外來入侵新害蟲銹色角脛象在中國潛在適生區(qū)的預(yù)測

摘要：[目的]近期，在我國山東威海的黑松林中首次發(fā)理了外來人侵蛀干害蟲銹色角脛象。本文通過預(yù)測其適生區(qū)，以期為高效率地做好檢疫、監(jiān)管和及時防治工作提供科學(xué)依據(jù)。[方法]基于氣候、地形因子數(shù)據(jù)集，結(jié)合銹色角脛象實地分布數(shù)據(jù)，利用MaxEnt和ArcGIS軟件預(yù)測分析銹色角脛象在當(dāng)前及未來氣候情景下適宜分布區(qū)的變化。[結(jié)果]銹色角脛象適生區(qū)主要分布在亞洲東部、歐洲全境以及北美洲東部，零星分布在南美洲的南部和大洋洲的東南部。在我國境內(nèi)主要分布于華北、華中、華東等地區(qū)。在4種未來氣候情景（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）下，高適生區(qū)有所減少，中適生區(qū)面積增加趨勢大于減少趨勢，低適生區(qū)明顯擴大，銹色角脛象潛在適生區(qū)的質(zhì)心變化整體表現(xiàn)出向西北方移動的趨勢。[結(jié)論]最冷季度的平均溫度（bioll）和最干燥季度的平均溫度（bio9）是影響我國銹色角脛象分布最主要的限制因子。隨著全球氣候變暖，銹色角脛象適生區(qū)面積逐漸增加，地理分布格局向西北方向擴散，相關(guān)部門應(yīng)加強對該害蟲入侵的預(yù)警和防控。

關(guān)鍵詞：銹色角脛象；人侵害蟲；適生區(qū)；MaxEnt模型

中圖分類號：S763 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）06-0023-10

銹色角脛象[Shirahoshizo rufescens （Roelofs）]隸屬鞘翅目（Coleoptera）象甲科（Curculionidae）隱喙象亞科（Cryptorhynchinae）角脛象屬（Shirahoshizo），分布于日本和韓國，是松樹上的一種鉆蛀性害蟲。該蟲多危害松屬（Pinusspp.）植物的衰弱木，幼蟲在松樹皮下取食韌皮部，影響樹木形成層發(fā)育，造成樹木干枯；成蟲體長5.5～8.2 mm，體中度彎曲，近圓柱形，羽化后會在樹皮上出現(xiàn)篩眼狀羽化孔。據(jù)調(diào)查，在山東威海雙島林場未枯死和90％的枯死松樹上都能發(fā)現(xiàn)該蟲，其蟲口基數(shù)大，嚴(yán)重威脅膠東半島及周邊防護(hù)林場。截至目前，僅知銹色角脛象在我國山東威海市有發(fā)生，而在其他區(qū)域尚未發(fā)現(xiàn)。但鑒于該蟲寄主松屬植物在我國分布十分廣泛，預(yù)測銹色角脛象在我國的潛在適生區(qū)分布范圍，盡早對其開展風(fēng)險分析，提前采取措施防止其擴散傳播是非常必要的。

本研究以銹色角脛象為研究對象，利用MaxEnt、ArcGIS和SPSS統(tǒng)計分析等軟件，結(jié)合皮爾遜相關(guān)系數(shù)和刀切法檢驗，篩選獲得到了影響銹色角脛象分布的關(guān)鍵環(huán)境變量，并預(yù)測和分析在當(dāng)前和未來氣候情景下銹色角脛象適生區(qū)的分布和變化趨勢。旨在對銹色角脛象的潛在分布范圍和發(fā)生風(fēng)險進(jìn)行預(yù)警，為進(jìn)一步提出害蟲有效防控及管理策略提供重要科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1銹色角脛象分布數(shù)據(jù)收集與篩選

銹色角脛象全球地理分布坐標(biāo)主要來自于全球生物多樣陛信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http：//www.gbif.org/）、CABI數(shù)據(jù)庫（CABI，https：//www.cabi.org/）、網(wǎng)絡(luò)上已經(jīng)發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)所提供的實際分布點和山東省威海市雙島林場實地調(diào)查的位點坐標(biāo)。對于一些經(jīng)緯度缺失但實際有分布的地區(qū)，通過谷歌地球和經(jīng)緯度提取工具為其補全。在去除明顯錯誤（海洋中）和重復(fù)記錄后，共收集到有效的分布點坐標(biāo)80對（圖1）。由于多個分布點冗雜，空間相關(guān)性大，會導(dǎo)致模型過度擬合。因此，為了降低分布數(shù)據(jù)冗余對預(yù)測結(jié)果的影響，本研究利用ENMTools進(jìn)行了數(shù)據(jù)稀疏處理，以確保矢量圖每10 km x10 km網(wǎng)格中只保留唯一分布點，從而最終保留了67個分布點，用于模型訓(xùn)練和驗證。本研究所用中國地圖底圖來源于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.html），比例為1：400萬。

1.2環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取與篩選

環(huán)境數(shù)據(jù)包括19個生物氣候因子（bio1-19）以及3個地理因子（海拔、坡度和坡向）。研究中的19個全球生物氣候變量數(shù)據(jù)下載自Worldclim 2.1版本數(shù)據(jù)庫（www.worldclim.org），分辨率為5 arc min，時間范圍為1970-2000年。海拔、坡度和坡向是從地理空間數(shù)據(jù)云（http：//www.gscloud.cn/） DEM數(shù)字高程數(shù)據(jù)中提取獲得，分辨率與氣候因子保持一致。未來氣候條件下（即2041-2060年、2061-2080年），采用第6次國際耦合模式比較計劃（CMIP6）中北京氣候中心氣候系統(tǒng)模型BCC-CSM2-MR下的4種情景進(jìn)行預(yù)測，分別為低強迫情景（SSP126）、中等強迫情景（SSP245、SSP370）和高強迫情景（SSP585）。同時為避免變量之間的多重共線性對預(yù)測結(jié)果的干擾，使環(huán)境因子最大程度對物種的分布產(chǎn)生影響，建模前對處理過后的22個生物氣候變量和地理因子進(jìn)行篩選：對所有變量進(jìn)行皮爾森相關(guān)性系數(shù)分析，當(dāng)兩個變量的相關(guān)系數(shù)lrlgt;0.8時，結(jié)合MaxEnt模型初次構(gòu)建時各變量對于銹色角脛象潛在分布貢獻(xiàn)率的大小再選擇重要氣候和地理變量，保留具有較高最大熵增益的變量，用作后續(xù)MaxEnt建模分析。

1.3模型優(yōu)化與建立

利用MaxEnt 3.4.1軟件預(yù)測銹色角脛象的潛在分布區(qū)域，通過調(diào)整模型特征組合（FC）和正則化乘數(shù)（RM）的參數(shù)對MaxEnt模型進(jìn)行優(yōu)化。使用R中的kuenm包，將RM范圍設(shè)置為[0，4.0]，間隔增量大小為0.1，并使用了29個FC（L、Q、P、T、H隨機配對）。共篩選了1 160個參數(shù)組合。本研究使用5％閾值下的遺漏率以及最小AICe值作為模型評估標(biāo)準(zhǔn)。調(diào)節(jié)頻率為“1.2”；特征組合為“二次型”。將銹色角脛象分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)以csv格式分別導(dǎo)入MaxEnt模型，勾選刀切法，設(shè)置優(yōu)化后的RM和FC值，輸出格式為logistic，隨機選取75％數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集（training data），剩余25％數(shù)據(jù)作為測試集（test data），其余參數(shù)均為軟件默認(rèn)值，重復(fù)10次。

1.4模型精準(zhǔn)度檢驗與適生區(qū)劃分及質(zhì)心潛移的確定

本研究應(yīng)用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）分析法，通過計算曲線下面積（area under curve，AUC）來評估模型的預(yù)測效能。通常情況下，AUC的值越大，表明模型的預(yù)測準(zhǔn)確性越高，AUC為0.6-0.7時較差，0.7-0.8時一般，0.8-0.9時良好，大于0.9時優(yōu)秀。將MaxEnt軟件輸出的矢量數(shù)據(jù)和處理后的ascii格式文件導(dǎo)人ArcGIS軟件中，利用空間分析工具再分類功能（reclassify）中的自然間斷法（natural breaks）對生態(tài)適宜性進(jìn)行分級，具體分為4類：非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)。利用ArcGIS中的SDMtoolbox v2.4生成相鄰時期適生區(qū)質(zhì)心變化大小的矢量文件，分析各時期該蟲質(zhì)心隨氣候變化的遷移情況。

2結(jié)果和分析

2.1MaxEnt模型精度分析及關(guān)鍵環(huán)境變量的確定

采用ROC曲線對MaxEnt預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確度進(jìn)行評估，運行10次后AUC平均值為0.995，表明MaxEnt模型的預(yù)測效果非常好。利用皮爾遜相關(guān)系數(shù)來篩選影響銹色角脛象分布的重要環(huán)境變量，后通過正則化訓(xùn)練增益的刀切法檢驗再次篩選變量，從22個環(huán)境變量中最終篩選出15個重要變量（表1）。圖2為通過刀切法進(jìn)一步對15個重要變量分析的結(jié)果，圖中的僅此變量為當(dāng)僅有這個變量時的增益，該條帶越長表示該變量對物種分布的影響越大；除此變量是去除這個變量后其他所有變量一起的增益，該條帶越短表示相較于其他變量擁有更多的特有信息。通過刀切法可以發(fā)現(xiàn)，僅此變量中最高變量為最冷季度的平均溫度（bioll）和最干燥季度的平均溫度（bio9），表明這2個環(huán)境因子在建模當(dāng)中提供了較多有效信息；除此變量中最短變量為等溫性（bio3），代表其具有較多特有信息。貢獻(xiàn)率從高到低且大于1％的變量分別是最冷季度的平均溫度（bioll）、最干燥季度的平均溫度（bio9）、最溫暖季度的降水量（bio18）、海拔（elev）、等溫性（bio3）、最溫暖季度的平均溫度（biol0）、降水季節(jié)性變化（bio15）。以上7個環(huán)境變量累計貢獻(xiàn)率為98.3％，累計置換重要值為88.4％，其中溫度因子為4個，降水因子為2個，地理因子為1個，表明溫度顯著影響銹色角脛象的地理分布，尤其最冷季度的平均溫度和最干燥季度的平均溫度對該蟲適宜性影響更為重要。

2.2銹色角脛象適生區(qū)分析

預(yù)測結(jié)果表明：基準(zhǔn)氣候情景（1970-2000）下，銹色角脛象的全球適宜分布面積占比3.9％，為0.058億平方公里，主要分布在亞洲、歐洲以及北美洲，零星分布在南美洲的南部和大洋洲的東南部（圖3）。其中歐洲分布地區(qū)為德國、瑞士、意大利、捷克、奧地利、塞爾維亞、克羅地亞、斯洛伐克、匈牙利、羅馬尼亞、保加利亞、愛沙尼亞、拉脫維亞、立陶宛、白俄羅斯、俄羅斯、丹麥、挪威、瑞典和芬蘭；亞洲分布地區(qū)為哈薩克斯坦、緬甸、孟加拉國、中國、韓國、日本和朝鮮；北美洲分布地區(qū)為美國和加拿大；南美洲分布地區(qū)為智利；大洋洲分布地區(qū)為新西蘭。高適生區(qū)全球總面積占比0.36％，為0.005 3億平方公里，主要集中在中國東部、朝鮮南部、韓國以及日本；零星分布于緬甸北部、孟加拉國西南部、挪威西南部、美國和加拿大西部沿海地區(qū)。中適生區(qū)全球總面積占比0.51％，為0.007 6億平方公里，主要集中在日本中北部、中國華北和華中地區(qū)；零星分布于俄羅斯西南部和美國東部。低適生區(qū)全球總面積占比3.03％，為0 0451億平方公里，主要集中在歐洲中部和西部、美國東部、中國南部；零星分布于加拿大西部、日本北部、朝鮮中部和緬甸北部。

銹色角脛象在我國適生區(qū)面積較廣，為168.99萬平方公里，占比17.6％。主要分布于華北、華中和華東等地區(qū)（圖4）。銹色角脛象高度適宜地區(qū)主要集中在河北、天津、北京、山東、江蘇和安徽，零星分布于浙江、新疆、河南和臺灣，氣候集中于溫帶季風(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候。高適生區(qū)面積為42.74萬平方公里，占全國總面積的4.45％，中適生區(qū)集中分布于河南、湖北和安徽，零星分布于遼寧、重慶、四川、湖南、浙江、江蘇、新疆和臺灣。氣候集中于溫帶季風(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候交界處。中適生區(qū)總面積42.54萬平方公里，占全國總面積的4.43％。低適生區(qū)廣泛分布于四川、重慶、貴州、湖南、江西、浙江和遼寧，零星分布于陜西、湖北、河南、山西、河北、北京、新疆和臺灣。氣候集中于溫帶季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候、高原氣候和高山氣候三者交界處。低適生區(qū)面積為83.71萬平方公里，占全國總面積的8.72％。

2.3未來氣候條件下銹色角脛象在中國的潛在地理分布

銹色角脛象在未來氣候各適生區(qū)面積的極值出現(xiàn)在以下時期中：在SSP126情景下，2050年的高適生區(qū)最小面積為30.36萬平方公里，占中國陸地總面積的3.16％，較當(dāng)前氣候條件減少1.29％；而2070年的低適生區(qū)面積最大為127.83萬平方公里，占總面積13.32％，增加4.6％。在SSP245情景下，2070年的中適生區(qū)面積最小為35.13萬平方公里，占總面積3.66％，減少0.77％；低適生區(qū)面積最小為116.96萬平方公里，占總面積12.18％，增加3.46％；非適生區(qū)面積最大為775.3萬平方公里，占總面積80.76％，減少1.64％。在SSP585情景下，2070年的高適生區(qū)面積最大為44.69萬平方公里，占總面積4.46％，增加0.21％；中適生區(qū)面積最大為61.36萬平方公里，占總面積6.39％，增加1.96％；非適生區(qū)面積最小為726.48萬平方公里，占總面積75.67％，減少6.73％。

結(jié)果顯示：與所預(yù)測的當(dāng)前氣候條件下的分布情況相比，未來2050年和2070年的高、中、低適宜性區(qū)域均發(fā)生了不同程度的變化（圖5、表2）。其中，低適生區(qū)面積增加最為顯著，增加區(qū)域主要集中在新疆、陜西、內(nèi)蒙古、山西和遼寧等西北、華北和東北地區(qū)，氣候類型為溫帶季風(fēng)氣候和溫帶大陸性氣候。中適生區(qū)面積除2050ssp245、2070ssp245和2050ssp585氣候情景下有所減少，其余階段均呈現(xiàn)擴增趨勢。高適生區(qū)除2070年SSP585氣候情景有所增加，其余階段均呈現(xiàn)縮減趨勢。隨著氣候變化加劇的影響，銹色角脛象在我國東部的適生區(qū)面積有所減少，有著逐漸向西北零星擴散的趨勢。

2.4未來氣候下質(zhì)心變化分析

銹色角脛象當(dāng)前潛在分布的質(zhì)心位于河南省南陽市（圖6）。在SSP126情景下，2050年質(zhì)心向西北移至山西省臨汾市，2070年移至臨汾市西南部。在SSP245情景下，2050年質(zhì)心向西北移至陜西省榆林市，2070年移至榆林市東北部。在SSP370情景下，2050年質(zhì)心向西北移至陜西省延安市，2070年向西北移至內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市。在SSP585情景下，2050年質(zhì)心向西北移至榆林市南部，2070年向西北移至鄂爾多斯市?？傮w上，銹色角脛象的質(zhì)心隨時間和氣候變化逐漸向西北移動，主要活動區(qū)間在108°E～114°E和32°N～39°N之間，2050年移動距離大于2070年移動距離。

3討論

除了被廣泛應(yīng)用于預(yù)測外來入侵物種的潛在分布區(qū)域的MaxEnt生態(tài)模型外，CLIMEX、GARP、DOMAIN、BIOCLIM等模型也被應(yīng)用于預(yù)測物種分布研究中。同CLIMEX等軟件模型相比，MaxEnt可以利用ROC曲線的AUC值來判斷模型的預(yù)測，矯正已知分布數(shù)據(jù)建模過程中的樣本偏差，減少發(fā)生過擬合現(xiàn)象，尤其是預(yù)測小樣本的時候，MaxEnt優(yōu)勢會更加明顯。本研究通過ROC曲線和AUC值對MaxEnt模型進(jìn)行評價，結(jié)果顯示AUC值為0.995。這表明該模型對銹色角脛象分布具有良好的預(yù)測效果，同時預(yù)測的高適生區(qū)與銹色角脛象的實際分布區(qū)重合度具有較高的一致性，符合銹色角脛象現(xiàn)實生存情況。俚MaxEnt在預(yù)測未來物種分布時，通常是將模型外推投射到環(huán)境變量新的組合當(dāng)中，它的函數(shù)形式盡管多數(shù)情況下會反映出生物學(xué)閾值，但對于預(yù)測結(jié)果也應(yīng)持有謹(jǐn)慎的態(tài)度。另外本研究僅采用了AUC值一種評價指標(biāo)，它無法提供模型誤差的空間分布信息，也不能平等地權(quán)衡ROC曲線的遺漏率和記賬錯率。為解決這一問題，未來研究中可以加入pAUC來評估模型性能，其對ROC曲線進(jìn)行分割并計算pROC曲線下面積值來評估模型表現(xiàn)，可以考慮模型已知或估計的誤差量，以彌補AUC敏感度不足的問題。此外，也可嘗試加入同為非閾值依賴性評價方法的博耶斯指數(shù)（Boyce Index）以及閾值依賴性評價常用指標(biāo)的Kappa系數(shù)（Kappa statistics）、真實技巧統(tǒng)計值（True Skill Statistics，TSS），利用多重評價指標(biāo)，進(jìn)一步提升模型的準(zhǔn)確性。

隨著國際貿(mào)易、氣候變暖、人口密度、土地功能性的轉(zhuǎn)變以及未來降水格局和降水強度的變化，大量研究表明氣候變化會對物種的地理分布產(chǎn)生重大影響，物種的位置與影響的強度也有著很強的相關(guān)性，許多原本分布在我國東南部的物種有著向高緯度和高海拔地區(qū)擴散的趨勢。例如，預(yù)測桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasa）將從海南、廣西、廣東和四川等地向我國高緯度地區(qū)的華中和華東蔓延。預(yù)測蘋紅縊管蚜（Rhopalosiphum oxyacanthae）將由華南、華東等地逐漸向東北擴散的趨勢。本研究預(yù)測銹色角脛象未來的分布中心也是有著向高緯度、高海拔地區(qū)遷移的趨勢，且分布范圍逐漸向西北擴展，新疆、陜西、內(nèi)蒙古、山西和遼寧等地區(qū)將出現(xiàn)新的適生區(qū)。其遷移原因可能與我國南部未來溫度的升高會迫使受低溫限制的部分昆蟲向高緯度和高海拔地區(qū)擴散有關(guān)。

溫度、降水等環(huán)境變量會很大程度影響昆蟲對地理空間的適宜性，它們與其個體發(fā)育和種群動態(tài)密切相關(guān)洲。其中，溫度因素會影響昆蟲的生長發(fā)育、生存和繁殖。此外，環(huán)境中的濕度也會影響昆蟲的行為活動。但對于外來人侵物種來說，其分布除了受氣候條件的影響，還受到寄主的種類和分布、本土天敵、人類活動和伴生菌等因素限制。銹色角脛象寄主為松屬植物，而該屬幾遍全國刪，故該害蟲嚴(yán)重威脅著我國華北、華中和華東等適生區(qū)內(nèi)的松屬植物。根據(jù)國家林業(yè)和草原局公告（2024年第4號）（2024年松材線蟲病疫區(qū)）顯示山東威海、煙臺、青島、日照和泰安等市局部地區(qū)松材線蟲危害仍然嚴(yán)重。蟲源發(fā)生地雙島林場對同一批枯死日本黑松有害生物檢測結(jié)果顯示，其中70％死樹檢測到松材線蟲，90％死樹發(fā)現(xiàn)銹色角脛象危害。同為角脛象屬的馬尾松角脛象是攜帶松材線蟲的昆蟲媒介之一，因此應(yīng)及時對銹色角脛象是否松材線蟲媒介以及兩者的生態(tài)位關(guān)系展開研究。

根據(jù)銹色角脛象適生區(qū)預(yù)測結(jié)果，為防止其進(jìn)一步入侵和擴散，本研究建議采取以下措施：（1）在河北、天津、北京、山東、江蘇和安徽等高適生區(qū)加強監(jiān)測和預(yù)警，定期調(diào)查蟲害密度和分布，重點監(jiān)測包括林場和交通干線旁的松林。（2）利用分子生物學(xué)技術(shù)追蹤銹色角脛象的傳播來源，并加強對來自韓國、日本等地區(qū)的松木及其產(chǎn)品的檢疫，尤其是在膠東半島等港口地區(qū)。（3）開展銹色角脛象的生物學(xué)特性和防治方法研究，采用綜合害蟲管理（IPM）策略，進(jìn)行科學(xué)防控。

4結(jié)論

銹色角脛象適生區(qū)主要分布在亞洲東部、歐洲全境以及北美洲東部，零星分布在南美洲的南部和大洋洲的東南部，其中高適生區(qū)集中分布在亞洲東部的115°-143°E和30°～42°N之間。在我國境內(nèi)主要分布于華北、華中、華東等地區(qū)。最冷季度的平均溫度（bio11）和最干燥季度的平均溫度（bio9）是影響銹色角脛象分布最主要的限制因子。在4種未來氣候情景（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）下，高適生區(qū)面積有所減少，中適生區(qū)面積增加趨勢大于減少趨勢，低適生區(qū)面積明顯擴大，銹色角脛象適宜分布區(qū)的質(zhì)心變化整體表現(xiàn)出向西北方移動的趨勢。本研究旨在為林業(yè)相關(guān)部門預(yù)防銹色角脛象的擴散提供理論指導(dǎo)依據(jù)，避免防控的盲目性。