喀斯特自然坡地下墊面對土壤有機碳組分的影響

摘 要：【目的】明確地形因子和植被類型對土壤有機碳含量及其不穩(wěn)定組分的交互作用，有助于探索更有效的生態(tài)修復和土壤有機碳（SOC）固存的人工誘導方法?！痉椒ā坎杉速F州省王家寨石漠化地區(qū)4條自然坡地0～15 cm表層土壤樣品，調查了樣點周邊裸巖率、植被類型、土層深度等下墊面因素。【結果】結果發(fā)現(xiàn)，稀疏灌叢下的土壤SOC平均含量為59.04 g·kg-1，分別比灌木林地和多刺灌叢低200%和150%（plt;0.05）?？扇苄杂袡C碳（DOC）和微生物生物量碳（MBC）與SOC的比值分別在0.08%～0.1%和0.13%～0.37%且隨著稀疏灌叢向灌木林的自然恢復而顯著下降（plt;0.05）。結構方程模型的分析結果發(fā)現(xiàn)SOC隨土壤深度增加而降低，土壤深度與裸巖率的增加降低DOC含量。植被類型對土壤有機碳組分的直接貢獻最大，坡度和海拔通過影響植被類型間接影響SOC組分含量?！窘Y論】土層深度的增加有利于植被的恢復和土壤有機碳穩(wěn)定性的提高。

關鍵詞：喀斯特高原；自然恢復；微生物熵；土壤有機碳固存。

中圖分類號：S154.4" " "文獻標志碼：A" " "文章編號：1003-5168（2024）23-0094-08

DOI：10.19968/j.cnki.hnkj.1003-5168.2024.23.020

The Influence of Underground Surface of Karst Natural Slope on Soil Organic Carbon Components

HU Tianqi LIU Qihao QIU Husen

（School of Environment and Surveying Engineering， Suzhou University， Suzhou 234000，China）

Abstract： [Purposes] A good understanding on the interaction of topographic factors and vegetation type on the contents of soil organic carbon and its labile fractions is necessary to detect more effective methods for ecological restoration and soil organic carbon （SOC） sequestration. [Methods] In this study， soil samples （0～15 cm） were sampled from four natural-recovery peak-cluster slopes in a rocky desertification area of Wangjiazhai in Guizhou Province， and the underlay surface factors such as bare rock rate， vegetation types， soil depth were investigated. [Findings] The results showed that SOC average content in Sparse shrub was 59.04 g·kg-1， was 200% and 150% lower than in shrubs and thorny shrub， respectively（plt;0.05）. Ratio of dissolved organic carbon （DOC） and microbial biomass carbon （MBC） to SOC were 0.08%～0.1% and 0.13%～0.37%， respectively， and decreased significantly with the natural recovery from sparse shrubs to shrub （plt;0.05）. The structural equation modeling revealed that SOC decreased with soil depth， while DOC decreased with soil depth and increase of bare rock ratio. Vegetation type showed the largest direct contribution to SOC fractions. Slope and altitude indirectly affect the content of SOC components by affecting vegetation types. [Conclusions] In general， the increase in soil depth is conducive to the restoration of vegetation and the improvement of soil organic carbon stability.

Keywords： karst plateau; natural restoration; microbial quotient; soil organic carbon sequestration

0 引言

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳儲存庫。土壤有機碳（Soil Organic Carbon，SOC）的固定在改善土壤質量、生產力和減緩全球變暖問題等方面發(fā)揮著重要作用［1］。研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳的積累和分布受土壤性質、人類活動、氣候和下墊面等因素的影響，例如，陡坡地形易導致土壤流失和有機碳的降低、植被類型會通過凋落物、根系分泌物類型和數(shù)量影響碳“源”的分配［2-4］。因此，植被和地形等下墊面是影響有機碳積累的兩個主要因素［5-6］。

植被類型的恢復（如將農田恢復為草地、林地或灌木地）已被廣泛用于提高有機碳含量和改善脆弱的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)［7］。植被類型作為關鍵的生物因素，通過影響凋落物、根系生物量、分解速率、基質有效性、微生物群落和土壤微環(huán)境，進而導致生態(tài)系統(tǒng)中的土壤微生物發(fā)生改變［8］。地形和土地利用方式是影響表層土壤有機碳空間分布的重要因素［9］。SOC積累的效率取決于土壤中有機凋落物輸入的數(shù)量和質量［10］。植被是溶解有機碳（Dissolved Organic Carbon，DOC ）的重要來源，很多研究表明溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中不同類型植被的DOC成分不同，其土壤DOC平均含量受植被恢復速度的影響［11］。相較于較其他土壤性質，土壤微生物量碳（Microbial Biomass Carbon，MBC）能更迅速地響應種植體系、土地管理和利用方式的變化，被認為是指征土壤總有機質變化的敏感性指標［12］。Wanshnong等［13］在研究中提到土壤生物庫的變異性受到坡位的顯著影響，而生態(tài)系統(tǒng)內的土壤化學、凋落物質量和養(yǎng)分循環(huán)受到坡向和坡位的影響［14］。因此，土壤有機碳及其不穩(wěn)定組分對坡地植被類型和地形因子的響應機制有待深入研究。

近幾十年來，退化喀斯特地區(qū)植被恢復機制和地形對土壤養(yǎng)分含量的影響一直是土壤科學和生態(tài)學研究的熱點［15-17］。植被恢復和地形因素對SOC及其不穩(wěn)定組分含量和分布的貢獻及可能的作用模式仍有待進一步研究。本研究以典型喀斯特高原石漠化地區(qū)的4個自然恢復峰群坡地為研究對象，采集了從山腳到山頂4條樣線的表層土壤樣本，記錄了樣點地形因素和植被類型，研究土壤有機碳及其不穩(wěn)定組分沿斜坡和植被恢復的變化情況。采用冗余分析法（Redundancy Analysis， RDA）研究影響土壤有機碳及其不穩(wěn)定組分含量的主要因素，并采用結構方程模型（Structural Equation Modeling，SEM）分析植被恢復和地形因素如何影響SOC及其不穩(wěn)定組分的分布和含量，為喀斯特地區(qū)人工誘導土壤固碳的方法和生態(tài)系統(tǒng)恢復及管理提供有效信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

采樣點位于中國貴州省清鎮(zhèn)市王家寨流域，地理坐標為東經106°20′5″～106°21′8″，北緯26°31′45″～26°30′27″，樣點分布如圖1所示。該地區(qū)土壤由風化的石灰?guī)r形成，地形特征為典型的喀斯特高原，峰叢與谷底的面積比約為1.65∶1。研究區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，平均年降水量1 200 mm，主要集中在5月至9月。海拔1 271～1 451 m，坡度20～60°。土地利用類型在低洼地中以耕地為主，坡地上以稀疏灌叢、多刺灌叢和灌木林為主。灌木林樹種主要有貴州花椒（Zanthoxylum esquirolii）、小果薔薇（Rosa cymosa）、火棘（Pyracantha foruneana）、構樹（Broussonetia papyrifera）等，多刺灌叢主要有小果薔薇（Rosa cymosa）、火棘（Pyracantha foruneana）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、中國蕨（Sinopteris grevilleoides）等，稀疏灌叢主要有黃背草（Themeda japonica）、披針葉苔草（Carex lanceolata）、笐子梢（Campylotrops macrocarpa）、火棘（Campylotrops macrocarpa）等，喬木主要為村寨風水林。

1.2 樣品采集與處理

在研究區(qū)域內，以自然坡地為研究對象，沿坡腳至坡頂選取4條采樣線。隨著海拔的升高，地被植物由稀疏灌叢變?yōu)槎啻坦鄥埠凸嗄玖值?。采樣點間隔高度設置為10 m，采樣點位置采用GPS定位（Trimble GeoXT3000，精度為lt;0.5 m）。記錄采樣點周圍的環(huán)境因素，包括母質、植被類型和覆蓋度、海拔、坡位、坡度和坡向、裸巖率等。裸巖率通過使用包含網格（10 cm×10 cm）的框架（1 m×1 m）來估算。

采樣點周圍的土壤深度用鐵簽進行10次測量，方法是每隔10 cm安置1根標記的鐵棒。在每個采樣點，從表層土壤（0～15 cm）采集5～8個樣品，共采集80個具有代表性的表層土壤樣品，樣地植被群落特征見表1。

所有土樣均通過2 mm土壤篩，并分成兩部分。一部分風干后用于分析土壤理化性質，另一部分立即在4 ℃下儲存，在25 ℃下45%充水孔空間（WFPS）下培養(yǎng)2周后用于研究土壤微生物特性。土壤有機碳采用K2CrO7氧化外加熱法和硫酸亞鐵滴定法測定，土壤容重采用體積為100 cm3，長度為5 cm的圓柱環(huán)測定?？偟坎捎脛P氏定氮法測定，采用流動注射自動分析儀（FIA Star 5000分析儀；Foss Tecator，H?gan?s，瑞典）。碳氮比根據(jù)土壤有機碳和全氮濃度計算（SOC/TN，單位均為g.kg-1）。用0.5 M K2SO4分兩份提取土壤中的DOC［18］。使用TOC分析儀（TOC- VWP；Shimadzu Corp.，東京，日本）對濾液進行DOC分析。土壤MBC采用熏蒸萃取法［19］，采用總有機碳分析儀（TOC-VWP，Shimadzu Corporation，Japan）測定。

1.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)的均值和標準誤差在Excel 2010（Microsoft Corp.，Redmond，WA，USA）中計算。采用SPSS 11.5 for Windows（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進行單因素方差分析，誤差概率為plt;0.05。使用Canoco（version 4.5；Microcomputer Power股份有限公司，Ithaca，NY，USA）進行冗余分析（RDA），以評估由植被類型和地形因素導致的土壤性質變化過程。采用結構方程模型（SEM）研究地形因素和植被類型對有機碳及其不穩(wěn)定組分的直接和間接影響。根據(jù)Hu等［20］使用Amos 21.0軟件包（Smallwaters Co.，Chicago，IL，USA）構建SEM，并使用p值、χ2值、擬合優(yōu)度指數(shù)（GFI）和近似均方根誤差（RMSEA）評估SEM的擬合。

2 結果與分析

2.1 有機碳組分的變化

不同植被類型下土壤碳組分含量差異如圖2所示。土壤有機碳及其不穩(wěn)定組分含量隨植被類型的變化存在顯著差異。稀疏灌叢下的土壤SOC平均含量為59.04 g·kg-1，比灌木低200%，比多刺灌叢低150%（plt;0.05）。隨著植被類型從稀疏灌叢到灌木的變化，土壤DOC平均含量顯著增加（plt;0.05）。但灌木下MBC的平均含量顯著低于其他植被類型（plt;0.05）。MBC和DOC與SOC的比例分別在0.13%～0.37%和0.08%～0.1%且隨著稀疏灌叢向灌木林的自然恢復而顯著下降（見表2，plt;0.05）。

2.2 地形因素的變化

不同植被類型下土層深度、裸巖率和土壤容重差異如圖3所示，不同植被類型的土壤深度變化不

明顯，平均深度小于12cm，說明研究區(qū)成土過程較緩慢。灌木林裸巖率高達76%，灌木林的平均裸巖率約為稀疏灌叢和多刺灌叢的1.5倍（plt;0.05）。多刺灌叢土壤容重顯著高于灌木（plt;0.05），稀疏灌叢、多刺灌叢和灌木林的土壤容重均小于1 g·cm-3，平均值分別為0.99、0.94和0.74g·cm-3，說明研究區(qū)內土壤疏松，通透性較好。

2.3 下墊面因素對土壤有機碳組分的影響

箭頭的寬度表示標準化路徑系數(shù)的強度，實線表示正的路徑系數(shù)，虛線表示負的路徑系數(shù)。

RDA結果表明，第一和第二軸對土壤有機碳及其活性組分變化總解釋率為25.1%（圖4）。其中，植被的恢復有利于提高土壤有機碳和可溶性有機碳含量。相關性分析結果發(fā)現(xiàn)，C/N比的提升有利于SOC和DOC含量的積累，卻降低了MBC的含量（表3，plt;0.01）。假設土壤有機碳及其組分分布受植被類型和地形因素的相互作用影響。有機碳及其組分含量的模型與我們假設的因果關系的合理擬合（SOC中的χ2=1.26，p=0.53，GFI=0.99，RMSEAlt;0.00；DOC中的χ2=1.26，p=0.53，GFI=0.99，RMSEAlt;0.001，DOC中的χ2=1.58，p=0.66，GFI=0.99，RMSEAlt;0.001）。SEM模型顯示，地形因素和植被類型分別占SOC、DOC和MBC方差的36%、28%和8%（圖5）。植被類型僅直接影響SOC及其不穩(wěn)定組分含量（見表4）。

3 討論

3.1 地形因素對土壤有機碳含量的影響

在本研究中，海拔、坡度、土壤深度和裸巖率等地形因素對植被類型均有積極影響。隨著海拔的升高、坡度增加、人類活動減弱、使植被得到恢復［21］。在研究區(qū)內，坡度與裸巖率呈正相關關系的原因是沿植被稀疏的山坡發(fā)生了水的侵蝕和沉積過程［22］。裸巖的增加可能形成了更多的石槽和縫隙，有利于土壤和凋落物的積累［23］。土壤深度已被證實會影響植被的生長和恢復［24-25］，而增加植被覆蓋率對于保護石灰?guī)r坡地表土免受降雨飛濺和脫落具有重要作用。發(fā)育良好的根系可以增強土壤孔隙度，從而降低土壤容重，提高土壤的保濕能力和滲透能力，有利于植被的生長與恢復［26］。

在喀斯特地區(qū)，影響土壤有機碳組分分布的地形因素各異［6，12］。由表4各下墊面因子的直接和間接影響系數(shù)絕對值可知，坡度和海拔通過對土壤深度、裸巖率和植被類型的影響，間接影響了土壤有機碳及其穩(wěn)定組分的數(shù)量。SEM模型顯示，土壤有機碳含量僅受土壤深度的顯著影響；DOC含量主要受土壤深度和裸巖率的影響。SOC和DOC含量均與土壤深度呈負相關（如圖5所示）。在喀斯特峰叢區(qū)，凋落物主要堆積在表層土壤中，隨著土壤厚度的增加，單位體積土壤中SOC和DOC含量降低［5］。裸巖率的增加可以減緩土壤侵蝕，有利于DOC含量的積累［12，23］。土壤深度和裸巖率可以直接影響土壤有機碳及其穩(wěn)定組分的含量，也可以通過影響植被類型間接影響土壤有機碳的含量。有研究發(fā)現(xiàn)植被類型對土壤有機碳儲量和不穩(wěn)定有機碳組分的變化具有重要影響［9-10］?；诳傂禂?shù)，研究區(qū)植被類型對土壤有機碳及其不穩(wěn)定組分的貢獻最大支持了該論點。

3.2 植被類型對土壤有機碳組分的影響

植被種類和凋落物數(shù)量及化學成分可以通過影響土壤性質、酶活性和微生物群落調控土壤有機碳的積累［26-28］。Wang等［3］研究發(fā)現(xiàn)，已恢復的植被地上生物量和根系相對較高，導致表層土壤的有機凋落物輸入相對較大。因此，研究區(qū)內，灌木林SOC含量顯著高于稀疏灌叢和多刺灌叢。另外，土壤氮（TN）含量可通過影響土壤C、N化學計量比影響有機碳積累［29］。研究區(qū)內土壤碳氮比從稀疏灌叢向灌木顯著增加，并且與土壤有機碳含量呈顯著正相關。先前的研究表明，較高的C/N比意味著凋落物的降解速率降低，有機質的轉化和再循環(huán)較慢，由于氮的短缺限制了微生物的活性和有機質的利用［30］。因此，土壤氮含量可能是典型喀斯特高原石漠化地區(qū)土壤有機碳積累的限制因素。此外，在自然植被恢復過程中，植被中更多復雜的有機物在土壤中的停留時間延長，土壤濕度系數(shù)提高［8］。這些有利的變化增加了有機凋落物輸入的比例，減少了有機碳的損失，從而加速積累。因此，自然植被恢復有助于石漠化研究區(qū)SOC的固存。

隨著植被恢復，DOC含量的增加可能是由于植物組織和根系分泌物的增加［10，31］。植物組織中溶解有機物（DOM）的化學特性影響著生態(tài)系統(tǒng)中DOM的分解和循環(huán)速率［32］。因此，自然恢復和植被類型的變化可能導致凋落物和根系分泌物的組成更加復雜［33］，并可能影響微生物對它們的利用和轉化，導致不同植被類型的DOC含量存在較大差異。前人的研究發(fā)現(xiàn)，微生物生長所需DOC含量可以通過外部有機質輸入來調節(jié)［34］。因此，研究區(qū)內土壤SOC與DOC含量呈極顯著正相關（plt;0.01）。另外，與其他植被類型相比，灌木林下DOC含量明顯更高，說明部分DOC可能具有抗微生物能力，且主要由復雜分子結構組分組成。在C/N較高的環(huán)境下，有效DOC的礦化受到限制，DOC含量增加［35］。C/N比與DOC含量之間的正相關關系證實了這一點。DOC/SOC的降低意味著土壤有機碳中穩(wěn)定組分含量的增加，DOC/SOC在相鄰兩種植被類型間無差異，說明DOC比例處于相對穩(wěn)定水平。

前人研究認為植被的組成、產量、多樣性及植被群落間的相互作用在很大程度上決定了土壤微生物組成和數(shù)量［36-37］。有研究發(fā)現(xiàn)，在喀斯特地區(qū)，隨著植被的恢復，微生物熵呈上升趨勢［4，38］。而在研究區(qū)內，土壤MBC含量隨植被的恢復明顯降低，在一定程度上說明研究區(qū)內植被的恢復降低了微生物的活性。而土壤微生物熵值（MBC/SOC）值在0.37%～0.13%，低于以往研究區(qū)土壤MBC/SOC平均值（gt;1.0%）［20，39］，說明研究區(qū)土壤有機碳活性較低［40］。而研究區(qū)內MBC/SOC隨著植被的自然恢復而降低，說明喀斯特高原脆弱生態(tài)系統(tǒng)植被恢復有利于有機碳的積累。

4 結語

研究表明，在典型的喀斯特高原石漠化地區(qū)，隨著海拔的升高和植被的恢復，土壤有機碳和有機質含量增加，MBC含量逐漸降低。DOC/SOC、MBC/SOC的降低意味著土壤有機碳不穩(wěn)定組分比例的降低，這可能是極端退化喀斯特高原土壤有機碳生態(tài)演替和積累的一種適應機制。坡度和海拔通過對土壤深度、裸巖率和植被類型的影響間接影響土壤有機碳及其穩(wěn)定組分的數(shù)量。土壤深度和裸巖率可以直接影響土壤有機碳及其穩(wěn)定組分的含量，也可以通過影響植被類型間接影響土壤有機碳的含量。植被類型對土壤有機碳含量的貢獻最大。

參考文獻：

［1］LAl R. Managing soils and ecosystems for mitigating anthropogenic carbon emissions and advancing global food security［J］. Bioscience，2010，60（9）：708-721.

［2］CHEN X B， ZHENG H， ZHANG W， et al. Effects of land cover on soil organic carbon stock in a karst landscape with discontinuous soil distribution［J］.Journal of Mountain Science，2014，11（3）：774-781.

［3］WANG S J， LIU Q M， ZHANG D F. Karst rocky deserti?cation in southwestern China： geomorphology， landuse， impact and rehabilitation［J］. Land Degrad. Dev，2004.

［4］ZHU H H， HE X Y， WANG K L， et al. Interactions of vegetation succession， soil bio-chemical properties and microbial communities in a karst ecosystem［J］. Eur J Soil Biol，2012，51：1-7.

［5］SCHWANGHART W， JARMER T. Linking spatial patterns of soil organic carbon to topography-a case study from south-eastern spain［J］.Geomorphology，2010，126（1）：252-263.

［6］ECKERT S， ENGESSER M. Assessing vegetation cover and biomass in restored erosion areas in Iceland using SPOT satellite data［J］.Applied Geography，2013，40：179-190.

［7］WITT G B， NO?L M V， BIRD M I， et al. Carbon sequestration and biodiversity restoration potential of semi-arid mulga lands of australia interpreted from long-term grazing exclosures［J］.Agriculture， Ecosystems and Environment，2011，141（1）：108-118.

［8］BOUASRIA A， MUSTAFA T， BELLO F D. et al. Changes in root-associated microbial communities are determined by species-specific plant growth responses to stress and disturbance［J］.Eur J Soil Biol，2012，52：59-66.

［9］YOUNG C J， LIU S， SCHUMACHER J A， et al. Evaluation of a model framework to estimate soil and soil organic carbon redistribution by water and tillage using 137Cs in two U.S. midwest agricultural fields［J］.Geoderma，2014：437-448.

［10］AN S， HUANG Y， ZHENG F. Evaluation of soil microbial indices along a revegetation chronosequence in grassland soils on the loess plateau， northwest china［J］.Applied Soil Ecology，2008，41（3）：286-292.

［11］KIIKKIL? O， KANERVA S， KITUNEN V.， et al. Soil microbial activity in relation to dissolved organic matter properties under different tree species［J］. Plant Soil， 2014，377（1-2）：169-177.

［12］OKUBO A， MATSUSAKA M， SUGIYAMA S. Impacts of root symbiotic associations on interspecific variation in sugar exudation rates and rhizosphere microbial communities： a comparison among four plant families［J］. 2016，399（1-2）：345-356.

［13］WANSHNONG R K， THAKURIA D， SANGMA C.B.， et al. In?uence of hill slope on biological pools of carbon， nitrogen， and phosphorus in acidic al?sols of citrus orchard［J］. Catena， 2013，111：1-8.

［14］ZHU H H， WU J S， GUO S L， et al. Land use and topographic position control soil organic C and N accumulation in eroded hilly watershed of the Loess Plateau［J］. Catena， 2014，120：64-72.

［15］LU X Q， TODA H， DING F J， et al. Effect of vegetation types on chemical and biological properties of soils of karst ecosystems［J］. Eur. J. Soil Biol， 2014，61：49-57.

［16］LIU S J， ZHANG W.， WANG K.L.， et al. Factors controlling accumulation of soil organic carbon along vegetation succession in a typical karst region in Southwest China［J］.Science of the Total Environment，2015：52-58.

［17］XIAO K C， HE T G， CHEN H， et al. Impacts of vegetation restoration strategies on soil organic carbon and nitrogen dynamics in a karst area， southwest China［J］. Ecol. Eng，2017，101：247-254.

［18］BROOKES P C， LANDMAN A， PRUDEN G， et al. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen： a rapid direct extraction method for measuring microbial biomass nitrogen in soil［J］.Soil Biology and Biochemistry，1985，17（6）：837-842.

［19］WU J， JOERGENSEN R G， POMMERENING B， et al. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation- extraction- an automated procedure［J］. Soil Biology amp; Biochemistry， 1990， 22（8）：1167-1169.

［20］HU Y J， XIANG D， VERESOGLOU S D， et al. Soil organic carbon and soil structure are driving microbial abundance and community composition across the arid and semi-arid grasslands in northern China［J］.Soil Biology and Biochemistry，2014，77：51-57.

［21］PARISE M， WAELE J D， GUTIERREZ F. Current perspectives on the environmental impacts and hazards in karst［J］. Environmental Geology，2008，58（2）：235-237.

［22］CHEN H S， LIU J W， WANG K L， et al. Spatial distribution of rock fragments on steep hillslopes in karst region of northwest Guangxi， China［J］.Catena，2010，84（1/2）：21-28.

［23］MUKHLISIN M， NAAM S I. Effect of rock fragments on pore water pressure and slope stability at a hillslope［J］.Journal of the Geological Society of India，2015，86（3）：337-343.

［24］HIRZEL J， MATUS I. Effect of soil depth and increasing fertilization rate on yield and its components of two durum wheat varieties［J］.Chilean Journal of Agricultural Research，2013，73（1）：55-59.

［25］LIANG W L， TARO U. Effects of topography and soil depth on saturated-zone dynamics in steep hillslopes explored using the three dimensional Richards' equation［J］J. Hydrol， 2014.

［26］TOYOTA A， TAYASU I， FUJIMAKI R， et al. Effects of vegetation switch and subsequent change in soil invertebrate composition on soil carbon accumulation patterns， revealed by radiocarbon concentrations［J］. Radiocarbon， 2010，52（3）：1471-1486.

［27］GUIDI C， MAGID J， RODEGHIERO M， et al. Effects of forest expansion on mountain grassland： changes within soil organic carbon fractions［J］. Plant Soil， 2014.

［28］YIN R， DENG H， WANF H L， et al. Vegetation type affects soil enzyme activities and microbial functional diversity following re-vegetation of a severely eroded red soil in sub-tropical China［J］. Catena，2014，115：96-103.

［29］GAMBOA C， LEóN F D， ETCHEVERS J D， et al. Nutrient addition differentially affects soil carbon sequestration in secondary tropical dry forests： early-versus late-succession stages［J］.Restoration Ecology，2010，18（2）：252-260.

［30］OSTROWSKA A， POREBSKA G. Assessment of the C/N ratio as an indicator of the decomposability of organic matter in forest soils［J］. Ecol. Indic，2015，49：104-109.

［31］YANG N， ZOU D， YANG M， et al. Variations in soil microbial biomass carbon and soil dissolved organic carbon in the re-vegetation of hilly slopes with purple soil［J］.PLoS One，2016，11（12）：0166536.

［32］BADE C， JACOB M， LEUSCHNER C. et al. Chemical properties of decaying wood in an old-growth spruce forest and effects on soil chemistry［J］. Biogeochemistry，2015，122（1）：1-13.

［33］STROBEL B.W. Influence of vegetation on low-molecular-weight carboxylic acids in soil solution- a review［J］.Geoderma，2001，99（3）：169-198.

［34］HUR J， LEE B M， SHIN H S. Microbial degradation of dissolved organic matter （DOM） and its influence on phenanthrene-DOM interactions［J］.Chemosphere，2011，85（8）：1360-1367.

［35］VAN DEN BERG L J L， LAURA S， ASHMORE M R. Dissolved organic carbon （DOC） concentrations in UK soils and the influence of soil， vegetation type and seasonality［J］.Science of the Total Environment，2012：269-276.

［36］HAN X M， WANG R Q， LIU J， et al. Effects of vegetation type on soil microbial community structure and catabolic diversity assessed by polyphasic methods in North China［J］.Journal of Environmental Sciences，2007，19（10）：1228-1234.

［37］MITCHELL R J， KEITH A M， POTTS J M， et al. Overstory and understory vegetation interact to alter soil community composition and activity［J］.Plant Soil，2012，352：65-84.

［38］WEI Y， YU L F， ZHANG J C， et al. Relationship between vegetation restoration and soil microbial characteristics in degraded karst regions： a case study［J］.Pedosphere，2011，21（1）：132-138.

［39］TIAN Y， TAKANASHI K， TODA H， et al. pH and substrate regulation of nitrogen and carbon dynamics in forest soils in a karst region of the upper yangtze river basin， China［J］.Journal of Forest Research，2013，18（3）：228-237.

［40］唐海明，李超，肖小平，等.有機肥氮投入比例對雙季稻田根際土壤微生物生物量碳、氮和微生物熵的影響［J］.應用生態(tài)學報，2019，30（4）：1335-1343.