天目山不同海拔的螽斯和蟋蟀多樣性時(shí)空特征

何祝清,廖欣怡,丁諾

（華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,上海 200241）

0 引言

鳴蟲是一類可以發(fā)聲的昆蟲,主要通過特化的前翅相互摩擦發(fā)出鳴聲.古往今來,鳴蟲都因其易被發(fā)覺的鳴聲而成為物候的指示物種之一[1].不同種屬的鳴蟲鳴聲各異,可以作為分辨其所屬種類的重要特征[2].目前,對(duì)于鳴蟲的研究主要集中在鳴聲結(jié)構(gòu)、通信行為、性選擇、基于聲學(xué)特征的鳴蟲分類技術(shù)等方面[3-6].然而,針對(duì)鳴蟲的多樣性調(diào)查開展得相對(duì)較少,與海拔相關(guān)的更是少之又少.Alexander等[7]對(duì)美國(guó)科羅拉多州落基山脈分布的直翅目昆蟲進(jìn)行過調(diào)查,但在國(guó)內(nèi)未見有關(guān)直翅目類昆蟲與海拔的相關(guān)研究.

天目山位于我國(guó)浙江省,是國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū).保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性較高,昆蟲種類豐富.據(jù)徐華潮等[8]的昆蟲多樣性調(diào)查顯示,天目山記錄到昆蟲30 目351 科2 342 屬4 209 種,并發(fā)現(xiàn)鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目為天目山的優(yōu)勢(shì)類群.如此豐富的物種吸引了許多科研工作者在天目山進(jìn)行實(shí)地調(diào)查與標(biāo)本采集等工作.鄭樂怡等[9]對(duì)天目山的半翅目昆蟲進(jìn)行過新種記述;於文俊等[10]對(duì)天目山熊蜂的種類和習(xí)性進(jìn)行了初步調(diào)查;Wang等[11]對(duì)天目山蝴蝶的多樣性及其反映的生態(tài)環(huán)境的良好程度進(jìn)行過探究;郭江莉等[12]對(duì)天目山蜚蠊目進(jìn)行了分類研究,并記錄了蜚蠊目的3 個(gè)新種;Makarchenko等[13]記錄了天目山雙翅目搖蚊科的1 個(gè)新種;姬婷婷[14]對(duì)天目山蝴蝶的多樣性及其群落的動(dòng)態(tài)規(guī)律進(jìn)行過研究;He等[15]發(fā)表過天目山蟋蟀的1 個(gè)新種.然而,目前對(duì)于天目山螽斯和蟋蟀的物種多樣性研究較少,主要研究結(jié)果集中于《天目山動(dòng)物志》(第三卷)[16]一書,此書共記錄螽斯69 種、蟋蟀24 種.為豐富天目山螽斯與蟋蟀的物種名錄,對(duì)其物種多樣性和不同海拔的分布格局有更深入的了解,本研究進(jìn)行了天目山鳴蟲的多樣性調(diào)查.

1 材料與方法

1.1 調(diào)查樣線

調(diào)查地區(qū)為天目山自然保護(hù)區(qū),調(diào)查樣線為龍鳳尖停車場(chǎng)(海拔約1 160 m)至山門(海拔約258 m)的游步道(圖1).

圖1 調(diào)查樣線Fig.1 Investigated route

1.2 調(diào)查時(shí)間

調(diào)查日期為2019 年4—10 月的每月1 日(具體日期會(huì)根據(jù)天氣狀況上下浮動(dòng)5 d 左右),具體日期分別為2019 年3 月31 日、5 月1 日、6 月3 日、6 月28 日、7 月29 日、9 月6 日、10 月3 日,時(shí)間約為18: 00 至次日2: 00,具體情況和時(shí)間根據(jù)蟲口數(shù)而定.

1.3 調(diào)查方法

通過手電筒照射,配合人耳聽其鳴叫,搜索樣線兩側(cè)5 m 內(nèi)的螽斯與蟋蟀,并記錄該物種.使用GPS 記錄所在地的海拔.

1.4 海拔分區(qū)方法

根據(jù)上述調(diào)查方法,得到不同物種的海拔分布情況.主要根據(jù)窄域分布種,結(jié)合廣域分布種的海拔上限或下限,將調(diào)查樣線約1 000 m 垂直海拔變化劃分為高、中、低3 個(gè)海拔區(qū)域,盡可能地保證窄域分布種只分布在某個(gè)區(qū)域,有上限或下限的廣域分布種盡可能地分布在兩個(gè)區(qū)域內(nèi).

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查名錄

2019 年,對(duì)螽斯與蟋蟀的發(fā)聲期進(jìn)行連續(xù)7 個(gè)月的調(diào)查,共計(jì)發(fā)現(xiàn)螽斯1 科6 亞科28 種.其中,露螽亞科占50.00%,螽斯亞科占17.86%,草螽亞科占17.86%,擬葉螽亞科占7.14%,紡織娘亞科與似織螽亞科各占3.57%;蟋蟀4 科8 亞科19 種,蟋蟀亞科占31.58%,蛉蟋亞科占15.79%,針蟋亞科占15.79%,樹蟋亞科和距蟋亞科各占10.53%,蘭蟋亞科、擴(kuò)胸蟋亞科和鱗蟋亞科各占5.26%.詳見表1.

表1 天目山螽斯與蟋蟀名錄Tab.1 List of Tettigoniidae and Gryllidae species in Tianmu Mountain

續(xù)表1

2.2 螽斯和蟋蟀的成蟲種類數(shù)隨時(shí)間的變化趨勢(shì)

圖2 為螽斯各亞科在5—10 月中成蟲種類數(shù)的變化趨勢(shì)圖.結(jié)果表明,螽斯在5—7 月這3 個(gè)月的物種數(shù)較少,8、9 月的物種數(shù)較多,但10 月的物種數(shù)量又明顯下降.圖3 為蟋蟀各亞科在5—10 月中成蟲種類數(shù)的變化趨勢(shì)圖.結(jié)果表明,6、7 月出現(xiàn)的蟋蟀類群僅有蟋蟀亞科一類,9、10 月出現(xiàn)的各亞科物種數(shù)均在3 種以下,但總數(shù)量達(dá)到最大.

2.3 螽斯和蟋蟀在不同海拔梯度上的分布情況

根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果,不同物種所分布的海拔范圍(258～1 160 m)被分為低、中、高3 個(gè)區(qū)域: 低海拔 258～500 m,中海拔 500～750 m,高海拔 750～1 160 m.將記錄的物種根據(jù)不同的海拔梯度進(jìn)行分類,結(jié)果如表2 所示.

結(jié)果顯示: 有19 種螽斯及16 種蟋蟀分布在低海拔地區(qū);有10 種螽斯及5 種蟋蟀分布在中海拔地區(qū);有24 種螽斯及9 種蟋蟀分布在高海拔地區(qū).其中,褐斜緣螽、長(zhǎng)瓣草螽這2 種螽斯及石首棺頭蟋、多伊棺頭蟋、小黃蛉蟋、雙帶金蛉蟋、斑翅灰針蟋、白須雙針蟋、梨片蟋、日本鐘蟋這8 種蟋蟀僅分布在低海拔區(qū)域;唯有褐環(huán)螽1 種僅分布在中海拔區(qū)域;凸翅糙頸螽、斯氏桑螽、歧尾平背螽、黑角露螽、華綠螽、臺(tái)灣奇螽、中華螽斯、小錐頭螽這8 種螽斯及刻點(diǎn)啞蟋、黃臉油葫蘆、瘤突片蟋這3 種蟋蟀僅分布在高海拔區(qū)域.而鳳陽山寰螽及青樹蟋、臺(tái)灣奧蟋在低海拔和中海拔區(qū)域均有分布;中華半掩耳螽、中華桑螽、細(xì)齒平背螽、周氏安螽、比爾寰螽、黑脛鉤頂螽、綠背覆翅螽、山地似織螽這8 種螽斯及迷卡斗蟋、麗斗蟋、黃角灰針蟋這3 種蟋蟀在低海拔和高海拔區(qū)域均有分布,在中海拔區(qū)域沒有分布;日本條螽、日本綠螽、巨突寰螽、黃山寰螽、悅鳴草螽、粗頭擬矛螽、翡螽、日本紡織娘這8 種螽斯及黑頭墨蛉蟋、相似樹蟋、暗黑幽蘭蟋這3 種蟋蟀在3 個(gè)海拔區(qū)域均有分布;沒有螽斯或蟋蟀同時(shí)分布在中海拔和高海拔區(qū)域.

圖2 天目山螽斯不同亞科成蟲種類數(shù)變化趨勢(shì)Fig.2 Changes of adult species in different subfamilies of Tettigoniidae in Tianmu Mountain

圖3 天目山蟋蟀不同亞科成蟲種類數(shù)隨時(shí)間變化趨勢(shì)Fig.3 Changes of adult species in different subfamilies of Grylloidea in Tianmu Mountain

3 討論

《天目山動(dòng)物志》(第三卷)[16]記錄了天目山地區(qū)的螽斯69 種和蟋蟀24 種.本次調(diào)查歷時(shí)7 個(gè)月,發(fā)現(xiàn)了此書記載的螽斯22 種及6 個(gè)新記錄種,蟋蟀11 種及8 個(gè)新記錄種,詳見表1.部分蟋蟀與螽斯僅在夜晚活動(dòng),不易被掃網(wǎng)獲得,又不被燈誘吸引,因此,在以往的調(diào)查中并沒有發(fā)現(xiàn).本研究采用夜晚聽聲搜索的方法,能夠更好地發(fā)現(xiàn)用上述方法無法采集到的種類.

以往有關(guān)物種豐富度與海拔關(guān)系的研究結(jié)果主要呈現(xiàn)以下4 種趨勢(shì): ①隨海拔升高,物種豐富度先升高后降低;② 物種豐富度隨海拔的升高而下降;③低海拔高平臺(tái)值;④ 物種豐富度隨海拔升高而升高[17-20].而有關(guān)直翅目昆蟲在不同海拔梯度上的分布情況,Alexander等[7]曾于美國(guó)科羅拉多州的落基山脈5 000～14 000 英尺(1 530～4 265 m)進(jìn)行采樣,發(fā)現(xiàn)特定種類直翅目的分布與海拔有關(guān)系,并且通過擬合曲線發(fā)現(xiàn),海拔越高的地方能夠采集到的直翅目物種數(shù)越少,符合上述結(jié)果 ②.本次調(diào)查所得數(shù)據(jù)顯示,低海拔區(qū)域有35 種螽斯和蟋蟀分布,中海拔區(qū)域有15 種螽斯和蟋蟀分布,高海拔區(qū)域有33 種螽斯和蟋蟀分布.其結(jié)果可能是由于以下幾種原因造成的: ①與前人的研究相比較,天目山在1 000 m 海拔下,仍屬于廣義上的低海拔地區(qū),所以物種數(shù)差異不大;② 低海拔區(qū)域接近人類活動(dòng)較為頻繁的地區(qū),而高海拔區(qū)域的開山老店附近,也有明顯的人類活動(dòng)干擾(包括植被的多樣化、植被遮蔽度的變化等),還有些物種為明顯的伴人物種(如迷卡斗蟋、黃臉油葫蘆),它們主要生活在有人為活動(dòng)的區(qū)域,所以造成高、低兩個(gè)海拔區(qū)域的物種數(shù)較多;③從樣線的周邊地形(圖1)可知,中海拔區(qū)域的樣線海拔變化較快,相對(duì)低、高海拔的樣線較短,可能造成物種較少而未能很好地反映該區(qū)域的實(shí)際物種多樣性情況.

表2 天目山不同海拔區(qū)域的種類分布情況Tab.2 Distribution of species at different altitudes of Tianmu Mountain

天目山高海拔區(qū)域窄域分布的物種,可以作為良好的物候變化的指示物種.Freeman等[21]曾以秘魯?shù)貐^(qū)的山區(qū)為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)由于氣溫上升,熱帶鳥類的分布范圍逐漸向高海拔地區(qū)退縮,甚至部分原處于較高海拔的種類在某些山消失了.相比鳥類,鳴蟲的數(shù)量更多,夜晚持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),更容易被發(fā)現(xiàn)與記錄.因此,結(jié)合以往其他地區(qū)的調(diào)查結(jié)果,建議將凸翅糙頸螽、斯氏桑螽、歧尾平背螽、臺(tái)灣奇螽、刻點(diǎn)啞蟋、瘤突片蟋作為指示物種,其分布海拔下限的變化可能能夠揭示氣候的變化.片蟋屬在分類學(xué)上隸屬蟋蟀科、距蟋亞科.本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)天目山地區(qū)存在兩種片蟋屬的物種—瘤突片蟋與梨片蟋.其中,瘤突片蟋僅分布于海拔775 m 以上的區(qū)域;而在同一條樣線上,梨片蟋僅分布于海拔439 m以下的區(qū)域.兩者外形相似、食性相近,且成蟲時(shí)間也一致,因此,這兩個(gè)物種不同的海拔分布可能是其適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果.此外,在國(guó)內(nèi)分布的啞蟋屬共20 種,各個(gè)種的分布海拔為800～3 500 m[22-25],刻點(diǎn)啞蟋也是一種高海拔限制分布的物種(本研究中分布于1 061～1 155 m),適合作為物候變化的指示生物.

我國(guó)溫帶及亞熱帶地區(qū)的大部分螽斯和蟋蟀的生活史為一年一代,夏末秋初成蟲,其嚴(yán)格的成蟲時(shí)間與當(dāng)?shù)氐奈锖驑O為相關(guān).本次調(diào)查結(jié)果也顯示,天目山地區(qū)螽斯和蟋蟀的成蟲時(shí)間主要集中在8、9、10 月;結(jié)果還顯示,蟋蟀主要分布在低海拔區(qū)域,而螽斯在各個(gè)海拔均有分布.Alexander等[7]的調(diào)查結(jié)果中提到,有部分螽斯可以生活在接近于高山苔原帶的高海拔地區(qū),而當(dāng)?shù)氐? 種蟋蟀均沒有分布在高海拔地區(qū)的記錄,且均集中于8 000 英尺(約2 438 m)以下的區(qū)域,這與本研究的結(jié)論相符.

Alexander等[7]提到,成蟲的總體趨勢(shì)為低海拔比高海拔先成蟲.在本次調(diào)查中,巨突寰螽在3 個(gè)海拔區(qū)域均有分布,且若蟲個(gè)體大、較易發(fā)現(xiàn).在6 月3 日的調(diào)查中,無論高、低海拔都僅發(fā)現(xiàn)若蟲;而在6 月28 日的調(diào)查中,海拔856 m 以上發(fā)現(xiàn)3 個(gè)若蟲個(gè)體,海拔674 m 以下記錄到該蟲鳴叫聲,且再無發(fā)現(xiàn)若蟲.說明該物種符合低海拔先成蟲的規(guī)律.

致謝感謝劉雨晴、宗靖淞、陳廣玉、陳琳、徐悅、張令等在野外協(xié)助采集,感謝浙江天目山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)對(duì)本研究的支持,感謝華東師范大學(xué)張健教授提出的寶貴建議.