HIPVs介導(dǎo)的植物與害蟲互作機理研究進展

摘要：對蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（HIPVs）的種類及其釋放特性、生態(tài)功能及應(yīng)用進行了詳細綜述，并從利用HIPVs防治害蟲、探索HIPVs在植物-害蟲-天敵三者營養(yǎng)關(guān)系中的調(diào)控作用和應(yīng)用基因工程技術(shù)進行改造3個方面對未來的研究重點進行了展望，以期讓人們更好地了解蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的研究現(xiàn)狀和應(yīng)用前景，開發(fā)出更多的害蟲防治手段。

關(guān)鍵詞：植物揮發(fā)物； 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（HIPVs）； 釋放特點； 生態(tài)功能； 應(yīng)用； 互作機理

中圖分類號：S433.1；Q965 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）10-0053-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.10.009 開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Abstract： The species， release characteristics， ecological functions and applications of herbivore induced plant volatiles（HIPVs） were reviewed in detail， and the future research focus was prospected from three aspects： The use of HIPVs for pest control， the exploration of the regulatory role of HIPVs in the nutritive relationship among plants， pests and natural enemies， and the application of genetic engineering technology for modification， to make people better understand the research status and application prospect of pest induced volatiles， and develop more pest control methods.

Key words： plant volatiles； herbivore induced plant volatiles（HIPVs）； release characteristics； ecological function； application； interaction mechanism

植物揮發(fā)物屬于植物的次生化學物質(zhì)，可產(chǎn)生于植物的葉、花和果實等不同部位，在促進植物與昆蟲之間的信息交流，調(diào)節(jié)昆蟲的產(chǎn)卵、取食以及生長發(fā)育等方面起著關(guān)鍵作用，通常分為植物自然釋放的揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物［1，2］。植物自然釋放的揮發(fā)物一般是萜、醛、醇、酯、酮等［3，4］。當植物受到昆蟲的危害后，植物會向外界釋放揮發(fā)性次生代謝物（圖1），稱為蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（Herbivore induced plant volatiles，HIPVs），一般是氮、硫、萜類化合物、綠葉類物質(zhì)等［5］。HIPVs的化學成分和濃度會隨植物的種類、為害植物的昆蟲種類、為害部位、齡期、為害時間長短等產(chǎn)生不同的變化［6，7］，對植食性昆蟲的取食、求偶、交配等行為都會造成影響。國內(nèi)外對HIPVs在植物與植物之間、植物與昆蟲之間、植物與昆蟲以及天敵之間相互作用的研究越來越廣泛和深入。本研究對HIPVs的類別、釋放特性、三者營養(yǎng)級之間的關(guān)系、生態(tài)學功能及其應(yīng)用研究展開系統(tǒng)的綜述。

1 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的類別及釋放特性

1.1 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的類別

當植物受到昆蟲為害時，植物會及時響應(yīng)，從而形成一系列的防御機制，其中釋放揮發(fā)性化學物質(zhì)是減輕自身傷害的重要手段，這些揮發(fā)性化學物質(zhì)包括萜類化合物、綠葉類物質(zhì)、含氮化合物、含硫化合物以及其他化學物質(zhì)等［8，9］。

萜類化合物在植物界分布廣泛，其結(jié)構(gòu)多樣且豐富，據(jù)不完全統(tǒng)計，包含超過22 000 多種化合物［10］。這類衍生物來自2種常見的五碳（C5）前體，異戊烯基二磷酸酯（IPP）及其二甲基烯丙基焦磷酸鹽（DMAPP）［11］，合成2種前體的甲羥戊酸（MVA）途徑和2-甲基赤蘚醇磷酸（MEP）途徑雖然是分隔的，但它們通過代謝串擾連接［12］，使得MEP途徑通常具有比較高的碳通量，以支持胞質(zhì)形成的萜類化合物的生物合成［13，14］。

萜類化合物通過直接或間接的作用提高植物抵御害蟲的能力，在植物生命中發(fā)揮多種生理生化功能以及生態(tài)功能［15］。當玉米（Zea mays L.）受到甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）幼蟲侵害時，會釋放含萜類成分的物質(zhì)，這種物質(zhì)不僅可以顯著提升周圍鄰近植株的抗蟲能力，也能提高其他植株的防御水平［16］。茶樹（Camellia sinensis）萜類化合物在合成MVA路徑中的1個3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶（HMGR）能被茶尺蠖（Ectropis obliqua）和小綠葉蟬（Empoasca flavescens）顯著誘導(dǎo)上調(diào)表達，能夠進一步證明蟲害能誘導(dǎo)萜類生物合成途徑中的關(guān)鍵酶基因的上調(diào)表達。當茶樹葉芽受到蟲害侵害時，細胞破裂導(dǎo)致糖苷和糖苷水解酶與其充分接觸并在其作用下水解，釋放出萜類化合物，從而減輕危害［17，18］。

綠葉揮發(fā)物（GLVs）可以直接阻止害蟲，也可以通過吸引害蟲的捕食者間接保護植物［19］。當植物組織受損時，GLVs 生物合成途徑被迅速激活，可以在數(shù)秒至數(shù)分鐘內(nèi)大量形成，它們主要是由不飽和脂肪酸形成的脂肪酸衍生物，通常以游離與脂質(zhì)結(jié)合的形式存在［20-22］。通過植物釋放的GLVs，可以讓昆蟲通過GLVs找到寄主，完成取食、交配、產(chǎn)卵等一系列的生理活動。馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）葉片釋放的GLVs可促使馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata）進行一系列定位行為［23］。杏（Prunus armeniaca L.）花部位所釋放的GLVs也能吸引扁桃廣肩小蜂（Eurytoma amygdali Enderlein）成蟲聚集并取食［24］。

HIPVs中含氮化合物、含硫化合物和其他化學物質(zhì)的占比較低，但也會顯著影響害蟲的種群數(shù)量。王讓劍等［25］的研究發(fā)現(xiàn)當茶小綠葉蟬為害茶樹時，會釋放二甲基二硫醚（DMDS）、1，8-桉葉油和烯丙基甲基硫醚，當釋放量較多時，會顯著降低茶小綠葉蟬的數(shù)量，并且顯著降低了鄰近茶樹中茶小綠葉蟬成蟲的數(shù)量。

1.2 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的釋放特點

HIPVs的組成成分受到眾多因素的影響，比如植物基因型［26］、害蟲種類［27］以及一些非生物因子（陽光、空氣、水分、土壤、溫度、濕度）［28］，導(dǎo)致HIPVs的釋放特點多種多樣，比如主動釋放與被動釋放相結(jié)合、系統(tǒng)性和群體性以及晝夜節(jié)律等［29，30］。

HIPVs呈現(xiàn)主動釋放與被動釋放相結(jié)合的釋放特性，植食性昆蟲對植物的傷害會促使植物釋放萜類化合物、GLVs與其他揮發(fā)物質(zhì)的成分增加。Loughrin等［31］通過連續(xù)3 d對田間甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）幼蟲取食的陸地棉植株（Gossypium hirsutum L.）揮發(fā)物的收集分析發(fā)現(xiàn)，非環(huán)萜烯類化合物具有明顯的節(jié)律性。 Helsper等［32］的研究發(fā)現(xiàn)當暴露在12 h的光周期時，月季（Rosa hybrida）花的揮發(fā)物組分中的醛類揮發(fā)物、醇類揮發(fā)物、烯類揮發(fā)物均在光周期內(nèi)釋放量最大。

HIPVs還具有系統(tǒng)性和群體性的釋放特點。系統(tǒng)性是指當植物的某個部位遭受害蟲侵害時，植物會系統(tǒng)性地釋放揮發(fā)物，群體性則表明植物個體之間存在信息交流。當植物受到植食性昆蟲的侵襲時，植物會通過釋放揮發(fā)物來通知周圍的植物，并促使它們釋放類似的揮發(fā)物［33］。例如，美洲棉鈴蟲（Helicoverpa zea）取食誘導(dǎo)棉花（Gossypium spp.）花蕾釋放（E）-β-羅勒烯、芳樟醇、（E）-β-法尼烯、（E， E）-α-法尼烯、2，4-二甲基-5-硝基苯甲酸酯（DMNT）、四硫代四甲基秋蘭姆（TMTT）、己烯基丁酸酯、2-丁酸甲酯、（Z）-3-乙酸葉醇酯和吲哚，而且還能誘導(dǎo)未被為害的營養(yǎng)器官系統(tǒng)性釋放（Z）-3-乙酸葉醇酯、（E）-β-羅勒烯、芳樟醇、DMNT、（E）-β-法尼烯、（E，E）-α-法尼烯和吲哚等揮發(fā)物［34］。除此之外，當甘薯（Ipomoea batatas）遭到海灰翅夜蛾取食后迅速釋放出DMNT，DMNT誘導(dǎo)鄰近甘薯中蛋白酶抑制劑（Sporamin protease inhibitor，SPI）基因的表達上調(diào)，使葉片中胰蛋白酶抑制劑的含量升高，進而增強了鄰近甘薯對海灰翅夜蛾的抗性［35］。

此外，HIPVs具有晝夜節(jié)律的釋放特點，即HIPVs在晚上的釋放量顯著低于白天的釋放量［36］。光照和溫度是諸多植物種類中單萜合成速率的主要影響因素。如馬尾松（Pinus massoniana）在光下釋放的揮發(fā)物遠大于暗處［37］。Shiojiri等［38］的研究表明在寄主植株存在的情況下，黏蟲（Mythimna separata）幼蟲在日間環(huán)境條件下比夜間環(huán)境條件下表現(xiàn)出更隱蔽的行為。此外，與光照條件相比，HIPVs更能有效地調(diào)控黏蟲行為。

2 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的生態(tài)功能

2.1 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物對植物的影響

2.1.1 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物對植物自身的影響 植物揮發(fā)物不僅體現(xiàn)出植物的生理特征，還能反映出植物在不同的周邊環(huán)境下、植物自身生長發(fā)育的不同歷期以及植物各部位的生理狀態(tài)［39］。

當植物遭受昆蟲侵害時，其受損部位會產(chǎn)生揮發(fā)物質(zhì)，這些揮發(fā)物質(zhì)可以作為系統(tǒng)性的損傷信號傳遞給健康部位。這種信號激發(fā)了植物的自我保護機制，使整個植株陷入防御狀態(tài)，會進一步釋放HIPVs。由于被昆蟲攻擊，植物所釋放的揮發(fā)物使同一種植物的不同部位對昆蟲的危害作出更快和更大的反應(yīng)，從而減輕昆蟲的侵害［40，41］。例如，受到昆蟲為害的棉豆 （Phaseolus lunatus）釋放HIPVs后，未受昆蟲侵害的棉豆葉片中與抗蟲能力有關(guān)的基因表達水平顯著升高。這些基因不僅釋放出能吸引捕食螨的HIPVs，而且進一步的試驗表明，將蟲害信息傳遞到未受害葉片的化學物質(zhì)主要包括萜類化合物和綠葉氣味［42，43］。

2.1.2 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物對鄰近植物的影響 鄰近植物可以通過受害植物所釋放的揮發(fā)物信息，預(yù)先準備好防御來獲得競爭優(yōu)勢。當植物遭受到昆蟲的侵害時，其鄰近植株可以更為迅速地采取相應(yīng)防御機制且抵抗過程相對更為強烈。研究發(fā)現(xiàn)盲蝽（Miridae）在侵害番茄時，其HIPVs的釋放使得這些揮發(fā)物誘導(dǎo)先前未暴露于盲蝽的鄰近完整植株的防御起到了至關(guān)重要的作用［44-46］。當黃花葉甲蟲（Trirhabda virgate）為害北美一枝黃花（Solidago altissma）時，其產(chǎn)生的HIPVs可激發(fā)鄰近相同甚至不同基因型的植物提高對黃花葉甲蟲的防御水平，但是利用未經(jīng)黃花葉甲蟲誘導(dǎo)的揮發(fā)物處理植物時，只有鄰近相同基因型的植物會啟動同等防御，不同基因型的植物沒有表現(xiàn)同樣的反應(yīng)［47］。

2.2 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物對植食性昆蟲的影響

2.2.1 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物對植食性昆蟲的直接影響 HIPVs在植食性昆蟲寄主定向、產(chǎn)卵、驅(qū)避和取食行為等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［48-50］。不同種類植物釋放HIPVs的含量以及化學成分也不相同，對植食性昆蟲整個生長發(fā)育歷期中的生理學特性以及生活習性的影響有顯著差異［51，52］。

對植食性昆蟲而言，當被害植株存在HIPVs時，不僅表明存在同種競爭者，可能降低寄主植物的數(shù)量和質(zhì)量，而且意味著遭遇天敵的風險更高。因此，當這種情況存在時，植食性昆蟲往往都會選擇其他健康植物，避免危險的發(fā)生，這樣可以獲得充足的食物和更安全的棲息地，增加它們的適應(yīng)性。趙海燕等［53］發(fā)現(xiàn)蟲害誘導(dǎo)陽桃（Averrhoa carambola）果實（1 d）釋放的揮發(fā)物能顯著引起蠅蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae）的定向選擇，蠅蛹金小蜂雌蜂對蟲傷1 d的陽桃果實選擇率為63.16%，顯著高于對空白對照的46.84%。

植食性昆蟲受到植物所散發(fā)HIPVs的影響，選擇有利于提高后代生存率的植物部位產(chǎn)卵［54］。研究發(fā)現(xiàn)煙草青蟲（Heliothis virescens）傾向于產(chǎn)卵在未侵染的煙草（Nicotiana tabacum）植株上，而不是被同種幼蟲侵染的煙草植株上，表明煙草青蟲可以識別HIPVs，使其能在未感染的地區(qū)產(chǎn)卵，在那里它們的后代可能有更好的適應(yīng)性［55］。蟲害誘導(dǎo)馬尾松（Pinus massoniana）揮發(fā)物中的α-蒎烯和檸檬烯在不同濃度范圍內(nèi)均對微紅梢斑螟（Dioryctria rubella Hampson）有極顯著的產(chǎn)卵引誘效果［56］。

HIPVs可以作為植物與昆蟲之間的化學信息紐帶，特別是有研究表明HIPVs對害蟲本身具有驅(qū)避作用。羅勒（Ocimum basilicum）和萬壽菊（Tagetes erecta）受溫室白粉虱為害時，所釋放的揮發(fā)物中含有0.1%（質(zhì)量分數(shù)）的（Z）-β-桉油烯和1.0% （質(zhì)量分數(shù)）的芳樟醇，可以有效地驅(qū)避白粉虱［57］。研究發(fā)現(xiàn)HIPVs的類別以及含量差異對害蟲的趨避作用具有明顯差異，杜仲（Eucommia ulmoides）葉與香椿（Toona sinensis）葉混合提取物對谷蠹（Rhyzopertha dominica）有較高的驅(qū)避活性，且有一定的毒殺作用，具有開發(fā)利用的潛力［58］。

2.2.2 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物對植食性昆蟲的間接影響 HIPVs對植食性昆蟲的間接影響主要體現(xiàn)在引誘植食性昆蟲的天敵，反過來控制植食性昆蟲的種群數(shù)量［59］。在植食性昆蟲攻擊植物時，植物組織內(nèi)的吲哚、己烯醇、己烯醛以及萜類等揮發(fā)性成分將大規(guī)模釋放［60］。這些揮發(fā)物不僅能引誘植食性昆蟲的捕食性和寄生性天敵，從而準確無誤地捕捉害蟲，同時還能有效減輕植物本身的危害癥狀，控制害蟲的數(shù)量和密度［61］。例如，當甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）侵害植物時，植物會逐步釋放吲哚、萜類化合物以及Glvs等揮發(fā)物，以促進其寄生性天敵小繭蜂（Cotesia marginiventris）的定向、產(chǎn)卵等行為，從而顯著減輕玉米遭受的攻擊程度［62］。

當灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）危害影響到茶樹時，茶樹釋放的揮發(fā)物中，苯甲醛、反-2-癸烯醛、4-庚烯醛和反-2-己烯醛含量均明顯增加。研究表明，茶樹釋放的吲哚、反-癸烯醛和4-庚烯醛對茶尺蠖絨繭蜂（Apanteles sp.）具有顯著的引誘效果，可以有效降低害蟲對茶樹造成的危害［63］。不同種類的天敵利用不同的策略來區(qū)分復(fù)雜的揮發(fā)性有機化合物（VOC）的混合物。蚜蟲誘導(dǎo)植物的4種揮發(fā)物（α-蒎烯、癸醛、鄰苯二甲酸和異佛爾酮）對寄生蜂產(chǎn)生了強烈的吸引力，在這些HIPVs中，濃度為100 ng/μL的α-蒎烯吸引的黃蜂明顯更多［64］。Shi等［65］在研究水稻中的互益素時，發(fā)現(xiàn)芳樟醇對褐飛虱（Nilaparvata lugens）的卵期寄生蜂-稻虱纓小蜂（Anagrus nilaparvatae）有顯著的引誘作用。

3 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的應(yīng)用

3.1 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物作為引誘劑

植物可借助HIPVs吸引天敵，阻止植食性昆蟲對其取食，從而降低對寄主植物的傷害，此外HIPVs可以直接對害蟲產(chǎn)生引誘作用。在實際應(yīng)用中，單一種類的揮發(fā)性化合物往往很難達到理想的殺蟲效果，而通過將多種種類的揮發(fā)性化合物按照特定的配比進行混合能有效地增強對害蟲的誘捕能力。

Rasmann等［66］鑒定出倍半萜（E）-β-丁香烯，這類揮發(fā)物引誘昆蟲病原線蟲，對玉米根螢葉甲（Diabrotica virgifera）這類地下害蟲起到一定程度的侵染作用，為防治地下害蟲提供了新方法。研究發(fā)現(xiàn)，向馬鈴薯塊莖蛾性信息素誘芯中添加一定比例的蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物能顯著提高誘捕量，這為馬鈴薯塊莖蛾性信息素應(yīng)用開拓了新方法［67］。在生產(chǎn)上，利用朱紅毛斑蛾為害榕樹后釋放的HIPVs，可以誘集花胸姬蜂（Gotra octocinctus），充分發(fā)揮其天敵作用，也可以誘集朱紅毛斑蛾成蟲，進行集中誘殺，從而減輕對榕樹的危害［68］。Wang等［69］的研究發(fā)現(xiàn)綠豆象成蟲在交配后對HIPVs中的苯甲醛和2-己烯醛表現(xiàn)出寄主選擇性偏好，當300 μg/μL 2-已烯醛和180 μg/μL苯甲醛混合后，可作為有效的誘捕劑，用于田間監(jiān)測和控制綠豆象數(shù)量，有效減輕其危害。

3.2 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物作為驅(qū)避劑

HIPVs作為驅(qū)避劑備受關(guān)注，不僅可以通過干擾害蟲的嗅覺和觸覺來減少害蟲對植物的危害，而且也能通過控制害蟲的行為，如阻止其尋找卵床、縮短壽命等方式來控制害蟲的數(shù)量。Gaffke等［70］的研究發(fā)現(xiàn)，當紅柳粗角螢葉甲（Diorhabda carinulata）取食寄主植物時，該植物會產(chǎn)生4-氧-（E）-2-己烯醛化合物，對繁殖產(chǎn)卵期的成蟲具有顯著的驅(qū)避作用。此外，檸檬烯驅(qū)避劑能成功地從被害植物上驅(qū)除溫室白粉虱（Trialeurodes vaporariorum），并在危害情況嚴峻期間將果實產(chǎn)量與品質(zhì)提高32%，由此可見，檸檬烯驅(qū)避劑可作為低經(jīng)濟成本和易于操作實施的粉虱防控策略應(yīng)用推廣［71］。鄔亞紅等［72］通過對芹菜（Apium graveolens）的莖葉部位進行揮發(fā)物提取分析，成功篩選出了α-蒎烯和檸檬烯2種揮發(fā)性物質(zhì)。這2種物質(zhì)具有明顯的抵御煙粉虱侵害的效果，能夠有效減輕田間辣椒（Capsicum annuum）遭受煙粉虱侵害的情況。

4 展望

隨著環(huán)境的變化和人類活動干擾的不斷加劇，植物面臨日益嚴重的蟲害威脅，對人類的生活、產(chǎn)業(yè)的發(fā)展以及生態(tài)環(huán)境造成了很大的影響。植物通過揮發(fā)性化學物質(zhì)的釋放來誘導(dǎo)或威懾害蟲，從而實現(xiàn)植物自身或者對鄰近植株的保護。HIPVs作為植物與害蟲之間聯(lián)系的信息紐帶，可以直接或者間接地影響害蟲的生長發(fā)育和行為習性，在開發(fā)害蟲防治新技術(shù)方面具有巨大的潛力，已經(jīng)引起了國內(nèi)外學者廣泛的關(guān)注。深入研究HIPVs的類別、釋放特點和生態(tài)功能，可以更好地了解植物與害蟲之間的關(guān)系，及時采取有效措施，保護植物及生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡。

HIPVs已成為植物保護領(lǐng)域的研究熱點，未來的研究重點應(yīng)集中在以下幾個方面。

首先，研究如何更好地利用HIPVs來防治害蟲。通過深入研究HIPVs對害蟲所具有的引誘作用和趨避作用，開發(fā)出更加有效的植物保護方法。由于害蟲在一定距離外，通過視覺、嗅覺和觸覺來實現(xiàn)對植物的定向或趨性。因此，如何通過HIPVs來實現(xiàn)對昆蟲的直接或間接誘捕，或者為捕食者提供便利條件，從而增強對害蟲的捕食能力，增加害蟲天敵的搜索成功率，從而減少害蟲對植物的取食傷害，也是未來研究的重點領(lǐng)域。

其次，研究植物-害蟲-天敵的三者營養(yǎng)層關(guān)系，并探索HIPVs在這一關(guān)系中的調(diào)控作用。這三者之間的相互作用關(guān)系到植物本身的營養(yǎng)物質(zhì)輸送、害蟲捕食的選擇、植物的抵御反應(yīng)、吸引天敵昆蟲到植物周邊從而控制害蟲等方面，可為優(yōu)化植物保護策略提供理論基礎(chǔ)。同時，結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)手段，掌握HIPVs的釋放特性，對參與的揮發(fā)性物質(zhì)合成與釋放的基因加以重組，探索HIPVs對植物的調(diào)控機制，揭示HIPVs與植物免疫系統(tǒng)之間的關(guān)系，為培育抗蟲、抗病植物品種提供技術(shù)支持。

最后，HIPVs不僅是植物次生代謝產(chǎn)物中的一種，還有很大的潛力，能通過基因工程技術(shù)進行改造，并合成類似HIPVs的物質(zhì)。HIPVs類似物不僅具有更強的引誘作用，而且其效果更加穩(wěn)定。深入研究HIPVs的合成和釋放機制，并進行基因改造以提高植物釋放 HIPVs的能力，從而增強其對抗害蟲的抵抗力。

此外，研究人員應(yīng)加強與產(chǎn)業(yè)界和政府部門的合作，加速HIPVs在實際生產(chǎn)中的推廣和應(yīng)用。

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收稿日期：2023-10-31

基金項目：國家自然科學基金項目（31760209；32260398）；榆林學院研究生創(chuàng)新基金一般項目（2023YLYCX16）

作者簡介：馮江帥（1998-），男，陜西榆林人，在讀碩士研究生，研究方向為作物有害生物控制，（電話）15291234967（電子信箱）fengjiangs8@163.com；通信作者，劉永華（1978-），男，山西陽泉人，教授，博士，主要從事作物有害生物控制研究，（電話）13571216403（電子信箱）liuyonghuaa@126.com。