不同栽植環(huán)境下守宮木的生理響應及其耐陰性評價

摘要：為探究不同栽植環(huán)境對守宮木［Sauropus androgynus （L.） Merr.］生理特性的影響，并對其耐陰性進行評價，以3年生守宮木扦插苗為研究對象，分別在露天（100%光照強度）、林下（65%光照強度）、大棚（30%光照強度）3種環(huán)境下栽植，測定不同環(huán)境下守宮木葉片光合色素含量、瞬時光合特性及滲透調節(jié)物質含量。結果表明，林下種植、棚下種植守宮木的葉綠素a及葉綠素（a+b）含量均極顯著高于露天環(huán)境；隨著遮陰程度的增加，葉片凈光合速率先增后減，在林下種植時最高，而氣孔導度、胞間CO2 濃度及蒸騰速率則表現(xiàn)為露天種植>林下種植>棚下種植，隨著遮陰程度的增加逐漸下降?？扇苄蕴?、可溶性蛋白質含量隨著遮陰程度增加而先升后降，林下種植時達到最大；游離脯氨酸和MDA含量隨著遮陰程度增加不斷下降，露天種植時達到最大。隸屬函數(shù)分析表明，林下環(huán)境的守宮木植株光合及生理狀態(tài)最佳，過強或過弱光照環(huán)境均不適合其生長。

關鍵詞：守宮木［Sauropus androgynus （L.） Merr.］； 栽植環(huán)境； 耐陰性； 生理響應

中圖分類號：S649 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）10-0102-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.10.018 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： In order to explore the effects of different planting environments on the physiological characteristics of Sauropus androgynus （L.） Merr. ， and to evaluate its shade tolerance， the 3-year-old cutting seedlings of Sauropus androgynus were planted in three environments： Outdoor （100% light intensity）， underwood （65% light intensity） and greenhouse （30% light intensity） planting. The photosynthetic pigment content， instantaneous photosynthetic characteristics and osmotic adjustment substance content of Sauropus androgynus leaves under different environments were determined. The results showed that the contents of chlorophyll a and chlorophyll （a+b） of Sauropus androgynus in underwood and greenhouse planting were significantly higher than those of outdoor planting； with the increase of shading degree， the net photosynthetic rate of leaves increased first and then decreased， and reached the highest in underwood planting， while stomata conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate showed outdoor planting > underwood planting > greenhouse planting， and gradually decreased with the increase of shading degree. The content of soluble sugar and soluble protein increased first and then decreased with the increase of shading degree， and reached the maximum in underwood planting； the contents of free proline and MDA decreased with the increase of shading degree， and reached the maximum in outdoor planting. The results of membership degree analysis showed that the phoDHc68TSckYUB3tE5yUxRV3dkAH4Q7+dZj2dcGjp9ru0=tosynthetic and physiological status of Sauropus androgynus plants was the best in underwood planting， and the too strong or too weak light environment was not suitable for their growth.

Key words： Sauropus androgynus （L.） Merr.； planting environment； shade-tolerance； physiological response

守宮木［Sauropus androgynus （L.） Merr.］為大戟科（Euphorbiaceae）守宮木屬（Sauropus）多年生常綠灌木，又名越南菜、天綠香等，喜溫喜濕，在廣東、海南、云南等地均有分布。其富含蛋白質、脂肪、維生素、礦物質和微量元素等營養(yǎng)物質，可降壓降脂、養(yǎng)肝明目、防治小兒佝僂病等多種疾病，是華南地區(qū)一種常見的木本蔬菜［1，2］。守宮木栽培及繁殖方面目前已有一定的成果。施洪［3］研究總結了守宮木育苗、栽培及后期養(yǎng)護管理等人工培育技術要點；張虹等［4］探究了守宮木不定芽的誘導及增殖；陳琳等［5］發(fā)現(xiàn)守宮木適應性強，可耐受多種重金屬污染，對銅、鋅有較強的富集作用。守宮木有關研究主要集中在繁殖培育、應用研究、營養(yǎng)保?。?］、化學精油提?。?］等方面。但關于光環(huán)境差異對守宮木生理影響的研究目前尚未見報道。光照是植物生長發(fā)育的關鍵環(huán)境因子，提供了植物光合作用所需能量，對植物的形態(tài)、生理和生化過程有著重要的影響。在較低的光照條件下，植物通常會逐漸增加葉綠素a和葉綠素b的含量，以捕獲和吸收更多光能，在高光照條件下，植物可能會增加類胡蘿卜素的合成，幫助植物應對光損傷的風險。在一定范圍內，隨著光照強度的增加，植物光合速率也隨之提高，積累較多的可溶性糖和淀粉等的光合產物。MDA（丙二醛）和游離脯氨酸是氧化應激和脅迫響應的指標，強光照射下，植物中的MDA含量可能會增加，也會合成和積累更多游離脯氨酸，保護細胞免受強光照射引起的氧化應激。凈光合速率（Pn）能夠衡量植物的光合能力，蒸騰速率（Tr）、胞間CO2 濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）是影響凈光合速率的主要因素，弱光條件下，植物凈光合速率下降，而極端強光會導致植物產生光抑制現(xiàn)象［8，9］。

林下種植或套種模式能有效提高土地利用效率，同時也為農林生產管理帶來了便利，當前林下種植經濟作物方面已存在一定的研究，如核桃（Juglans regia）幼林下套種茅蒼術（Atractylodes lancea）［10］、杉木（Cunninghamia lanceolata）林下套種草珊瑚（Sarcandra glabra）［11］等。對于林下種植來說，光照是重要的因素。田湘等［12］研究了100%自然光照、65%自然光照和30%自然光照3種光照條件對豆腐柴（Premna microphylla）的影響，發(fā)現(xiàn)棚下種植的光照條件（30%光照強度）最適宜豆腐柴植株生長；張茜等［13］對刺五加（Eleutherococcus senticosus）進行了不同程度的光照處理，結果表明隨著光照強度的降低，刺五加凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均增加，得出林下種植（65%光照強度）較適合刺五加生長；盧庸等［14］關于赤蒼藤（Erythropalum scandens）的研究表明，適度遮陰有利于赤蒼藤的生長；汪直華等［15］研究表明遮陰會影響大豆的形態(tài)、光合特性及滲透調節(jié)物質等。以上研究表明，適度遮陰有利于植物的生長，但需要根據具體的植物特性來確定適合的光照強度。

基于不同植物對光照的適應性研究現(xiàn)狀，本試驗將守宮木栽培于露天（100%光照強度）、林下（65%光照強度）、大棚（30%光照強度）3種生境中，測定不同環(huán)境中植株葉片的各項光合及生理指標，并計算各種栽植環(huán)境下各項指標的隸屬函數(shù)值，進行綜合分析，探討守宮木的最佳種植環(huán)境并評價其耐陰性，為守宮木栽植環(huán)境選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地及材料概況

守宮木植株由南寧樹木園珍稀樹種花卉苗木繁育中心提供，處理前按大田條件進行統(tǒng)一管理。露天和棚下種植試驗均在該中心本部（108°30′E，22°72′N）進行，林下種植試驗在廣西壯族自治區(qū)南寧市樹木園新塘管理區(qū)小葉欖仁（Terminalia neotaliala）林下（108°17′E，22°43′N）進行。各環(huán)境年均氣溫約為22 ℃，年均降水量約為1 650 mm，統(tǒng)一選擇赤紅壤進行培養(yǎng)。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 采用隨機區(qū)組試驗設計。2019年9月，將3年生守宮木苗木分別種植于3種環(huán)境模式下（露天、林下、大棚），密度控制在2株/m2，期間正常水肥管理。2019年12月，對守宮木植株進行各指標的測定。

3個處理各選擇3株健康且長勢一致的植株作為測定對象，重復3次。每株挑選2～4片成熟的功能葉進行光合指標的測定［凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）］，測定儀器為Li-6400XT型光合作用儀；采集新鮮的嫩葉測定其生理生化指標，使用乙醇-丙酮混合提取法［16］測定光合色素含量，使用蒽酮比色法［17］測定可溶性糖含量，使用考馬斯亮藍染色法［18］測定可溶性蛋白質含量，使用酸性茚三酮法［19］測定游離脯氨酸含量，使用硫代巴比妥酸法［19］測定丙二醛含量。

1.2.2 數(shù)據處理 采用SPSS 25.0和Excel 2010軟件進行數(shù)據的統(tǒng)計分析及圖表制作，采用單因素方差分析及Duncan多重比較法分析不同生長環(huán)境下守宮木植株各光合和生理指標間的差異。采用Pearson相關性分析探究各指標間的相關關系。采用隸屬函數(shù)分析并計算不同種植環(huán)境守宮木植株的隸屬度均值。

隸屬函數(shù)計算公式［20］如下。

式中，U（Xi）為隸屬度均值；Xi為某指標平均值；Xmax和Xmin 分別表示該指標測定值中的最大值和最小值。負相關指標隸屬度經正向化處理后計算用1 - U（Xi）表示。

2 結果與分析

2.1 不同栽植環(huán)境對守宮木光合色素含量的影響

由表1可知，守宮木葉片光合色素含量在3種栽植環(huán)境之間存在極顯著差異（P<0.01）。隨著遮陰程度的增加，葉綠素a含量先增加后減少，在林下種植時達到最大值（2.93 mg/g）；葉綠素b及葉綠素（a+b）含量均隨遮陰程度增加逐漸提升，在棚下種植時達到最大值，分別為1.63 mg/g和4.32 mg/g；類胡蘿卜素含量隨遮陰程度增加則呈先降后升的趨勢，在全光照時含量最高（1.79 mg/g）。由此可見，林下種植和棚下種植光照環(huán)境有利于葉綠素的合成及積累。

2.2 不同遮陰處理對守宮木光合生理特性的影響

由表2可知，對比守宮木植株的光合生理指標，3個處理之間存在極顯著差異（P<0.01）。隨著遮陰程度的增加，守宮木植株的Pn先增大后減小，在林下種植時值最大［14.84 μmol/（m2·s）］；Gs、Ci及Tr隨遮陰程度增加呈持續(xù)下降的趨勢，均在露天種植時達到最大值，分別為0.35 mmol/（m2·s）、308.07 μmol/mol和5.35 μmol/（m2·s）。

2.3 不同遮陰處理對守宮木滲透調節(jié)物質的影響

由表3可知，對比守宮木植株滲透調節(jié)物質的含量，可溶性糖含量及MDA含量在3個處理之間存在極顯著差異（P<0.01），可溶性蛋白質含量和游離脯氨酸含量在3個處理之間存在顯著差異（P<0.05）。隨著遮陰程度的增加，可溶性糖含量和可溶性蛋白質含量先增加后減少，在林下種植時達到最大值，分別是1.86%和12.09 mg/g；游離脯氨酸含量和MDA含量隨光照強度的減弱呈持續(xù)下降的趨勢，在露天種植時含量最大，分別為134.17 μg/g和5.10 μmol/g。

2.4 隸屬度分析

對不同遮陰條件下守宮木植株各指標進行隸屬函數(shù)綜合分析（表4），得出隸屬度均值表現(xiàn)為林下種植> 露天種植> 棚下種植，這表明守宮木植株在林下種植時的生長狀態(tài)最佳，其次是露天種植，棚下種植相對較差。由此可見，適度的遮陰有利于守宮木的生長發(fā)育，但當遮陰程度過強時反而會對植株生長產生抑制作用。

3 討論與小結

光合作用依賴于葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素，它們的存在有助于維持植物的正常光合作用和生理狀態(tài)［21］。葉綠素是植物進行光合作用的主要光捕捉色素，在光合過程中，葉綠素分子吸收光能，并轉化為化學能以供植物使用；類胡蘿卜素能清除植物細胞內的活性氧自由基，減少氧化應激對植物細胞的損傷，同時也能與葉綠素分子相互作用，使其免受光氧化損傷，從而保護葉綠素分子的完整性和功能［22］。本試驗中，露天環(huán)境下守宮木葉片葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）含量均小于其他兩個遮陰處理，田湘等［12］、張茜等［13］分別關于豆腐柴和刺五加的研究同樣顯示，露天處理各葉綠素含量小于遮陰處理，這可能是因為當光照強度降低時，植株依靠增加葉綠素含量來捕獲吸收更多的光能以滿足自身的需要；同時露天種植光照過強，守宮木植株遭受光氧化損傷，葉綠素遭到破壞或降解，含量有所下降。露天種植下守宮木類胡蘿卜素含量顯著高于其他兩個遮陰處理，這可能是因為類胡蘿卜素具有吸收傳遞過多的光能、光解散發(fā)以及抗氧化保護等作用，強光下守宮木增加類胡蘿卜素的合成，以維持光合作用的正常進行。

本試驗中，守宮木植株Pn表現(xiàn)為林下種植>露天種植>棚下種植，呈先升后降的趨勢，這與王坤等［23］對越南多毛金花茶（Camellia hirsuta）不同光照條件下生理特性的研究結果一致。Gs、Ci及Tr表現(xiàn)為露天種植>林下種植>棚下種植，隨著遮陰程度的增加呈逐漸下降的趨勢。這可能是因為隨著光照強度的減弱，守宮木部分氣孔關閉減少水分蒸騰和氣體的交換，呼吸速率下降，但林下種植光照強度仍高于光飽和點，因此凈光合速率上升；而棚下種植提供光照不足，導致凈光合速率下降。

可溶性糖、可溶性蛋白質作為植物體內的滲透調節(jié)物質和營養(yǎng)物質，在植物生長周期中起到關鍵作用［24］；游離脯氨酸也是重要的滲透調節(jié)劑，可使植物細胞在脅迫環(huán)境下保持膨壓［25］；丙二醛作為膜脂過氧化的最終產物，其含量可反映植物遭受逆境傷害的程度［26］。本試驗中，守宮木可溶性糖含量隨著遮陰程度增加呈先升高后降低的趨勢，與田湘等［12］的研究結果一致；可溶性蛋白質含量也隨遮陰加強先增后減，林下種植時達到最大，這可能是因為林下種植時守宮木凈光合速率最大，可溶性糖和可溶性蛋白質含量得到最大的積累，而棚下種植光照過弱，此時有機物合成受阻；隨著遮陰程度加強守宮木游離脯氨酸和MDA含量逐漸下降，這與李冬林等［27］對不同光照處理后香果樹（Emmenopterys henryi）的生理特性研究結果一致。

通過隸屬綜合分析得出，守宮木林下種植（65%光照強度）得分最高，該環(huán)境更適合其生長，而光照過強或過弱均不利于其生長發(fā)育。因此，守宮木林下種植時可通過調整種植林木的高度、密度以及栽種位置來控制光照強度，為守宮木生長提供有利的光照條件。守宮木喜溫暖濕潤的環(huán)境，在林分搭配時應選擇與其生長習性相同或相似的林木，如小葉欖仁［28］、米老排［29］等。此外，守宮木的生長還受到溫度、水分等其他外界環(huán)境因子的影響，林下種植環(huán)境復雜，光照在該試驗中是否成為惟一變量因素，在后續(xù)研究工作中還需進一步探討。

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收稿日期：2023-08-07

基金項目：南寧樹木園林下木本蔬菜種植技術研究與示范基金項目（南寧樹木園科字2018-1號）

作者簡介：梁小春（1984-），女，廣西北海人，工程師，碩士，主要從事林木遺傳育種和木本蔬菜繁育技術研究，（電子信箱）83225870@qq.com；

通信作者，王凌暉（1965-），男，教授，博士，主要從事森林培育研究，（電子信箱）wanglinghui97@163.com。