綠素分子中賴氨酸在合成過(guò)程中必需的元素，缺乏鐵會(huì)影響葉綠素的正常合成；其他微量元素如錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）等也參與到葉綠素分子的合成和穩(wěn)定過(guò)程中^［11-12］。此外，銅離子（Cu²⁺）和鐵離子（Fe²⁺/Fe³⁺）還參與到光合作用過(guò)程中的電子捕獲和轉(zhuǎn)移中，確保電子傳遞的運(yùn)行正常^［13］。

鈣屬于植物體內(nèi)不易移動(dòng)的一類元素^［14］。近年來(lái)，設(shè)施草莓在種植過(guò)程中缺鈣現(xiàn)象頻頻發(fā)生，表現(xiàn)為新葉頂端及萼片邊緣變褐干枯，葉片無(wú)法正常生長(zhǎng)^［15］。目前，施加鈣肥成為緩解草莓葉片缺鈣癥狀的主要措施^［16］。前人的研究表明，田間噴施醋酸鈣顯著影響草莓葉片礦質(zhì)元素的吸收利用，且對(duì)噴鈣對(duì)植物光合作用的影響已開(kāi)展了大量研究^［17-21］。但噴鈣引起的礦質(zhì)元素含量變化是否影響草莓葉片光能利用效率有待進(jìn)一步研究。本研究通過(guò)對(duì)章姬草莓噴施不同濃度的氯化鈣（CaCl2）溶液，測(cè)定葉片礦質(zhì)元素含量、光能利用參數(shù)，提出2個(gè)科學(xué)假設(shè)：（1）高鈣處理會(huì)抑制光合作用；（2）噴鈣通過(guò)改變?nèi)~片礦質(zhì)元素比例影響光合特性。本研究將有助于了解噴鈣引起的礦質(zhì)元素變化對(duì)草莓葉片光能利用效率的影響，為緩解草莓缺鈣癥狀、提高光能利用效率提供參考依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2022年11月25日至12月9日在江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所銅山試驗(yàn)站溫室內(nèi)進(jìn)行。供試草莓品種為章姬，供試葉面肥為氯化鈣（分析純）。

1.2"試驗(yàn)處理

選取長(zhǎng)勢(shì)均一、生長(zhǎng)良好的100株草莓作為一個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。試驗(yàn)小區(qū)草莓成行栽植于種植槽中，統(tǒng)一常規(guī)施肥管理，于花期葉面噴施不同濃度CaCl2。設(shè)置CaCl2噴施濃度為0.25%、0.50%、1.00%及2.00% 4個(gè)處理，以噴施清水為對(duì)照（CK）。噴施時(shí)間為晴天15：00—16：00。每隔7 d噴施1次。噴施2次后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3"試驗(yàn)方法

1.3.1"光合參數(shù)的測(cè)定

采用LI-6400XT光合測(cè)定儀（LI-COR，美國(guó)）測(cè)定處理14 d的草莓倒3葉光合參數(shù)，設(shè)置PAR為1 000 μmol/（m²·s），CO2濃度為400 μmol/mol。并收集測(cè)定的倒3葉進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定及礦質(zhì)元素含量的測(cè)定。

1.3.2"葉綠素含量的測(cè)定

葉綠素a（Chlorophylls a，Chla）和葉綠素b（Chlorophylls b，Chlb）含量測(cè)定參照Hossain等的方法^［22］。稱取0.1 g葉片剪碎后置于95% （體積分?jǐn)?shù)）乙醇中，黑暗條件下浸泡 72 h，采用分光光度計(jì)（島津，日本）測(cè)定663 nm、645 nm處的吸光度。計(jì)算公式如下：

Chla（mg/g FW）=（12.7×D663 nm-2.69×D645 nm）×V/（1 000×W）；

Chlb（mg/g FW）=（22.9×D645 nm -4.68×D663 nm）×V/（1 000×W）。

1.3.3"礦質(zhì)元素含量的測(cè)定

收集的葉片用蒸餾水表面漂洗，擦干后將葉片置于65 ℃烘干 72 h。稱取0.5 g干樣于消煮管，加入8 mL濃硝酸，采用MARS 6全自動(dòng)微波消解萃取系統(tǒng)（CEM，美國(guó)），800 W、180 ℃消煮20 min。冷卻后，用純水定容至50 mL，取10 mL用于Avio 200 ICP-OES（Perkin Elmer，美國(guó)）測(cè)定。

1.3.4"葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用Fluor Pen FP 100手持式葉綠素?zé)晒鈨x（PSI，捷克）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。用葉片夾（避開(kāi)葉片的主葉脈）夾住草莓植株的倒3葉暗適應(yīng)10～15 min，隨后對(duì)葉片的OJIP曲線進(jìn)行測(cè)定，閃光脈沖設(shè)置為30%，相對(duì)熒光強(qiáng)度分別以Fo、Fj、Fi和Fm表示。

1.4"數(shù)據(jù)處理

以上分析均設(shè)3個(gè)重復(fù)。采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖。使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，利用Duncan^，s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。使用Photoshop CS2進(jìn)行圖片的拼接。采用ChiPlot 軟件繪制熱圖。

2"結(jié)果與分析

2.1"施鈣對(duì)草莓葉片礦質(zhì)元素含量的影響

由圖1可知，鈣處理顯著影響草莓葉片礦質(zhì)元素的含量，但效應(yīng)因元素種類而異。根據(jù)鈣對(duì)葉片礦質(zhì)元素含量的正負(fù)效應(yīng)，所涉及的7種元素分為3類效應(yīng)：（1）抑制效應(yīng)，包括K、Mn、B等3種。隨著噴施鈣濃度的提升，K、Mn、B的含量顯著降低，其中，K為相關(guān)系數(shù)-0.66，Mn為-0.68，B為 -0.66。（2）促進(jìn)效應(yīng)，為Zn元素。Zn元素隨噴施鈣濃度的提升呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.82。（3）無(wú)明顯效應(yīng)，即葉片中鈣含量與元素含量無(wú)顯著相關(guān)效應(yīng)，包括Mg、Fe、Cu等3種。綜上，噴鈣抑制了鉀、錳、硼元素的吸收，促進(jìn)了鋅元素的吸收利用。

2.2"噴鈣對(duì)草莓葉片光合特性的影響

葉片光合特性參數(shù)可直觀反映植物光合作用情況。由圖2可知，葉面噴施2.00% CaCl2 溶液顯著降低了葉片的凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr及氣孔導(dǎo)度Gs，在其他處理中Pn、Tr、Gs數(shù)值差異不顯著（Pgt;0.05）。此外，胞間CO2濃度Ci在1.00% CaCl2處理時(shí)為36.9 μmol/mol（Plt;0.05），在2% CaCl2處理時(shí)為9.3 μmol/mol（Plt;0.05）。

由此可見(jiàn)，噴施2.00% CaCl2溶液抑制了草莓葉片光合作用。

2.3"噴鈣對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響

礦質(zhì)元素的豐缺往往會(huì)影響葉綠素的形成或降解。由圖3可知，與CK相比，葉面噴施CaCl2 溶液降低了葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb）的含量。Chla含量在0.25%～2.00% CaCl2溶液處理時(shí)顯著低于CK（Plt;0.05），其中，2.00% CaCl2 溶液處理降低了22.4%。Chlb含量在0.25%～2.00% CaCl2溶液處理時(shí)均顯著低于CK（Plt;0.05）。

2.4"噴鈣對(duì)草莓葉片光合中心（PSⅡ）效率的影響

OJIP曲線特征點(diǎn)可以表征植物葉片PSⅡ結(jié)構(gòu)和狀態(tài)^［23］。由圖4可知，不同鈣處理?xiàng)l件下，草莓葉片OJIP曲線特征點(diǎn)存在明顯差異。2.00% CaCl2溶液處理的Fj、Fi、Fm均明顯低于其他處理組，F(xiàn)o值高于其他處理；0.25% CaCl2溶液處理的Fj、Fi、Fm最高；0.50%～1.00% CaCl2溶液處理的Fm值高于CK。PSⅡ 最大光合效率（Fv/Fm）可以表征光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的化學(xué)活性。光能主要由葉綠素吸收用于光合作用、葉綠素自發(fā)熒光及熱能的耗散。結(jié)果（表1）表明，2.00% CaCl2溶液處理時(shí)，F(xiàn)v/Fm值顯著降低（Plt;0.05），單位PSⅡ捕獲的光能（ABS/RC）顯著升高，但能量耗散明顯（DI0/RC）（Plt;0.05），造成還原QA（TR0/RC）的效率下降，電子傳遞（ET0/RC）不暢。隨著鈣肥濃度的增加，表征PSⅡ反應(yīng)中心活性的參數(shù)ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。由于0.25%～0.50%鈣濃度處理能量耗散少，吸收光能多，因此光能的利用效率更高。綜上，0.25%～0.50%的鈣濃度可以增加草莓葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能，促進(jìn)捕獲的能量用于還原QA和電子傳遞鏈。

3"討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，噴施濃度為2.00% CaCl2溶液顯著降低了草莓葉片的Pn、Tr、Ci和Gs。在2.00% CaCl2 溶液處理后，OJIP曲線的Fj、Fi、Fm均明顯低于CK，F(xiàn)o值高于CK。前人研究表明，植物葉片 PSⅡ 反應(yīng)中心破壞或類囊體薄膜受損會(huì)導(dǎo)致Fo增加^［24］。Fv/Fm值的顯著降低，表明草莓葉片在2.00% CaCl2 溶液處理后受到了脅迫。Fv/Fm作為植物響應(yīng)光照變化的敏感指標(biāo)，植物在正常生長(zhǎng)條件下該值一般介于0.75～0.85之間，且植物光合效率越高，數(shù)值越高^［25］。在本研究中，F(xiàn)v/Fm值變化趨勢(shì)與光合參數(shù)一致，隨CaCl2噴施濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在2.00% CaCl2 溶液處理后，PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)均增加。前人研究發(fā)現(xiàn)，受到脅迫的葉片會(huì)出現(xiàn)部分反應(yīng)中心失活的現(xiàn)象，提高剩余PSⅡ效率，表現(xiàn)為單位反應(yīng)中心光能吸收增加，激發(fā)能增加，即ABS/RC和TR0/RC的增加是對(duì)反應(yīng)中心失活的補(bǔ)償效應(yīng)，又因?yàn)樵撃芰坎挥糜陔娮觽鬟f（ET0/RC）［（ET0/RC）增幅不明顯］，而熱能耗散（DI0/RC）顯著增加，導(dǎo)致過(guò)量吸收的光能主要以熱量的形式耗散^［26］。熱耗散是一種常見(jiàn)的植物自我保護(hù)機(jī)制。由此推測(cè)，噴施2.00% CaCl2溶液對(duì)草莓葉片PSⅡ反應(yīng)中心造成損害，電子傳遞不暢，熱耗散大幅增加。

在本研究中，CaCl2溶液處理的草莓葉片葉綠素a、葉綠素b含量均顯著低于CK處理（Plt;0.05），而噴施濃度為0.25%～0.50% CaCl2溶液對(duì)草莓葉片光合參數(shù)無(wú)顯著影響。該結(jié)果表明，葉綠素含量的小幅度下降對(duì)草莓葉片光能利用無(wú)顯著影響^{［13，21，27］}。由此推測(cè)，施用0.25%～0.50% CaCl2溶液未對(duì)草莓葉片葉綠體、類囊體等結(jié)構(gòu)產(chǎn)生破壞。而噴鈣后草莓葉片葉綠素含量降低的原因究竟是什么？對(duì)此本研究做了進(jìn)一步探究。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育期間各礦質(zhì)元素關(guān)系復(fù)雜，相互促進(jìn)又相互制約^［28］。葉面噴鈣作為一項(xiàng)重要的農(nóng)藝措施，這一措施往往會(huì)打破各礦質(zhì)元素間的平衡，進(jìn)而擾亂植物的正常生理活動(dòng)。前人研究發(fā)現(xiàn)，鈣元素含量過(guò)高會(huì)抑制其他元素（如K、Mg、Mn）的吸收，鈣硼之間的相互作用往往呈現(xiàn)出拮抗效應(yīng)^［29-33］。本研究結(jié)果顯示，葉面噴鈣增加了草莓葉片中鈣元素的含量，同時(shí)發(fā)現(xiàn)鈣元素與鉀、錳、硼元素呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；與Zn元素呈顯著正相關(guān)，與陳麗璇等的研究結(jié)果^［17］一致。這表明草莓葉片鈣元素的吸收抑制了鉀、錳、硼元素的吸收，促進(jìn)了鋅元素的吸收利用。

已有研究表明，葉片鋅元素的富集會(huì)顯著降低葉綠素a和葉綠素b的含量，當(dāng)鋅離子積累在葉片組織中，會(huì)干擾葉綠素分子的正常合成和功能^［34-36］。鋅元素過(guò)多會(huì)干擾葉綠素合成途徑中多個(gè)關(guān)鍵酶的催化活性，使葉綠素的合成速率減慢；此外，過(guò)量的鋅元素還可能干擾葉綠素分子的組裝過(guò)程，導(dǎo)致葉綠素復(fù)合物的穩(wěn)定性下降^［37］。本研究結(jié)果中，鋅元素與鈣元素相關(guān)性高達(dá)0.82，為強(qiáng)相關(guān)，表明CaCl2處理致使草莓葉片富集大量鋅元素。由此可見(jiàn)，草莓葉片噴鈣致使鋅元素富集，進(jìn)而導(dǎo)致葉片葉綠素含量降低。

綜上所述，噴施2.00% CaCl2溶液顯著降低了草莓葉片的光合速率及光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm，致使部分PSⅡ反應(yīng)中心失活，電子傳遞受阻，熱耗散大幅增加。0.25%～0.50%的鈣濃度可以增加草莓葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能，促進(jìn)捕獲的能量用于還原QA和電子傳遞鏈。草莓葉片鈣元素的增加抑制了鉀、錳、硼元素的吸收，促進(jìn)了鋅元素的富集，致使葉綠素含量降低。

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