苦瓜品質(zhì)性狀主基因+多基因混合遺傳效應(yīng)分析

摘要：開展苦瓜（Momordica charantia L.）干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量的品質(zhì)性狀研究，分析其遺傳機(jī)制。以苦瓜雌性系Z-1-4為母本，優(yōu)質(zhì)苦瓜高世代自交系2538、5325和5321為父本，構(gòu)建3個(gè)組合的4個(gè)世代［P1（親本）、P2、F1、F2］遺傳群體，并結(jié)合主基因+多基因混合遺傳模型對苦瓜干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量進(jìn)行遺傳及相關(guān)分析。結(jié)果表明，苦瓜干物質(zhì)含量最適遺傳模型為等加性主基因加性+多基因模型，且遺傳率較高；苦瓜可溶性蛋白質(zhì)含量最適遺傳模型為負(fù)向完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型，遺傳率較低，適合在早期世代進(jìn)行遺傳選擇。商品瓜硝酸鹽含量最適遺傳模型為2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型，遺傳率也較低?？扇苄缘鞍踪|(zhì)與硝酸鹽的遺傳率均相對不高，適合在高世代進(jìn)行表型選擇。

關(guān)鍵詞：苦瓜（Momordica charantia L.）； 品質(zhì)性狀； 主基因+多基因； 遺傳分析

中圖分類號：S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）10-0091-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.10.016 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： The quality characters of dry matter content， soluble protein content and nitrate content of bitter gourd（Momordica charantia L.） were studied and their genetic mechanism was analyzed. With the female line Z-1-4 as the maternal parent and the high quality inbred lines 2538， 5325 and 5321 as the paternity， the genetic population of 4 generations ［P1（parental）， P2， F1， F2］ of 3 combinations was constructed. The genetic and correlation analysis of dry matter content， soluble protein content and nitrate content of bitter gourd was carried out by combining the mixed genetic model of major gene and polygene. The results showed that the optimal genetic model for dry matter content of commercial bitter gourd was the equal additive major gene additive + polygePC+Y5AsRkn5pU6TZO663gOD2OoHYgBHIKF8nbqv97Bk=ne model， and the heritability was high. The optimal genetic model for soluble protein content in commercial bitter gourd was the negative completely dominant major gene + additive-dominant polygene model with low heritability， which was suitable for genetic selection in early generations. The optimal genetic model for nitrate content in commercial bitter gourd was 2 pairs of additive-dominant major gene + additive-dominant polygene model， and the heritability was also low. The heritability of soluble protein and nitrate was relatively low， which was suitable for phenotypic selection in high generation.

Key words： bitter gourd（Momordica charantia L.）； quality character； major gene + polygene； genetic analysis

苦瓜（Momordica charantia L.）屬葫蘆科苦瓜屬，原產(chǎn)于喜馬拉雅山脈南麓，廣泛栽培于世界熱帶到溫帶地區(qū)，中國南、北方均普遍栽培，是重要的保護(hù)地與露地栽培蔬菜。相關(guān)醫(yī)學(xué)研究證實(shí)，苦瓜具有降血糖、抗菌、抗病毒和抗腫瘤等良好的藥用功效［1］；且苦瓜果實(shí)富含獨(dú)特的苦味物質(zhì)和豐富的礦物質(zhì)、氨基酸、黃酮等營養(yǎng)物質(zhì)，深受健康飲食人群的青睞。據(jù)全國農(nóng)技中心統(tǒng)計(jì)，2020年以來僅廣東、廣西兩省苦瓜種植面積就達(dá)6萬hm2。

植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析是利用數(shù)量性狀表型觀測值來鑒定數(shù)量性狀遺傳模型的具有中國特色的遺傳分析方法。蓋鈞鎰等［2］、王建康［3］自20世紀(jì)90年代以來發(fā)展了一套完整的基于混合分布的分離分析方法。目前該分析方法在棉花［4］、玉米［5，6］、冬瓜［7］、瓠瓜［8］上廣泛進(jìn)行了遺傳特征研究。就苦瓜而言，主基因+多基因混合遺傳分析應(yīng)用主要在其農(nóng)藝性狀遺傳特征方面進(jìn)行了相關(guān)研究，如苦瓜果長［9］ 、單瓜種子數(shù)［10］、苗期性狀［11］、葉片葉綠素響應(yīng)白粉病菌侵染［12］等方面，利用主基因+多基因混合遺傳分析農(nóng)作物品質(zhì)性狀在玉米［13 ］、棉花［14］上有所報(bào)道，而苦瓜的品質(zhì)性狀遺傳分析的研究較少。

本試驗(yàn)構(gòu)建了3個(gè)組合4個(gè)世代苦瓜干物質(zhì)含量、蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量，進(jìn)行多世代聯(lián)合分析，估算其遺傳參數(shù)，進(jìn)一步分析苦瓜品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，從而更準(zhǔn)確地認(rèn)識該性狀的遺傳特征，為苦瓜品質(zhì)育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

4個(gè)優(yōu)良苦瓜自交系（Z-1-4為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的全雌性系；自交系2538、5325、2521均為常規(guī)種自交純合選育而來）組配3個(gè)組合Z-1-4/2538（Ⅰ）、Z-1-4/5325（Ⅱ）、Z-1-4/2521（Ⅲ）。2021年3月，將4個(gè)親本定植于百色學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基地試驗(yàn)田，組配F1；2021年8月，播種收獲的3個(gè)F1，單株自交配制F2分離群體，2022年3月將組合Ⅰ、組合Ⅱ、組合Ⅲ的P1（親本）、P2（親本）、F1和F2 4個(gè)世代材料定植于百色學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基地溫室大棚中。4個(gè)親本及3個(gè)F1代均種植12株，組合Ⅰ、組合Ⅱ、組合Ⅲ分別種植158、115、116株。

1.2 方法

取苦瓜單株第2至第4條商品瓜，對半切開后，50%稱重，殺青后烘干至恒重，測量干物質(zhì)含量（%），50%破壁粉碎后冷藏待測?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量（μg/g）利用考馬斯亮藍(lán)法測定；硝酸鹽含量（μg/g）利用紫外分光光度法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授團(tuán)隊(duì)的SEA v2.0軟件［15，16］，利用4個(gè)世代聯(lián)合分離分析程序，對3個(gè)組合4個(gè)世代的商品瓜干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量進(jìn)行遺傳模型分析。比較4個(gè)世代商品瓜11個(gè)遺傳模型的赤池信息量準(zhǔn)則（Akaike’s information criterion，簡稱AIC），AIC計(jì)算公式如下。

式中，m是遺傳模型的獨(dú)立參數(shù)個(gè)數(shù)。lnL（y|Φ）為樣本對數(shù)似然函數(shù)。

式中，Φ=（π1，…，πK，μ1，…，μk，σ12，…，σK2）T為成分分布比例πi、平均數(shù)μi和方差σi2（i=1，…，K）的參數(shù)向量，f（yj， μi，σi2）是正態(tài)分布N（μi，σi2）的概率密度函數(shù)。

利用Akaike的AIC準(zhǔn)則［17 ］和5種適合性檢驗(yàn)確定數(shù)量性狀的最優(yōu)遺傳模型。選擇AIC 相對較小的幾個(gè)遺傳模型為該數(shù)量性狀的潛在最優(yōu)遺傳模型。之后根據(jù)適應(yīng)性測驗(yàn)結(jié)果［均勻性檢驗(yàn)（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn）］確定最優(yōu)模型，然后根據(jù)最優(yōu)模型下的軟件分析結(jié)果，結(jié)算一階遺傳參數(shù)，當(dāng)多基因模型存在上文性效應(yīng)時(shí)，其一階遺傳參數(shù)采用Gamble［18］提出的6參數(shù)模式計(jì)算。

1.4 遺傳模型

數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析R軟件包SEA v2.0聯(lián)合分離分析的遺傳模型［16］見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦瓜干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)和硝酸鹽含量非分離世代性狀表現(xiàn)

3個(gè)組合親本的商品瓜干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量及其差異性見表2和表3。結(jié)果表明，3個(gè)組合P1和P2的干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、硝酸鹽含量均達(dá)到極顯著差異，干物質(zhì)含量和可溶性蛋白質(zhì)含量的F1代平均干物質(zhì)含量均高于中親值；硝酸鹽含量組合Ⅰ和組合Ⅲ低于中親值，組合Ⅱ高于中親值。

2.2 苦瓜3個(gè)品質(zhì)性狀3個(gè)組合的主基因+多基因遺傳模型分析

2.2.1 苦瓜3個(gè)品質(zhì)性狀3個(gè)組合遺傳模型的AIC 由表4可知，干物質(zhì)含量組合Ⅰ中模型2MG-A、2MG-AD、1MG-A和2MG-EA的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅱ中模型2MG-A、2MG-AD、2MG-EA和1MG-A的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅲ中模型2MG-A、2MG-EA、1MG-A和1MG-AD的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型。

可溶性蛋白質(zhì)含量組合Ⅰ中模型2MG-A、2MG-AD、2MG-EA和1MG-NCD的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅱ中模型2MG-AD、2MG-EA、1MG-A和1MG-AD的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅲ中模型2MG-A、1MG-AD、1MG-EAD和2MG-AD的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型。

硝酸鹽含量組合Ⅰ中模型2MG-AD、2MG-EA、1MG-AD和1MG-A的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅱ中模型2MG-AD、2MG-EA、2MG-A和1MG-AD的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅲ中模型2MG-A、2MG-AD、2MG-EA和1MG-A的AIC相對較低，以這4個(gè)模型為備選模型。

2.2.2 苦瓜3個(gè)性狀3個(gè)組合遺傳模型的適合性檢驗(yàn) 適合性檢驗(yàn)結(jié)果（表5）表明，干物質(zhì)含量組合Ⅰ中2MG-AD模型的統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性差異的有1個(gè)，其他模型統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，所以干物質(zhì)含量組合Ⅰ最適合模型為2MG-AD模型。組合Ⅱ中2MG-EA模型的統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性差異水平的有2個(gè)，其他模型統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，所以組合Ⅱ中2MG-EA模型為最佳遺傳模型。組合Ⅲ中僅2MG-EA模型的統(tǒng)計(jì)量有1個(gè)達(dá)到顯著性差異水平，2MG-EA模型為最適模型。3個(gè)組合中有2個(gè)組合的最適模型為2MG-EA模型，且統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性水平的共有3個(gè)，可確定苦瓜干物質(zhì)含量數(shù)量性狀多基因遺傳最適遺傳模型為2MG-EA模型。

可溶性蛋白質(zhì)含量組合Ⅰ中1MG-NCD模型的統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性差異水平的有1個(gè)，其他模型統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，所以組合Ⅰ中1MG-NCD模型是最適模型。組合Ⅱ中各模型的統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，而2MG-AD模型的AIC最小，選定2MG-AD模型為最適模型。組合Ⅲ中各模型的統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，而2MG-A模型的AIC最小，選定2MG-A模型為最適模型。3個(gè)組合的最適遺傳模型均不同，組合Ⅰ統(tǒng)計(jì)量有1個(gè)達(dá)到顯著性水平，可確定可溶性蛋白質(zhì)含量的數(shù)量性狀多基因遺傳最適模式為1MG-NCD模型。

苦瓜硝酸鹽含量組合Ⅰ中2MG-AD模型統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性差異水平的數(shù)量最大，所以組合Ⅰ中2MG-AD模型為最適模型。組合Ⅱ中各模型的統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，2MG-AD模型的AIC最小，所以選定2MG-AD模型為最適模型。組合Ⅲ中各模型的統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異水平，2MG-A模型的AIC最小，選定2MG-A模型為最適模型。3個(gè)組合的2個(gè)最適遺傳模型均為2MG-AD模型，且統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性水平的有3個(gè)，可確定苦瓜硝酸鹽含量數(shù)量性狀多基因遺傳模型為2MG-AD模型。

2.2.3 苦瓜3個(gè)性狀3個(gè)組合最適遺傳模型及遺傳參數(shù)估算 由表6可知，苦瓜干物質(zhì)含量組合Ⅰ符合2MD-AD模型（2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型）。檢測到2對主基因，2對主基因的加性效應(yīng)均為正值，顯性效應(yīng)均為負(fù)值，F(xiàn)2主基因遺傳率為92.5%。組合Ⅱ和組合Ⅲ均符合2MG-EA模型（2對等加性主基因+加性-顯性多基因模型），分別檢測到2對加量傾向于由2對主基因控制，加性效應(yīng)占主導(dǎo)，有一定的顯性效應(yīng)，但未檢測出上位性效應(yīng)，且在F2群體的遺傳率較高。

苦瓜可溶性蛋白質(zhì)含量組合Ⅰ符合1MG-NCD模型（1對負(fù)向完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型），檢測到加性-顯性多基因型中多基因加性效應(yīng)值為62.620，F(xiàn)2主基因遺傳率為25.0%；組合Ⅱ符合2MG-AD模型（2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型），2對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，F(xiàn)2主基因遺傳率為66.3%；組合Ⅲ符合2MG-A模型（2對加性主基因+加性多基因模型），2對加性主基因的加性效應(yīng)1正1負(fù)，正向加性效應(yīng)值遠(yuǎn)大于負(fù)向加性效應(yīng)值，F(xiàn)2主基因遺傳率為56.4%?？喙峡扇苄缘鞍踪|(zhì)含量也傾向于由2對加性或加性+顯性主基因控制，遺傳率為25.0%～66.3%。

苦瓜硝酸鹽含量組合Ⅰ符合2MG-AD模型（2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型），2對主基因均為正向加性，顯性效應(yīng)1正1負(fù)，負(fù)向效應(yīng)值遠(yuǎn)大于正向效應(yīng)值，F(xiàn)2主基因遺傳率為0；組合Ⅱ符合2MG-AD模型（2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型），2對主基因的加性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，正向效應(yīng)值相差較大，顯性效應(yīng)也均為正向效應(yīng)，效應(yīng)值相差也較大，F(xiàn)2主基因遺傳率為22.8%；組合Ⅲ符合2MG-A模型（2對加性主基因+加性多基因模型），2對加性主基因的加性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，F(xiàn)2主基因遺傳率為43.5%。苦瓜硝酸鹽含量也傾向于2對主基因控制，以加性+顯性效應(yīng)為主，在F2中的遺傳率較低。

3 討論與小結(jié)

植物數(shù)量性狀遺傳體系主基因＋多基因遺傳模型，這一分析方法已在油菜［19］、黃瓜［20，21］等多種作物的品質(zhì)相關(guān)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律分析上得到應(yīng)用，既可以檢測到主基因的存在，又能計(jì)算主基因的遺傳率，對親本材料選擇具有重要的意義。利用主基因＋多基因遺傳模型對苦瓜品質(zhì)遺傳規(guī)律的研究較為鮮見。本試驗(yàn)以雌性系Z-1-4為母本，差異較大的3個(gè)高代自交系為父本，構(gòu)建3個(gè)組合的P1、P2、F1和F2 4個(gè)世代群體，利用主基因＋多基因遺傳模型的分析方法對苦瓜干物質(zhì)含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量進(jìn)行遺傳分析。

3.1 苦瓜干物質(zhì)含量主基因+多基因混合遺傳效應(yīng)分析

苦瓜干物質(zhì)含量最適主基因+多基因混合遺傳的最適模型為2MG-EA，組合Ⅱ和組合Ⅲ均檢測到2對等加性主基因，F(xiàn)2群體遺傳率均達(dá)65.0%以上?？喙细晌镔|(zhì)含量遺傳率較高，且F2主基因遺傳方差較小，受環(huán)境的影響較小，適合在早期世代進(jìn)行遺傳選擇。

3.2 苦瓜可溶性蛋白質(zhì)含量主基因+多基因混合遺傳效應(yīng)分析

苦瓜可溶性蛋白質(zhì)含量在3組合中檢測到不同類型的遺傳模型，表明同一性狀的最適模型和主基因數(shù)目因組合、世代和環(huán)境不同而不一致［22］。最適遺傳模型組合Ⅰ的F2群體遺傳率僅為25.0%，與劉順湖等［22］在大豆、宋立君等［23］在蘿卜方面的研究結(jié)果相近。且F2主基因遺傳方差較大，受環(huán)境的影響較大。

3.3 苦瓜硝酸鹽含量主基因+多基因混合遺傳效應(yīng)分析

苦瓜硝酸鹽含量最適遺傳模型由2對加性-顯性主基因控制，遺傳率較低；而組合Ⅲ檢測到2對加性主基因，遺傳率較高，與蘿卜硝酸鹽含量相關(guān)研究類似［24］，主要受2對主效基因控制，表明不同父本的組合也影響到判別同一性狀的最適模型。3個(gè)組合的F2主基因遺傳方差較大，均表明受環(huán)境影響相對較大。

因苦瓜可溶性蛋白質(zhì)與硝酸鹽的F2的遺傳率相對不高，適合在高世代進(jìn)行表型選擇。

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收稿日期：2023-07-11

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2019YFD1000300）；百色學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目（202110609188）

作者簡介：汪自松（1977-），男，湖北鄂州人，助理研究員，博士，主要從事園藝作物育種與植物營養(yǎng)學(xué)研究工作，（電話）15377618919（電子信箱）1006139505@qq.com；通信作者，楊 靜（1980-），女，湖北宜昌人，講師，博士，主要從事葫蘆科作物育種工作，（電子信箱）yangjing80@mail.hzau.edu.cn。