靜水脈沖電場環(huán)境下鳙魚幼魚感應(yīng)和折返行為研究

摘要：脈沖電場在魚類行為調(diào)控方面具有較好的工程應(yīng)用意義，但當(dāng)前研究大多聚焦于脈沖電場參數(shù)對魚類攔截率、昏迷率等表觀效果指標(biāo)的影響，而對魚類感應(yīng)和折返行為的影響規(guī)律尚不清晰?；陟o水水槽實(shí)驗(yàn)，通過正交實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究了脈沖電場強(qiáng)度、脈沖頻率和占空比等關(guān)鍵脈沖電場參數(shù)對鳙魚幼魚感應(yīng)和折返行為的影響。結(jié)果表明：① 影響實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離的脈沖電場參數(shù)由大到小依次為脈沖電場強(qiáng)度＞脈沖寬度＞脈沖頻率；② 實(shí)驗(yàn)條件下魚類感應(yīng)距離為40.2～92.2 cm，折返距離為17.4～74.5 cm；③ 脈沖電場強(qiáng)度40 V/m，脈沖頻率5 Hz，脈沖占空比5%為較佳脈沖電場參數(shù)組合，該工況可在中等電場強(qiáng)度條件下實(shí)現(xiàn)較好攔截效率。研究結(jié)果可為魚類行為基礎(chǔ)研究和魚類行為調(diào)控工程應(yīng)用提供依據(jù)。

關(guān) 鍵 詞：脈沖電場參數(shù)；水槽實(shí)驗(yàn)；鳙魚幼魚；感應(yīng)與折返行為；閾值范圍

中圖法分類號(hào)：Q958.8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：ADOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2024.12.013

0 引 言

魚類攔導(dǎo)是魚類養(yǎng)殖和魚類資源保護(hù)工作中常見的一種技術(shù)，早在明代就有 “箔門”形式的攔魚設(shè)施^［1］，即網(wǎng)柵類的物理攔截技術(shù)，包括膠絲網(wǎng)、鋼板網(wǎng)等^［2］。隨著水電工程建設(shè)，發(fā)電設(shè)施引水導(dǎo)致的魚類卷載損失廣受關(guān)注，例如，在云龍湖采用六葉片滾動(dòng)式攔魚柵防止魚類在汛期大流量情況下發(fā)生上逃^［4］。物理攔導(dǎo)措施存在易損毀和堵塞的問題?；隰~類對光、聲等環(huán)境因子趨避特性研發(fā)的攔導(dǎo)技術(shù)存在一定缺陷，光學(xué)攔導(dǎo)技術(shù)的頻閃光源等在渾濁水體存在嚴(yán)重衰減^［5-6］，聲學(xué)攔導(dǎo)的參數(shù)受魚類特異影響較大^［7］。相較而言，基于脈沖電場的魚類攔導(dǎo)技術(shù)具有較好的應(yīng)用潛力^［8-9］，能通過研究調(diào)整脈沖電場參數(shù)^［10］，在實(shí)現(xiàn)目標(biāo)魚類攔導(dǎo)的同時(shí)降低或避免魚類電刺激損傷，支撐水工程生態(tài)保護(hù)工作^［11］。

脈沖直流電場具有對魚類生理損害小、功耗低、攔導(dǎo)效果好的優(yōu)勢^［9］。20世紀(jì)50年代初期有學(xué)者研究電屏障對七鰓鰻（Peromyzon marinus）的阻擋作用^［12］，并應(yīng)用到北美洲五大湖七鰓鰻的調(diào)控^［13］。脈沖電場參數(shù)直接影響魚類行為^［14］。在脈沖電壓36 V、脈沖頻率5 Hz的條件下，齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）、大渡河軟刺裸裂尻魚（Schizopygopsis malacanthus）、黃石爬鮡（Euchiloglanis kishinouyei）等魚類有明顯的逃避電場行為，且無明顯生理損傷^［15］；在0.15 m/s的流速條件下，脈沖電場強(qiáng)度160 V/m、脈沖頻率6 Hz、脈沖寬度16 ms對草魚幼苗的攔截率最好。脈沖電場參數(shù)對魚類攔截效果的研究已取得進(jìn)展，但多數(shù)研究以魚類通過攔魚電柵時(shí)的昏厥率和攔截率來表征魚類對脈沖電場參數(shù)的響應(yīng)，魚類行為特征對脈沖電場參數(shù)的響應(yīng)有待深入研究。

本次研究以中國重要經(jīng)濟(jì)魚類——鳙魚為實(shí)驗(yàn)對象，一方面鳙魚是過魚設(shè)施的主要研究對象之一，其洄游和遷移路徑的引導(dǎo)是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)；另一方面鳙魚是許多水庫的重要養(yǎng)殖對象，清水江干流庫區(qū)^［16］和羅甸龍灘庫區(qū)^［17］等均有鳙魚養(yǎng)殖，因魚類進(jìn)入電站進(jìn)水口、抽水蓄能取水口等導(dǎo)致魚類卷載損失的問題，迫切需要有效的技術(shù)解決方案。水庫取水口前段緩靜流水體環(huán)境，為魚類脈沖電場技術(shù)的應(yīng)用提供了天然的攔導(dǎo)條件。

本次研究基于水槽實(shí)驗(yàn)，解析鳙魚在靜水脈沖電場環(huán)境中的感應(yīng)和折返行為，量化實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離等響應(yīng)指標(biāo)，分析脈沖電場參數(shù)對魚類行為的影響，為水庫等相對靜止水體脈沖電場工程應(yīng)用提供技術(shù)支撐。此外，本文提出的感應(yīng)距離和折返距離等關(guān)鍵行為表征指標(biāo)，可為攔魚電柵的空間布置提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚類

實(shí)驗(yàn)對象體長19±1.31 cm的鳙魚。實(shí)驗(yàn)前將鳙魚幼魚放入16 m²水池中暫養(yǎng)一周，暫養(yǎng)水溫約為9 ℃，暫養(yǎng)過程中持續(xù)曝氣維持水體溶解氧水平。每日上午9：00定時(shí)投食，不定期采用虹吸的方法清理沉淀在底部的殘餌和糞便，保證養(yǎng)殖用水水質(zhì)。實(shí)驗(yàn)開始前，將魚類轉(zhuǎn)移至實(shí)驗(yàn)水域（水溫9～10 ℃，溶解氧濃度11.5～11.8 mg/L，電導(dǎo)率251～260 μS/cm）適應(yīng)1 h。每組工況采用10尾實(shí)驗(yàn)用魚，每組實(shí)驗(yàn)更換新的魚。實(shí)驗(yàn)完成后，將受試鳙魚放入暫養(yǎng)池觀察7 d，同時(shí)，在相同條件下將20條未受試魚作為對照組暫養(yǎng)，觀察對比實(shí)驗(yàn)組和對照組魚類死亡情況，分析脈沖電場的潛在生理影響。

1.2 實(shí)驗(yàn)布置與測量

在長江科學(xué)院環(huán)境水力學(xué)實(shí)驗(yàn)室開展系列水槽實(shí)驗(yàn)，基于正交實(shí)驗(yàn)方法確定3因素3水平試驗(yàn)工況（表1），通過文獻(xiàn)調(diào)研和預(yù)實(shí)驗(yàn)，確定脈沖電場強(qiáng)度（30～50 V/m）、脈沖頻率（2～10 Hz）、脈沖占空比（1%～10%）為實(shí)驗(yàn)工況脈沖電場變化的關(guān)鍵調(diào)控因子，實(shí)驗(yàn)采用的電場參數(shù)范圍適當(dāng)，對魚類產(chǎn)生生理傷害較輕可忽略。其中，脈沖電場強(qiáng)度為單位電極間距間的電勢差，更高電場強(qiáng)度使實(shí)驗(yàn)魚受到更強(qiáng)的電刺激，潛在攔魚效果更好^［18］；脈沖頻率為單位時(shí)間內(nèi)在放電間隙中發(fā)生的有效放電次數(shù)，頻率的高低與魚類感應(yīng)電場的敏感性密切相關(guān)^［19］；脈沖占空比為脈沖的持續(xù)時(shí)間與脈沖總周期的比值，高脈沖占空比會(huì)使脈沖周期內(nèi)電場持續(xù)時(shí)間延長，增強(qiáng)對魚類的生理刺激^［20］。實(shí)驗(yàn)布置如圖1所示，水槽寬1.6 m、長20 m、高1.0 m，實(shí)驗(yàn)段總長5 m、寬1.6 m、水深0.4 m，實(shí)驗(yàn)用水采用自來水，并經(jīng)過充分曝氣和靜置，每組實(shí)驗(yàn)開展前采用多參數(shù)水質(zhì)儀（Hach HQ30D）測量水體的電導(dǎo)率、水溫和溶解氧等參數(shù)。脈沖電場由脈沖電源（WT2）產(chǎn)生正極性方波，經(jīng)由垂直布置的正負(fù)電極在水體中形成脈沖電場。電極間距1 m，采用直徑5 cm、壁厚1.5 mm、長1.2 m鍍鋅鋼管制作。電極兩側(cè)試驗(yàn)段水流環(huán)境一致，保障兩側(cè)試驗(yàn)段魚類行為特性結(jié)果具有可對比性。在實(shí)驗(yàn)段頂部設(shè)置高速攝像機(jī)（IDT Y3-S1），采用圖像處理方法記錄分析脈沖電場中魚類行為響應(yīng)。

1.3 感應(yīng)和折返行為定義

待實(shí)驗(yàn)魚群在水槽中適應(yīng)1 h后，先通電15 min觀測魚類行為，然后斷電15 min后觀測行為，每組實(shí)驗(yàn)共持續(xù)30 min。15 min的斷電行為觀測是確保脈沖電場未對魚類產(chǎn)生較大生理影響，實(shí)驗(yàn)前后魚類狀態(tài)一致，若斷電15 min內(nèi)魚類出現(xiàn)行為異常，則重新開始實(shí)驗(yàn)。將實(shí)驗(yàn)魚群游動(dòng)并接近電極軸的行為定義為魚群的嘗試通過行為。實(shí)驗(yàn)過程中，當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚群從放置位置一側(cè)向另一側(cè)游動(dòng)，并接近電極軸時(shí)，識(shí)別首條產(chǎn)生異常個(gè)體魚類行為（異常擺頭、擺尾、轉(zhuǎn)向、停頓、游泳速度驟變等）與首條產(chǎn)生異常群體行為（魚群由集中變?yōu)榉稚⒌龋~類，將其在空間上對應(yīng)的坐標(biāo)點(diǎn)定義為感應(yīng)點(diǎn)；首條發(fā)生調(diào)頭或轉(zhuǎn)向行為的魚類在空間位置對應(yīng)的坐標(biāo)點(diǎn)定義為折返點(diǎn)。感應(yīng)點(diǎn)到電極軸的平面距離為感應(yīng)距離，折返點(diǎn)到電極軸的平面距離為折返距離。每組工況中，魚群可能出現(xiàn)多次全部穿過、部分穿過和全部攔截（嘗試但未穿過）的情況。魚群全部穿過電場情景下，穿過電場前魚群只發(fā)生感應(yīng)行為，因此僅有感應(yīng)點(diǎn)，無折返點(diǎn)；魚群部分穿過電場情景下，穿過電場前部分魚存在折返行為，因此既有感應(yīng)點(diǎn)又有折返點(diǎn)；魚群全部被攔截情景下，穿過電場前魚群既有感應(yīng)點(diǎn)又有折返點(diǎn)。

1.4 分析方法

將實(shí)驗(yàn)獲取的視頻文件經(jīng)由ScreenToGif軟件進(jìn)行片段化處理，導(dǎo)入ProAnalyst軟件進(jìn)行圖像坐標(biāo)系標(biāo)定，提取每個(gè)實(shí)驗(yàn)工況內(nèi)多條魚類多次行為特性數(shù)據(jù)，包括感應(yīng)點(diǎn)、折返點(diǎn)以及感應(yīng)距離、折返距離等，對多個(gè)相關(guān)分析指標(biāo)取平均值，保證行為特性數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。每個(gè)實(shí)驗(yàn)工況的魚群（10尾魚）多次集體嘗試穿過電極軸的行為中，常規(guī)選取魚群中靠前且?guī)ьI(lǐng)魚群行為的單條魚類作為代表性魚類來分析其運(yùn)動(dòng)行為；當(dāng)一次集體嘗試穿過電極軸的行為中部分個(gè)體穿越電極軸而另一部分折返時(shí)，視為攔截失敗，以所有穿過電極軸的魚類個(gè)體作為分析對象，提取感應(yīng)和折返距離、嘗試次數(shù)等。采用三因素方差分析法（three-way ANOVA），分析感應(yīng)距離、折返距離、嘗試次數(shù)等行為指標(biāo)與脈沖電場參數(shù)的相關(guān)關(guān)系，同時(shí)采用SNK單因素多重比較法分析脈沖電場參數(shù)對魚類行為的影響。以嘗試穿越電極布置斷面實(shí)驗(yàn)魚類為對象，穿越失敗的魚類數(shù)量占進(jìn)行穿越嘗試實(shí)驗(yàn)魚類總數(shù)的百分比表示折返率（δ）。計(jì)算公式如下：

δ=∑n_i/∑N_i×100%（1）

式中：n_i為15 min內(nèi)嘗試穿越電極布置斷面但失敗的實(shí)驗(yàn)魚數(shù)量；N_i為15 min內(nèi)嘗試穿越電極布置斷面的實(shí)驗(yàn)魚總數(shù)。

2 結(jié) 果

2.1 不同脈沖電場參數(shù)對魚類的攔截效果

脈沖電場參數(shù)對實(shí)驗(yàn)魚類攔截效果如表2所列。脈沖電場強(qiáng)度直接影響魚類嘗試穿越電極布置斷面的行為，嘗試次數(shù)由30 V/m和40 V/m電場強(qiáng)度下的8～14次減少至50 V/m電場強(qiáng)度下的2～5次，當(dāng)脈沖電場強(qiáng)度增大到一定程度時(shí)，魚類嘗試次數(shù)明顯減少，且每次的嘗試后基本全部折返。相應(yīng)地，脈沖電場強(qiáng)度也直接影響魚類嘗試穿越電極布置斷面過程中的折返行為，30 V/m電場強(qiáng)度下實(shí)驗(yàn)魚類折返率最低（10%～40%），40 V/m電場強(qiáng)度下實(shí)驗(yàn)魚類折返率增加明顯（20.7%～100%），50 V/m電場強(qiáng)度下大部分實(shí)驗(yàn)魚類發(fā)生折返（84%～100%）。另外，脈沖頻率和占空比也對實(shí)驗(yàn)魚類攔截效果產(chǎn)生影響，當(dāng)脈沖電場強(qiáng)度達(dá)到一定程度時(shí)，脈沖頻率和占空比可改善攔魚電柵的攔魚效果。實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，脈沖電場影響下魚類的感應(yīng)和折返行為具有較強(qiáng)的集群特征，魚類行為分析時(shí)，可選擇代表性的魚類作為運(yùn)動(dòng)分析的對象。

2.2 脈沖電場中魚類感應(yīng)點(diǎn)和感應(yīng)距離

脈沖電場影響下魚類感應(yīng)點(diǎn)分布如圖2所示，圖中每一個(gè)點(diǎn)代表實(shí)驗(yàn)魚的一次感應(yīng)行為。魚類被攔截時(shí)感應(yīng)點(diǎn)僅分布在電極布置斷面一側(cè)，魚類穿越電極布置斷面發(fā)生往返行為時(shí)感應(yīng)點(diǎn)可分布在電極布置斷面兩側(cè)。魚類感應(yīng)點(diǎn)分布位置集中程度表明，除較小電場強(qiáng)度工況（圖2（b）～（d））外，正電極附近水體感應(yīng)點(diǎn)出現(xiàn)頻次大于負(fù)電極附近水體感應(yīng)點(diǎn)出現(xiàn)頻次，實(shí)驗(yàn)魚類對脈沖電場的感應(yīng)行為表現(xiàn)趨陽特性。魚類感應(yīng)點(diǎn)斷面橫向分布顯示，感應(yīng)點(diǎn)主要集中在正負(fù)電極附近，電極之間水體分布較少。此外，脈沖頻率和占空比對魚類感應(yīng)具有耦合影響，工況5條件下，魚類感應(yīng)點(diǎn)僅分布于電極布置斷面一側(cè)，實(shí)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚類的完全攔截；工況7提高脈沖電場強(qiáng)度至50 V/m，脈沖頻率降低至2 Hz，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)仍存在部分魚類成功穿越電極布置斷面，表明當(dāng)脈沖電場強(qiáng)度達(dá)到一定程度后，脈沖頻率和占空比的耦合影響不可忽視。脈沖電場強(qiáng)度在提高至50 V/m時(shí)明顯觀察到感應(yīng)點(diǎn)數(shù)量的減少，這是由于過高電場強(qiáng)度對魚群嘗試行為的抑制，從而導(dǎo)致魚群感應(yīng)點(diǎn)也隨之減少。

不同工況下魚類感應(yīng)距離與脈沖電場參數(shù)的量化關(guān)系如圖3所示。所有實(shí)驗(yàn)工況下魚類感應(yīng)距離均值位于40.2～92.2 cm之間，感應(yīng)距離總體上呈現(xiàn)隨著脈沖電場強(qiáng)度增大而升高的規(guī)律，30 V/m電場強(qiáng)度下魚類感應(yīng)距離為53.0～48.8 cm，40 V/m電場強(qiáng)度下感應(yīng)距離為59.8～85.0 cm，50 V/m電場強(qiáng)度下感應(yīng)距離為72.0～92.2 cm。相同的脈沖電場強(qiáng)度條件下，適當(dāng)提升脈沖頻率和占空比一定程度上可增加魚類感應(yīng)距離，但脈沖頻率和占空比的進(jìn)一步提升對魚類感應(yīng)距離的增加作用不顯著，甚至有所降低，該規(guī)律可從40 V/m脈沖電場強(qiáng)度條件下的3組試驗(yàn)工況中得出。

2.3 脈沖電場中魚類折返點(diǎn)和折返距離

脈沖電場影響下魚類折返點(diǎn)分布如圖4所示，圖中的每一個(gè)點(diǎn)代表魚群的一次折返行為。折返點(diǎn)數(shù)量與魚類折返次數(shù)對應(yīng)，與感應(yīng)點(diǎn)分布規(guī)律一致，正電極附近水體折返點(diǎn)出現(xiàn)頻次大于負(fù)電極附近水體折返點(diǎn)出現(xiàn)頻次。部分工況下，折返點(diǎn)同時(shí)存在于電極軸兩側(cè)，表明魚群產(chǎn)生穿過行為后在電極軸左側(cè)再次產(chǎn)生了折返行為，例如圖4（f）。脈沖電場強(qiáng)度從30 V/m升高至40 V/m時(shí)，折返點(diǎn)出現(xiàn)頻數(shù)增加明顯（圖4（a）～（f）），表明魚群受到電場強(qiáng)度增大影響后在嘗試行為中發(fā)生折返的魚數(shù)量增多。脈沖電場強(qiáng)度為30 V/m和40 V/m工況下，折返點(diǎn)頻數(shù)隨著脈沖頻率的提高而增多，表明一定脈沖電場強(qiáng)度條件下提升脈沖頻率可實(shí)現(xiàn)更好的攔魚效果（圖4（d）～（f））。然而，當(dāng)進(jìn)一步增加脈沖電場強(qiáng)度至50 V/m時(shí)，圖4（g）和圖4（i）折返點(diǎn)數(shù)量相同，但圖4（g）工況多1次魚群穿過行為，圖4（h）工況比圖4（i）工況多1次魚群在嘗試后折返的行為，這些結(jié)果表明高脈沖電場強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)工況下，同時(shí)采用較高脈沖頻率和占空比會(huì)進(jìn)一步抑制魚群的嘗試行為。

不同工況下魚類折返距離與脈沖電場參數(shù)的量化關(guān)系如圖5所示。所有實(shí)驗(yàn)工況魚類折返距離均值位于17.4～74.5 cm之間，折返距離總體上呈現(xiàn)隨著脈沖電場強(qiáng)度增大而升高的規(guī)律，折返距離的增大表明魚類折返行為發(fā)生時(shí)間提前，折返成功率增大，帶來較好的攔魚效果。折返距離隨脈沖電場參數(shù)變化規(guī)律同感應(yīng)距離的變化規(guī)律基本一致，魚類感應(yīng)距離越大折返距離也越大。

2.4 魚類行為對脈沖電場參數(shù)的敏感性

對不同脈沖電場參數(shù)影響下實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離進(jìn)行組間多重比較（表3），隨著脈沖電場強(qiáng)度的升高，實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離均增加顯著，脈沖頻率和占空比工況組間比較結(jié)果顯示差異性較小。脈沖電場強(qiáng)度為30 V/m與50 V/m時(shí)，感應(yīng)距離存在低于1%水平的顯著性差異，折返距離存在低于5%水平的顯著性差異，感應(yīng)距離增加195%，折返距離增加313%。脈沖頻率和占空比對感應(yīng)距離、折返距離有一定影響，但差異不顯著。

采用方差分析檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離對脈沖電場參數(shù)的敏感性（表4），敏感性影響重要性排序通過對比F值表征。影響實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離的脈沖電場參數(shù)由大到小依次為脈沖電場強(qiáng)度＞占空比＞脈沖頻率。顯著性結(jié)果顯示，脈沖電場強(qiáng)度對實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離均有顯著性影響，脈沖頻率、占空比單獨(dú)對實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離和折返距離的影響不顯著，脈沖電場強(qiáng)度、脈沖頻率和占空比的耦合作用對實(shí)驗(yàn)魚的感應(yīng)距離有顯著影響。

3 討 論

3.1 脈沖電場參數(shù)對魚類感應(yīng)和折返行為的影響

魚類受到一定程度電信號(hào)刺激時(shí)，首先產(chǎn)生感應(yīng)行為，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)個(gè)體感應(yīng)行為表現(xiàn)為異常擺頭、擺尾、轉(zhuǎn)向、停頓、游泳速度驟變等，群體感應(yīng)行為表現(xiàn)為魚群由集中變?yōu)榉稚⒌?。魚類感應(yīng)到離電極較遠(yuǎn)的低強(qiáng)度電場后并不會(huì)立刻規(guī)避，而是繼續(xù)前進(jìn)，直到產(chǎn)生一定生理刺激才會(huì)發(fā)生折返行為。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在水溫9～10 ℃，溶解氧11.5～11.8 mg/L，電導(dǎo)率251～260 μS/cm 環(huán)境條件下，鳙魚幼魚感應(yīng)距離在40.2～92.2 cm之間，折返距離在17.4～74.5 cm之間，表明30～50 V/m脈沖電場強(qiáng)度的平面影響范圍在1 m以內(nèi)，該結(jié)果與李陽希等^［15］在脈沖電場強(qiáng)度26～36 V/m條件下的動(dòng)水（0.3～0.7 m/s）實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。區(qū)別于動(dòng)水環(huán)境下魚群會(huì)更傾向于單方向的穿過電場，靜水環(huán)境下因?yàn)樯倭唆~類趨流性作用，魚群存在往返現(xiàn)象，表現(xiàn)為在感應(yīng)、折返點(diǎn)分布圖中電極軸的兩側(cè)均存在感應(yīng)、折返點(diǎn)。

脈沖電場強(qiáng)度對魚類感應(yīng)和折返行為的影響最為顯著，脈沖電場強(qiáng)度越大電場影響范圍越廣^［21］，魚類嘗試穿越電極布置斷面的次數(shù)顯著減少，折返距離也顯著增加，本次研究中50 V/m脈沖電場強(qiáng)度相比30 V/m會(huì)對實(shí)驗(yàn)魚類產(chǎn)生更大影響范圍，實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離最高變化差值可達(dá)82 cm。30 V/m低脈沖電場強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)工況下，隨著脈沖頻率的增加魚類穿過電場的次數(shù)也有一定的增加，脈沖電場強(qiáng)度達(dá)到50 V/m時(shí)，魚類的嘗試行為被明顯抑制，潛在原因可能是魚類神經(jīng)系統(tǒng)對電場較為敏感，較小電流密度作用能引起神經(jīng)系統(tǒng)興奮，較大電流反而使神經(jīng)系統(tǒng)受到抑制。因此，在較小電場強(qiáng)度下魚類活性較高，感應(yīng)點(diǎn)、折返點(diǎn)數(shù)量較多，較大電場強(qiáng)度下數(shù)量明顯減少。此外，脈沖頻率和占空比也是不可忽視的因素，本次研究結(jié)果表明，相同脈沖電場強(qiáng)度下，脈沖頻率和占空比的耦合作用對攔魚效果提升作用顯著。脈沖頻率的上升會(huì)引起魚群電導(dǎo)率明顯提高（由于魚肌肉細(xì)胞膜的電容下降），導(dǎo)致進(jìn)入魚體內(nèi)的電流增多^［22-23］，從而增強(qiáng)魚類對電場的感應(yīng)能力。

魚類感應(yīng)和折返行為呈現(xiàn)一定趨陽性，當(dāng)電流上升到一定的程度后，魚類會(huì)選擇頭部朝向陽極的體位^［24］。本次研究實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)點(diǎn)和折返點(diǎn)空間分布頻數(shù)在正電極附近更大，分布頻數(shù)在電極兩端明顯高于電極布置橫斷面中間位置。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因除趨陽性外，也可能與魚類在嘗試穿過電極布置橫斷面的過程中更傾向于貼壁游動(dòng)有關(guān)^［25］，根據(jù)水中電壓差的分布特點(diǎn)^{［22，26］}，電極軸附近的電壓差大于其他位置的電壓差，魚類在游動(dòng)的過程中會(huì)更傾向于回避電壓差較大的位置，本次實(shí)驗(yàn)中魚群在接近電極時(shí)表現(xiàn)出傾陽性，感應(yīng)點(diǎn)多分布在陽極附近，折返時(shí)回避較高電壓差位置，折返點(diǎn)多集中在兩極之間。

3.2 影響脈沖電場攔魚效果的關(guān)鍵因素及閾值

脈沖電場強(qiáng)度、脈沖頻率和占空比是影響魚類游泳行為的關(guān)鍵參數(shù)^［19］，但敏感性排序尚未形成一致的共識(shí)，齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）、大渡河軟刺裸裂尻魚（Schizopygopsis malacanthus）以及黃石爬鮡（Euchiloglanis kishinouyei）3種實(shí)驗(yàn)魚在靜水以及流水條件下的行為受脈沖電場參數(shù)的影響效應(yīng)為脈沖電壓＞脈沖頻率^［15］；脈沖電場對草魚幼魚阻攔效率影響效應(yīng)排序?yàn)槊}沖電壓＞脈沖頻率＞脈沖寬度^［18］；脈沖電場對鯉魚（Cyprinus carpio）幼魚平均阻攔率影響效應(yīng)排序?yàn)殡姌O布置方式＞脈沖寬度＞脈沖頻率＞脈沖電壓^［25］。本次研究以感應(yīng)距離和折返距離來表征脈沖電場對鳙魚幼魚的影響，影響效應(yīng)排序?yàn)槊}沖電場強(qiáng)度＞占空比＞脈沖頻率。造成影響排序不一致的主要原因可能是以下幾方面：首先，不同種魚類的皮膚組織差異即魚鱗分布差異，導(dǎo)致他們具有不同的外在電阻，即使相同電壓作用于魚類身體，受抗電阻性和神經(jīng)系統(tǒng)敏感性影響，脈沖電壓在不同種類魚體上的傳播也存在差異^［20］。其次，水深、水溫、電導(dǎo)率等實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件存在差異，實(shí)驗(yàn)水槽的大小和材質(zhì)也會(huì)影響電場參數(shù)的空間分布^［27］，例如，已有研究采用的鯉魚為淡水中下層魚類^［25］，但實(shí)驗(yàn)所采用的鳙魚多棲息于流水或較大靜水水體的中上層，中上層水體電場強(qiáng)度更高，可能導(dǎo)致魚類受到的電場刺激更強(qiáng)。最后，脈沖電場參數(shù)水平的設(shè)置還需考慮魚類對脈沖電場敏感性、耐受性、體能消耗和其自身的學(xué)習(xí)能力，不同實(shí)驗(yàn)工況間脈沖電場強(qiáng)度梯度不宜設(shè)置過大，且應(yīng)該合理控制試驗(yàn)持續(xù)時(shí)長或者重復(fù)次數(shù)，縮短實(shí)驗(yàn)魚類更換的頻率，否則可能無法有效捕捉魚類行為的驅(qū)動(dòng)因素及閾值，例如實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)部分工況魚類穿過電極軸前沒有折返行為，但在穿過電極軸后出現(xiàn)了折返行為。

已有實(shí)驗(yàn)研究普遍在水深0.2～0.4 m條件下進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)脈沖電場強(qiáng)度范圍48～160 V/m，脈沖頻率范圍5～10 Hz，脈沖寬度范圍10～30 ms，即可對多種淡水魚類實(shí)現(xiàn)較好攔截效果，如表5所列。本次研究表明，脈沖電場強(qiáng)度40 V/m、頻率2 Hz、脈沖寬度 50 ms時(shí)，實(shí)驗(yàn)魚類折返率即攔截效率達(dá)到100%。本次研究得到的較佳脈沖電場強(qiáng)度同其他研究相比相對較小，在試驗(yàn)結(jié)束7 d后，僅觀測到2條魚死亡（工況2和工況7各1條魚死亡），與未參與實(shí)驗(yàn)空白組魚類死亡率相當(dāng)，未死亡實(shí)驗(yàn)魚活性均較好，脈沖電場刺激可能不是導(dǎo)致其死亡的關(guān)鍵因素。本次研究中的脈沖電場參數(shù)在較好地實(shí)現(xiàn)了攔魚效果的同時(shí)，對魚類生理損傷較小，而在采用較高脈沖電場強(qiáng)度研究中，觀察到部分魚類出現(xiàn)尾部分叉、鱗片脫落或昏迷反應(yīng)等現(xiàn)象^{［5，22，25］}。實(shí)際應(yīng)用中，追求完全攔截效果將提升脈沖電場參數(shù)閾值，可能危及魚類生理安全，而將脈沖電場強(qiáng)度控制在合理范圍內(nèi)，攔截效率會(huì)有所下降，所以應(yīng)在攔截效率和魚類安全之間實(shí)現(xiàn)平衡。

4 結(jié) 論

（1）在30～50 V/m的電場強(qiáng)度范圍內(nèi)實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)和折返行為與脈沖電場強(qiáng)度密切相關(guān)，感應(yīng)距離和折返距離均隨脈沖電場強(qiáng)度的增大而增大。

（2）脈沖電場強(qiáng)度達(dá)到40 V/m后，脈沖頻率和占空比的耦合影響不可忽視，適當(dāng)均衡脈沖頻率和占空比一定程度上可增加魚類感應(yīng)和折返距離，選取脈沖頻率5 Hz和脈沖占空比5%進(jìn)行組合可以達(dá)到同電場強(qiáng)度下的較優(yōu)攔截效率。

（3）在本次研究設(shè)定下，實(shí)驗(yàn)魚類感應(yīng)距離在距離電極布置斷面1 m范圍內(nèi)，折返距離在距離電極布置斷面0.6 m范圍內(nèi)。本次研究的較佳脈沖電場強(qiáng)度為40 V/m，同其他研究相比較小，魚類生理不利影響明顯降低，實(shí)際工程中應(yīng)考慮采用平衡攔截效率和保障魚類生理安全的脈沖電場參數(shù)。

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（編輯：黃文晉）

Sensing and returning behavior of juvenile bighead carp （Aristichthys nobilis）

under pulsed electric field in static water

LIN Fei¹，LI Hongyi^2，3，YANG Shengyi¹，LI Ting^2，4，LIN Guofan¹，GUO Hui^2，4

（1.Chitan Hydro-Electric Power Plant，Huadian Furui Energy Development Co.，Ltd.，Sanming 354400，China； 2.Institute of Hydraulics，Changjiang River Scientific Research Institute，Wuhan 430010，China； 3.College of Hydraulic amp; Environmental Engineering，China Three Gorges University，Yichang 443002，China； 4.Hubei Provincial Laboratory of Water Resources and Ecological Environment Science，Changjiang River Scientific Research Institute，Wuhan 430010，China）

Abstract： The pulse electric field has significant engineering applications in the regulation of fish behavior.Current researches mostly focus on the effects of pulse electric field parameters on apparent performance indicators such as fish interception rate and stun rate，while their influences on fish sensing and returning behaviors remain unclear.Based on static water tank experiments and an orthogonal experimental design，this study investigated the effects of key pulse electric field parameters including pulse voltage，pulse frequency，and duty cycle on the sensing and returning behaviors of juvenile bighead carp （Aristichthys nobilis）.The results indicated that：① The influence of electrodynamic parameters affecting the interception efficiency of juvenile bighead carp from strong to low were pulse voltage gt; pulse width gt; pulse frequency；② Fish sensing distances were 40.2 to 92.2 cm and returning distances were 17.4 to 74.5 cm under experimental conditions；③ The parameter setting of 40 V/m pulsed electric field intensity，5 Hz pulse frequency，and 5% in that a good interception efficiency can be achieved under a medium voltage intensity condition.These findings can provide the scientific and technical basis for the basic research of fish behavior and the application of fish behavior regulation engineering.

Key words： pulse electric field parameters；water tank experiment；juvenile bighead carp；sensing and returning behavior；threshold range