酸化對(duì)水稻-土壤系統(tǒng)氮分配和N2O排放的影響

摘要：為研究土壤酸化對(duì)水稻-土壤系統(tǒng)氮轉(zhuǎn)化、分配和氮損失的影響，以水稻-土壤系統(tǒng)為研究對(duì)象，設(shè)置中性（pH 7，CK）、弱酸（pH 6，T1）、中強(qiáng)酸（pH 5，T2）和強(qiáng)酸（pH4，T3）4個(gè)土壤遞增酸度處理，比較了不同酸度下水稻產(chǎn)量、氮素積累量、氮代謝酶活性、氮素利用效率、氮平衡和N2O排放等指標(biāo)的差異。結(jié)果表明，隨著土壤酸度增加，水稻植株氮素積累、利用效率和產(chǎn)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。相關(guān)性分析表明，拔節(jié)期氮素積累量與葉片中硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH）以及莖稈中GS和GOGAT活性呈顯著正相關(guān)；開(kāi)花期氮素積累量與穗中的NR、GS、GOGAT和GDH活性呈顯著正相關(guān)。T1、T2和T3處理N2O累積排放量與CK處理相比分別降低20.3％、58.0％和76.7％；單位產(chǎn)量下的N2O排放量呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)。氮平衡分析表明，相比于CK處理，T2和T3處理氮素表觀(guān)損失分別降低15.8％和21.1％，水稻氮吸收量分別降低1.5％和15.3％，土壤無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅糠謩e增加41.2％和88.2％，氮素盈余率分別提高2.2個(gè)和7.1個(gè)百分點(diǎn)。土壤酸化至中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸時(shí)，會(huì)分別通過(guò)抑制水稻拔節(jié)期莖葉和開(kāi)花期穗部的氮代謝過(guò)程降低氮素積累量、利用效率和產(chǎn)量。土壤酸化會(huì)降低稻田N2O累積排放量，同時(shí)也會(huì)降低單位產(chǎn)量N2O排放量。此外，中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸度土壤還會(huì)通過(guò)降低水稻氮吸收量和增加播前土壤無(wú)機(jī)氮量，提高土壤無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅亢偷赜嗦?，增加環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞：土壤酸化；水稻；氮素利用效率；產(chǎn)量；N2O；土壤氮平衡

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.4；S156.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1672-2043（2024）02-0452-10 doi：10.11654/jaes.2023-0586

土壤酸化是制約我國(guó)糧食生產(chǎn)的重要因素。受氮肥過(guò)量施用和大氣酸沉降的影響，我國(guó)農(nóng)田土壤酸化情況日益嚴(yán)重。20世紀(jì)80年代以來(lái)，酸化的土地面積已擴(kuò)大到全國(guó)耕地面積的40％以上，其中，稻田土壤酸化問(wèn)題尤為突出。我國(guó)南方稻區(qū)，大部分土壤pH已經(jīng)低于5.5，且酸化面積與強(qiáng)度仍在不斷加劇。土壤酸化會(huì)造成土壤質(zhì)量下降、保肥供肥能力變差和有害金屬含量增加，進(jìn)而導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)發(fā)育受阻和產(chǎn)量下降。作為土壤酸化重要誘因，氮在水稻-土壤系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化和利用效率，在一定程度上決定著土壤酸化的程度。同時(shí)，土壤酸化的程度又會(huì)反過(guò)來(lái)影響氮在水稻-土壤系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化。氮是影響水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，也是導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化和全球氣候變暖的主要元素。因此，探究土壤酸化對(duì)水稻-土壤系統(tǒng)氮素轉(zhuǎn)化和分配的影響，對(duì)促進(jìn)水稻可持續(xù)生產(chǎn)、提高氮素利用效率以及降低環(huán)境污染和溫室氣體排放具有重要意義。

氮素在水稻-土壤系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化主要包括植株氮代謝和土壤氮轉(zhuǎn)化。植株氮代謝主要包括氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化和轉(zhuǎn)化等過(guò)程。硝態(tài)氮（NO-3）和銨態(tài)氮（NH+4）是植物吸收的主要氮源。在硝酸還原酶（NR）的催化下，NO-3被還原為NH+4，然后通過(guò)谷氨酰胺合成酶／谷氨酸合成酶（GS/GOGAT）途徑，或在谷氨酸脫氫酶（GDH）的作用下被同化為氨基酸，為植物提供所需的氮源。前人研究發(fā)現(xiàn)，土壤酸化會(huì)使小麥NR與GOGAT活性降低，并抑制游離氨基酸的合成。但也有研究認(rèn)為，土壤酸化會(huì)提高玉米植株NR、GDH和GOGAT的活性，以便產(chǎn)生更多的游離氨基酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以抵御酸脅迫。可見(jiàn)，土壤酸化對(duì)作物氮代謝的影響并不明晰。目前酸化對(duì)氮代謝的影響研究主要于小麥、玉米等旱地作物，對(duì)水稻等水田作物研究尚未見(jiàn)報(bào)道。同時(shí)，前人研究通常關(guān)注酸化對(duì)作物某一時(shí)期或整個(gè)植株氮代謝的影響，但對(duì)不同時(shí)期與植株關(guān)鍵器官的綜合研究較少。

土壤氮轉(zhuǎn)化主要包括礦化、硝化和反硝化過(guò)程。作為土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程的副產(chǎn)品，氧化亞氮（N2O）既是一種重要的溫室氣體，也是大氣臭氧層的主要破壞因子。N2O排放量在一定程度上能夠反映出土壤氮轉(zhuǎn)化強(qiáng)度。研究發(fā)現(xiàn)，土壤酸化會(huì)導(dǎo)致硝化和反硝化微生物活性降低，進(jìn)而造成N2O排放下降。但也有研究表明，土壤pH的降低可能會(huì)促進(jìn)N2O的產(chǎn)生。這主要是因?yàn)橄啾扔谥行院蛪A性土壤，酸性條件會(huì)減少N2O的消耗。可見(jiàn)，目前土壤酸化對(duì)N2O排放的影響還存在爭(zhēng)議。且前人研究主要集中于旱地，缺乏酸化對(duì)水田N2O排放的研究。土壤酸化對(duì)水稻-土壤系統(tǒng)的氮轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的影響會(huì)進(jìn)一步改變系統(tǒng)的氮平衡。

本研究以水稻-土壤系統(tǒng)為研究對(duì)象，設(shè)置4個(gè)土壤遞增酸度處理，通過(guò)比較不同土壤酸度下水稻產(chǎn)量、氮素積累量、氮代謝酶活性、氮素利用效率、土壤氮平衡和N2O排放等指標(biāo)的差異，旨在明確土壤酸化對(duì)水稻-土壤系統(tǒng)氮分配和N2O排放的影響，為我國(guó)南方水稻綠色低碳生產(chǎn)提供合理的土壤pH范圍。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況與供試材料

試驗(yàn)于2018年3月27日至7月25日在安徽省合肥市安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園試驗(yàn)基地（31°52′N(xiāo)，117°14′E）進(jìn)行。該試驗(yàn)基地位于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，年均溫度和降水量分別為15.3℃和998 mm。供試水稻品種為中早25。供試土壤為黃褐土源水稻土，基礎(chǔ)理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)16.22 g·kg-1，全氮1.20 g·kg-1，堿解氮114.67 mg·kg-1，有效磷8.20 mg·kg-1，速效鉀144.42 mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為土壤酸度，設(shè)置4個(gè)酸度水平，分別為CK（pH 7）、Tl（pH 6）、T2（pH 5）和T3 （pH 4）；副區(qū)為氮肥處理，分別為施氮和不施氮處理。參照Chen等方法對(duì)土壤pH值進(jìn)行調(diào)節(jié)：以6、9、12 mol·L-1共3個(gè)濃度的HCI溶液與6 mol·L-1的Ca（OH）2溶液對(duì)土壤pH進(jìn)行調(diào)節(jié)。每次調(diào)節(jié)后，隔7d測(cè)定一次土壤pH值，直到土壤酸度為設(shè)定酸度并穩(wěn)定后不再調(diào)整。每個(gè)處理15個(gè)重復(fù)，每桶裝土17kg。施氮處理中，氮肥采用尿素作為肥源，施用量為232.5 kg·hm-2（以N計(jì)），按照6：4的比例分別作基肥和追肥施用。磷肥（以P2O5計(jì)）和鉀肥（以K2O計(jì)）分別采用過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀為肥源，施用量分別為84.2 kg·hm-2和138.3 kg·hm-2，作基肥一次性施入。水稻于3月27日采用育秧盤(pán)培育秧苗，4月29日進(jìn)行移栽，每桶3穴、每穴2株，最終于7月25日收獲。在返青期盆栽保持2-3 cm的水層，分蘗期盆栽保持1-2 cm的薄水，6月7日曬田3d后覆水，孕穗期至抽穗期盆栽水面保持2-3 cm的水層，抽穗后田間自然落干再進(jìn)行覆水，為干濕交替覆水。盆栽埋于土壤中使得盆栽與大田環(huán)境相近，其他管理?xiàng)l件與田間管理一致。

1.3樣品采集與分析

1.3.1產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子

于成熟期在每個(gè)處理中隨機(jī)選取3桶盆栽，并對(duì)有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2氮代謝酶活性測(cè)定

分別于水稻拔節(jié)期和開(kāi)花期在每個(gè)處理3桶盆栽中隨機(jī)選取10株單莖，用錫紙包裹后放置于液氮罐中保存并帶回實(shí)驗(yàn)室。將植株分為葉片、莖稈（鞘）和穗（開(kāi)花期）三部分后分別切碎混勻，用于氮代謝酶活性的測(cè)定。參照伍素輝等的方法測(cè)定硝酸還原酶（NR）活性。谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）分別參照Z(yǔ)hang等和U Hecht等的方法測(cè)定。谷氨酸脫氫酶（GDH）活性使用試劑盒（南京建成生物工程研究所）測(cè)定。

1.3.3N2O的采集與測(cè)定

采用靜態(tài)箱-色譜法對(duì)N2O氣體進(jìn)行采集和測(cè)定。靜態(tài)箱分為底座和采樣箱兩部分，柱形底座半徑為15 cm，高度為10 cm。柱形采樣箱半徑為14 cm，高度為90 cm。水稻移栽后每隔7d采樣1次。采樣時(shí)，在底座上扣好采樣箱，用50 mL注射器先將箱體內(nèi)氣體混勻，后于0、7、14 min和21 min各抽取氣體20 mL，帶回實(shí)驗(yàn)室用氣相色譜儀（Agilent 7890A，美國(guó)）測(cè)定N2O含量。抽取氣體時(shí)記錄靜態(tài)箱內(nèi)溫度用于后續(xù)計(jì)算。參照馮小平等的方法計(jì)算N2O排放通量。

1.3.4氮含量測(cè)定與相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法

在拔節(jié)、開(kāi)花和成熟期，對(duì)水稻植株樣品進(jìn)行采集。取葉片、莖稈（鞘）和穗后，將其分開(kāi)裝袋，在105℃的烘箱中進(jìn)行30 min的殺青處理，隨后在80℃的烘箱中烘干至質(zhì)量恒定并稱(chēng)量。經(jīng)過(guò)粉碎和過(guò)1mm篩處理后，采用H2SO4-H2O2消煮法制備待測(cè)液，通過(guò)凱氏定氮儀（KN520，中國(guó)）對(duì)樣品全氮含量進(jìn)行測(cè)定，并計(jì)算氮素積累量。于水稻成熟期采集土壤樣品，經(jīng)2 mm篩過(guò)濾混勻。采用1 mol·L-1 KC1進(jìn)行浸提（水：土=5：1），勻速攪拌30 min，靜置后過(guò)濾的上清液，通過(guò)全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（CleverChem380plus，德國(guó)）測(cè)定土壤中NO-3和NH+4的含量。土壤全氮含量的測(cè)定參照鮑士旦的方法。籽粒氮素積累量（g·pot-1）、氮素吸收總量（g·pot-1）、氮肥利用效率（％）、氮收獲指數(shù)（％）、氮素籽粒生產(chǎn)效率（g·g-1）、土壤無(wú)機(jī)氮量（g·pot-1）、土壤氮素凈礦化量（g·pot-1）、氮素表觀(guān)損失量（g·pot-1）參照魯艷紅等方法進(jìn)行計(jì)算。氮素盈余率（％）=（氮素收入-氮素支出）／氮素收入×100；單位產(chǎn)量N2O排放量（g·kg-1）=N2O累積排放量／產(chǎn)量。

1.4數(shù)據(jù)整理與分析

數(shù)據(jù)整理和繪圖使用Excel 2016和R（4.1.3）軟件進(jìn)行，圖表中的數(shù)值表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）。使用SPSS 23進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析：采用最小顯著差異法（LSDlt;0.05）比較不同處理間的差異。

2結(jié)果與分析

2.1土壤酸化對(duì)水稻產(chǎn)量和氮素利用效率的影響

由表1可知，隨著土壤酸度的增加，產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)。相比于CK，T1處理產(chǎn)量增加16.4％。但隨著土壤酸度的不斷加深，產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)。相比于CK，T2和T3處理產(chǎn)量分別降低5.1％和28.4％。從產(chǎn)量構(gòu)成的角度分析可知，隨著土壤酸度的增加，穗數(shù)和穗粒數(shù)沒(méi)有顯著差異，結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量則呈下降趨勢(shì)。相比于CK和T1，T2處理結(jié)實(shí)率分別降低7.8個(gè)和7.2個(gè)百分點(diǎn)，T3處理分別降低9.6個(gè)和9.0個(gè)百分點(diǎn)。千粒質(zhì)量在T3處理顯著降低，相比于CK、T1和T2處理分別降低14.2％、15.4％和12.0％。

由表2可知，隨著土壤酸化程度的增加，REN、NHI和NUEg呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。相比于CK，T1處理下，REN和NHI分別增加2.5個(gè)和4.0個(gè)百分點(diǎn)，NUEg增加7.7％。但隨著土壤酸度的進(jìn)一步加深，REN、NHI和NUEg則呈遞減趨勢(shì)。相比于CK，T2和T3處理，REN、NHI和NUEg分別降低6.0個(gè)和8.6個(gè)百分點(diǎn)、4.3個(gè)和13.0個(gè)百分點(diǎn)、3.8％和15.6％。

2.2土壤酸化對(duì)水稻植株氮素積累量和氮代謝酶活性的影響

由圖1可知，隨著土壤酸度增加，植株氮素積累量在拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期均呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)。相比于CK，T1處理植株氮素積累量在拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期分別增加11.2％、17.0％和8.0％。但隨著土壤酸度的進(jìn)一步增加，植株氮素積累量呈下降趨勢(shì)。相比于CK，T2和T3處理植株氮素積累量在拔節(jié)期分別降低6.0％和12.2％，在開(kāi)花期分別降低2.3％和5.1％。成熟期植株氮素積累量在T3處理顯著降低，相比于CK、T1和T2處理分別降低15.2％、21.3％和14.0％。

由圖2可知，在水稻拔節(jié)期，T1處理葉片中的NR、GS、GOGAT、GDH活性均顯著高于其他處理。相比于CK，T1處理葉片中的NR、GS、GOGAT、GDH活性分別增加14.1％、25.9％、12.8％和50.0％。但隨著土壤酸度的進(jìn)一步增加，葉片中氮代謝酶活性則出現(xiàn)不同程度的降低。相比于CK，T2和T3處理NR、GS、GOGAT、GDH活性分別降低20.8％和27.2％、4.3％和0.9％、26.6％和36.5％、64.3％和35.7％。與葉片類(lèi)似，在莖稈中，GS和GOGAT活性整體呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。相比于CK，T1處理下GS和GOGAT活性分別提高26.0％和12.8％，其中GS活性提高達(dá)到顯著水平。但隨著土壤酸度的增加，GS和GOGAT活性則顯著降低，相比于T1處理，T2和T3分別降低4.0％和35.0％、26.4％和21.7％。

由圖3可知，在水稻開(kāi)花期，不同處理中NR活性在葉片、莖稈和穗中均沒(méi)有顯著差異。在葉片中，GS、GOGAT和GDH活性均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。相比于CK，T1和T2處理中GS、GOGAT、GDH活性分別增加16.7％和40.3％、35.0％和36.3％、54.8％和125.1％。相比于CK，T3處理中GS活性顯著降低，GOGAT和GDH活性則無(wú)顯著差異。在莖稈中，GS、GOGAT和GDH活性隨土壤酸度的加深呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢(shì)。相比于CK，T1處理GS、GOGAT和GDH活性分別增加74.6％、41.5％和18.2％。T2處理酶活性最低，相比于CK，GS、GOGAT和GDH活性分別降低31.8％、19.7％和18.2％。T3處理與CK相比GS活性顯著升高，GOGAT和GDH活性則無(wú)顯著差異。在穗中，相比于CK，T1處理下GS、GOGAT和GDH活性均沒(méi)有顯著變化。但隨著酸化程度的加深，GS、GOGAT和GDH活性則顯著降低。相比于CK，T2和T3處理中GS、GOGAT、GDH活性分別降低18.7％和23.9％、24.3％和33.7％、33.3％和17.1％。

2.3土壤酸化對(duì)N20排放和無(wú)機(jī)氮含量與殘留量的影響

由圖4可見(jiàn)，不同土壤酸度下，稻田土壤N2O排放通量變化趨勢(shì)一致。在施基肥（04-29）、分蘗肥（05-09）和烤田（06-07）后N2O排放通量出現(xiàn)峰值，烤田復(fù)水后逐步降低。土壤酸化能夠不同程度地降低稻田N2O排放通量，相比于CK，T1、T2和T3處理N2O排放通量在施基肥后的峰值分別降低42.4％、47.0％和61.0％，在施分蘗肥后分別降低14.6％、74.0％和204.7％，在烤田后分別降低6.5％、29.4和42.4％。由圖5可知，隨著土壤酸度的增加，N2O積累排放量和單位產(chǎn)量N2O排放量均呈遞減趨勢(shì)。相比于CK，T1、T2和T3處理N2O累積排放量分別降低20.3％、58.0％和76.7％；單位產(chǎn)量下N2O排放量分別降低31.7％、56.1％和67.8％。

由圖6可見(jiàn)，不同土壤酸度下，稻田土壤無(wú)機(jī)氮含量變化趨勢(shì)一致。隨著土壤酸度的加深，無(wú)機(jī)氮含量整體呈遞增趨勢(shì)。施基肥（04-29）后無(wú)機(jī)氮含量首先呈遞增趨勢(shì)，在施用基肥后第10天（05-09），相比于CK，T1、T2和T3處理無(wú)機(jī)氮含量分別增加4.4％、31.7％和46.4％。施分蘗肥（05-09）后第4天（05-13）無(wú)機(jī)氮含量出現(xiàn)峰值，而后逐漸下降。峰值時(shí)相比于CK，T2和T3處理無(wú)機(jī)氮含量分別增加7.9％和12.0％。由圖7可知，稻田中殘留的無(wú)機(jī)氮以NH+4為主，且在中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸條件下無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅匡@著增加。相比于CK，T2和T3處理無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅糠謩e增加41.1％和88.2％。

2.4土壤酸化對(duì)水稻-土壤系統(tǒng)氮素養(yǎng)分平衡的影響

根據(jù)氮輸入、輸出平衡模型計(jì)算不同土壤酸度下稻田的氮平衡狀況。由表3可知，土壤酸度能夠顯著影響稻田土壤氮平衡。在氮輸入中，播前土壤無(wú)機(jī)氮量隨土壤酸度的加深呈遞增趨勢(shì)。相比于CK，T1、T2和T3處理無(wú)機(jī)氮量分別增加40.0％、40.0％和50.0％。氮素凈礦化量隨土壤酸度的加深呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。相比于CK，T1處理中氮素凈礦化量無(wú)顯著差異；T2和T3處理中氮素凈礦化量則分別降低7.1％和20.0％。在氮輸出中，水稻氮吸收量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。相比于CK，T1處理中水稻氮吸收量增加7.6％；T2和T3處理中水稻氮吸收量則分別降低1.5％和15.3％。就氮素表觀(guān)損失而言，CK與T1處理中氮素表觀(guān)損失無(wú)顯著差異，但顯著高于T2和T3處理。相比于CK處理，T2和T3氮素表觀(guān)損失分別降低15.8％和21.1％。氮素盈余率呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。相比于CK，T1處理氮素盈余率降低1.8個(gè)百分點(diǎn)；T2和T3處理分別提高2.2個(gè)和7.1個(gè)百分點(diǎn)。

2.5產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子與氮積累和氮代謝酶活性的相關(guān)性分析

由圖8可知，產(chǎn)量與千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，與穗數(shù)和穗粒數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。植株氮素積累量與拔節(jié)期葉片NR、GS、GOGAT、GDH以及莖稈中GS和GOGAT呈顯著正相關(guān)，與開(kāi)花期穗中的NR、GS、GOGAT和GDH呈顯著正相關(guān)。

3討論

3.1土壤酸化對(duì)水稻氮代謝、利用效率和產(chǎn)量的影響

隨著土壤酸度增加，水稻氮素積累量呈先增加后降低的趨勢(shì)（圖1）。研究表明，土壤酸化能夠通過(guò)影響氮代謝關(guān)鍵酶活性進(jìn)而影響氮積累。在本研究中，氮代謝酶活性和氮積累在不同時(shí)期的水稻器官中對(duì)土壤酸化的響應(yīng)有所不同（圖2、圖3）；拔節(jié)期和開(kāi)花期氮素積累量分別與莖葉和穗中的氮代謝酶活性密切相關(guān)（圖8）。這說(shuō)明土壤酸化主要通過(guò)調(diào)控水稻拔節(jié)期莖葉和開(kāi)花期穗氮代謝過(guò)程影響氮積累。主要原因是水稻不同器官在不同時(shí)期的生理狀態(tài)和代謝活動(dòng)不同，因而它們對(duì)土壤酸化的敏感性和適應(yīng)性也會(huì)不同。在未來(lái)的研究中，應(yīng)著重探究水稻不同生長(zhǎng)發(fā)育階段關(guān)鍵器官對(duì)于土壤酸化的響應(yīng)，加深土壤酸化對(duì)水稻生長(zhǎng)影響的理解，以利于酸脅迫下水稻生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，相比于中性，弱酸性土壤條件更有利于水稻氮素積累、利用效率和產(chǎn)量的增加。但隨著土壤的進(jìn)一步酸化，氮素積累、利用效率和產(chǎn)量則呈快速下降趨勢(shì)（表2）。這可能是因?yàn)槿跛嵝酝寥拉h(huán)境下氮代謝酶活性升高有利于水稻植株內(nèi)含氮化合物的合成與積累，進(jìn)而提高了氮素積累、利用效率和產(chǎn)量。然而，隨著土壤的進(jìn)一步酸化，水稻氮吸收與氮代謝酶活性在受到抑制的同時(shí)，還需要產(chǎn)生更多的游離氨基酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)用以抵御酸脅迫，因此導(dǎo)致了水稻氮素積累量、利用效率和產(chǎn)量的降低。以上現(xiàn)象也揭示土壤酸化對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響存在一定的隱蔽性，在土壤酸化前期促進(jìn)產(chǎn)量提高的同時(shí)，需防范酸化進(jìn)一步加重對(duì)產(chǎn)量的劇烈影響。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上看，土壤酸化主要通過(guò)影響結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，而不是穗數(shù)和穗粒數(shù)影響產(chǎn)量（圖8）。這可能是因?yàn)橥寥浪峄瘯?huì)抑制養(yǎng)分向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒灌漿不充分、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量低。由此可見(jiàn)，水稻籽粒灌漿速率的調(diào)控是應(yīng)對(duì)土壤酸脅迫的重要方向和路徑。

3.2土壤酸化對(duì)稻田N2O排放和氮平衡的影響

土壤酸化會(huì)抑制N2O排放通量和累積排放量（圖4、圖5）。這與Shaaban等的研究結(jié)果相一致。硝化和反硝化主要是微生物過(guò)程，分別受到硝化和反硝化微生物菌群的驅(qū)動(dòng)。一般認(rèn)為土壤酸化會(huì)抑制硝化和反硝化微生物菌群豐度并引起活性降低。前期研究也發(fā)現(xiàn)，土壤酸化會(huì)分別通過(guò)降低氨氧化細(xì)菌和nirK型反硝化菌豐度來(lái)削弱硝化和反硝化過(guò)程。由此推測(cè)，在酸化不斷加重條件下，pH值可能是硝化和反硝化的限制因子，進(jìn)而降低了N2O排放。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著酸度加深，土壤無(wú)機(jī)氮含量和殘留量呈遞增趨勢(shì)（圖6、圖7）。這除了與土壤酸化會(huì)抑制水稻氮素吸收有關(guān)外，也可能是因?yàn)樗峄瘯?huì)導(dǎo)致硝化和反硝化微生物活性降低，進(jìn)而減少了底物的消耗。但值得注意的是，稻田土壤酸化會(huì)降低稻田N2O累積排放量，同時(shí)也會(huì)降低單位產(chǎn)量N2O排放量。

土壤氮平衡是指作物一土壤系統(tǒng)中氮輸入與輸出之間的平衡關(guān)系，關(guān)乎作物生產(chǎn)和土壤健康的可持續(xù)性。本研究發(fā)現(xiàn)，相比于中性土壤，氮素表觀(guān)損失在弱酸條件下無(wú)顯著差異，在中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸條件下顯著降低，這與前人研究結(jié)果類(lèi)似。土壤酸化能夠通過(guò)抑制N2O等氣體排放減少氮素表觀(guān)損失。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，與中性土壤相比，在弱酸條件下土壤無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅繜o(wú)顯著差異，氮素盈余率顯著降低，但在中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸條件下則均顯著增加，這主要與土壤酸化會(huì)抑制水稻氮吸收有關(guān)（表3）。相比于中性土壤，中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸條件下水稻氮素吸收量分別降低1.5％和15.3％（表3）。未被吸收的氮會(huì)以無(wú)機(jī)氮的形式殘留于土壤中。同時(shí)，因土壤酸化而造成的播前土壤無(wú)機(jī)氮含量增加也可能是無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅吭黾拥牧硪辉?。綜上可見(jiàn)，土壤酸化雖會(huì)減少氮素表觀(guān)損失，但由于水稻氮素吸收量的減少和播前土壤無(wú)機(jī)氮含量的增加，土壤無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅亢偷赜嗦室矔?huì)隨之增加。土壤氮素大量盈余會(huì)增加周邊環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)，需引起高度關(guān)注。

4結(jié)論

（1）土壤酸化會(huì)分別通過(guò)調(diào)節(jié)水稻拔節(jié)期莖葉和開(kāi)花期穗部的氮代謝過(guò)程影響氮素積累量、利用效率和產(chǎn)量。

（2）相比于中性土壤，氮素積累量、利用效率和產(chǎn)量在弱酸性條件呈升高趨勢(shì)，在中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸條件下呈降低趨勢(shì)。

（3）土壤酸化會(huì)降低稻田土壤N2O累積排放量，單位產(chǎn)量N2O排放量也會(huì)隨之降低。

（4）土壤酸化可降低氮素表觀(guān)損失量，也會(huì)降低水稻氮素吸收量且增加播前土壤無(wú)機(jī)氮含量，提高中強(qiáng)酸和強(qiáng)酸條件下土壤無(wú)機(jī)氮?dú)埩袅亢偷赜嗦?，增加環(huán)境污染的風(fēng)險(xiǎn)。