玉葉金花屬及其近緣屬植物的葉脈序特征研究

摘 要： 玉葉金花屬（Mussaenda L.）種間變異式樣復雜，屬內雜交現象突出，其分類一直備受爭議。為探索玉葉金花屬及其近緣屬裂果金花屬（Schizomussaenda Li）、假玉葉金花屬（Psudomussaenda Wernham）葉脈序特征在屬間及種間分類學意義，從而為其作為藥用以及園林植物資源的鑒定、開發(fā)利用提供依據，該研究采用清凈法制作葉脈標本，觀察了22種該類群的葉脈序特征，基于葉脈序特征進行了聚類分析，并編制了分種檢索表。結果表明：（1）玉葉金花屬及其近緣屬葉脈序特征具有一致性，一級脈都為羽狀脈，間二級脈頻度均為每個脈間區(qū)少于一條，粗二級脈與中脈夾角均為銳角，三級脈多為貫穿型，脈間區(qū)排列均不規(guī)則。（2）屬間或屬內種間有分類學價值的葉脈序特征為粗二級脈脈序類型、粗二級脈與中脈夾角、粗二級脈間距、粗二級脈與中脈連接方式、間二級脈及近緣二級脈的存在與否、三級脈貫穿類型、四級脈類型、游離端小脈分支情況、脈間區(qū)發(fā)育情況。（3）聚類分析顯示該類群22種植物聚為12支，聚類分析中，裂果金花屬及假玉葉金花屬嵌入玉葉金花屬內，顯示了較近的親緣關系。綜上可知，玉葉金花屬及其近緣類群的葉脈序特征可以為其分類提供新的研究資料。

關鍵詞： 茜草科， 玉葉金花族， 玉葉金花屬， 葉脈序， 分類學， 聚類分析

中圖分類號： Q944

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2024）09-1689-18

Characteristics of leaf venation of Mussaenda

and its relative genera

Abstract： The classification of Mussaenda L. has been controversial due to the complex interspecific variation and hybridization within the genus. In order to explore the taxonomical significance of leaf venation characteristics between Mussaenda and its relative genera （Schizomussaenda Li and Psudomussaenda Wernham）， and to provide data for the identification， development and utilization when they were regarded as the medical and garden plant resources， the leaf venation characteristics of 22 species of this group were observed by using the cleaning method. The cluster analysis was carried out based on the characteristics of leaf venation， and a classification key of the species was compiled. The results were as follows： （1） The characteristics of the leaf venation of Mussaenda and its relative genera had consistency， which were mainly reflected on that the primary veins were all pinnate， the frequency of inter-secondary veins was less than one per areolation， the angles between the major secondary veins and the midveins were acute， the tertiary veins were mostly penetrating， and the arrangement of the areolation were all irregular. （2） The characteristics of the leaf venation with taxonomic value among genera or species within genera included the type of major secondary vein venation type， the angle between major secondary vein and midvein， the major secondary vein spacing， the connection between major secondary vein and midvein， the existence of inter-secondary vein and intramarginal secondary vein， the penetration type of intercostal tertiary vein， the type of quaternary vein， the branching of freely ending veinlet， and the areole development. （3） According to the cluster analysis， 22 species of this group were clustered into 12 branches， and Schizomussaenda and Psudomussaenda were not clustered into one branch respectively， showing a relatively close genetic relationship. In conclusion， the leaf venation characteristics of Mussaenda and its related taxa can provide new information for the classification of the plants.

Key words： Rubiaceae， Isertieae， Mussaenda， leaf venation， taxonomy， cluster analysis

玉葉金花屬（Mussaenda L.）隸屬于茜草科（Rubiaceae）金雞納亞科（Cinchonoideae）玉葉金花族（Isertieae），分布于非洲和亞洲，中國約有30種，分布于西南部至西藏、東部至臺灣的熱帶和亞熱帶地區(qū)（Alejandro et al.， 2005; 鄭艷，2019）。玉葉金花屬植物一般為纏繞藤本、灌木和小喬木，主要特征是具有擴大的花瓣狀萼裂片，又稱花葉，果實為漿果。該屬的近緣屬裂果金花屬（Schizomussaenda Li）和假玉葉金花屬（Pseudomussaenda Wernham）也同樣具有花葉，然其果實為蒴果，室背開裂而與玉葉金花屬不同。玉葉金花屬、裂果金花屬以及假玉葉金花屬因其獨特美麗的花葉，加之花期長，是優(yōu)良的園林花卉資源，如紅紙扇（Mussaenda erythrophylla）、粉紙扇（M. hybrida ‘Alicia’）、白紙扇（M. philippica）、M. elegans、裂果金花 （Schizomussaenda henryi）、假玉葉金花（Pseudomussaenda flava）等。此外，玉葉金花屬部分種類是重要的藥用植物資源，如玉葉金花（Mussaenda pubescens）、楠藤（M. erosa）等具有清熱利濕、解毒消腫等功效（林雀躍等，2013），黐花（M. shikokiana）的根b26a432ffbff8c8a40116879a67f9ea1能祛風、降氣、化痰消炎止痛（龔維等，2015）。因此，玉葉金花屬及其近緣屬，具有重要的開發(fā)價值和廣闊的應用前景。藥材的種植以及園藝品種的開發(fā)，都必須以準確的物種鑒定為基礎，然而玉葉金花屬內及其近緣種的分類和進化關系長久以來存在爭議（Li， 1943; Jayaweera， 1963， 1964; Puff et al.， 1993；Duan et al.， 2018；王博強等，2022）。目前，玉葉金花屬及其近緣屬的傳統分類多依據葉形、花和果實等形態(tài)特征，尤其是花部特征，但在功能性雌雄異株的物種中，功能雌株與功能雄株的花部特征有明顯差異，或者在沒有花等情況下，就難以通過上述特征進行準確的物種鑒定。

葉脈是葉片中輸送水分和營養(yǎng)以及起著支撐作用的組織，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，在葉中彼此連通，形成一個有規(guī)律的網狀結構（鄭夢迪等，2019）。葉脈研究起源于20世紀，其穩(wěn)定性對于植物分類以及植物化石研究具有重要的參考價值（Kellner et al.， 2012）。古植物學家研究葉片化石，通過其葉片形狀、主脈、二級脈和間二級脈、三級脈、葉緣末級脈序特征等鑒定古植物（Silva et al.， 2021）。葉脈序結構不僅在古植物研究中有重要價值，同樣也為現代植物分類研究提供重要的參考價值，可以作為科、屬以及種間的分類依據，成功解決了不少的分類難題，已在不同的植物類群中被運用，如無患子科（Sapindaceae）（曹麗敏等，2014）、樟科（Lauraceae）（De et al.， 2021; Rodrigues et al.， 2021a， b）、小檗屬（Berberis L.） （王永和何順志，2015）、花楸屬（Sorbus L.）（田昌芬等，2022）、李屬（Prunus L.）（黃文鑫等，2019）等。Lima等（2019）對茜草科的葉脈序進行了研究，發(fā)現脈序類型、二級脈間距及數量、三級脈及較高次脈可用于該科植物類群的劃分，但該研究并未涉及該科的大部分屬和物種。玉葉金花屬，作為茜草科重要的組成部分，該屬及其近緣屬的葉脈序特征還未被報道，其在屬間或屬內種間的分類價值有待深入研究。本研究擬對國產玉葉金花屬、裂果金花屬和假玉葉金花屬的葉脈序特征進行觀察和比較，分析在玉葉金花屬以及近緣屬中葉脈序的特征及變異規(guī)律，探討其在該類群中的分類學意義，以期為玉葉金花屬及其近緣屬的分類提供更多的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料取自臘葉標本，或移栽植株。共選取玉葉金花屬及其近緣屬植物22種，每種取自1～5份相同或不同群體的植株，選取成熟、完整、特征穩(wěn)定的葉片3～5枚（表1）。

1.2 研究方法

葉脈制取方法參考貝斯·愛麗絲等（2012）介紹的清凈法。具體步驟如下：根據玉葉金花屬植物種類的不同，將成熟葉片或臘葉標本置于質量體積分數5%～10%NaOH溶液中靜置10～40 h；待葉肉細胞離析后取出，用毛筆輕輕掃去葉表皮和葉肉組織；接著用10％NaClO進行漂洗，待葉脈顏色呈乳白色時取出，用流水沖洗漂洗液，流水清洗后用體積分數50%、75%和95%乙醇梯度脫水，再用番紅染色2 min；染色后用流水洗去染色液，再用清水多次沖洗染色液，得到完整清晰的葉脈標本并封片。在光學顯微鏡（Nikon E200）下觀察葉片最寬處區(qū)域、拍照。利用Image J軟件進行葉脈夾角，間距的測量，取其平均值。葉脈描述術語參考貝斯·愛麗絲等（2012）和孫啟高等（1997）介紹的相關術語，并對其進行賦值（表2），賦值結果如表3所示，葉脈序具體特征見圖1。

1.3 數據處理

根據以上葉脈序特征的賦值情況，利用SPSS 27將其矩陣數據標準化，然后進行聚類分析，并繪制聚類圖。

2 結果與分析

2.1 玉葉金花屬以及近緣屬的葉脈序特征

玉葉金花屬與其近緣屬植物葉脈序特征有一定的共性：一級脈均為羽狀脈，直行向上無其他分支，間二級脈頻度均為每個脈間區(qū)少于一條，粗二級脈與中脈夾角均為銳角，三級脈多為貫穿型，脈間區(qū)排列均不規(guī)則。但也存在差異：二級脈脈序類型分為真曲脈、真曲脈頂端變弓形脈、簡單弓形脈、半達緣脈、半達緣脈-簡單弓形脈混合型，二級脈間三級脈、四級脈、脈間區(qū)和游離端小脈具有多樣性（表4）。

2.1.1 二級脈、細二級脈和間二級脈 由圖2可知，二級脈脈序類型有真曲脈（多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金花、楠藤、Mussaenda cf. hirsutula），真曲脈頂端變弓形脈（大葉玉葉金花、紅毛玉葉金花、廣西玉葉金花、白花玉葉金花、玉葉金花、海南玉葉金花、尾裂玉葉金花），簡單弓形脈（裂果金花、假玉葉金花、廣東玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata），半達緣脈（Mussaenda cf. longipetala），半達緣脈-簡單弓形脈混合型（Mussaenda cf. pubescens）5種類型。其中，Mussaenda cf. hirsutula具有由粗二級脈上分支出來并向葉緣方向延伸的細二級脈且不達緣，基部一條二級脈達緣。具有間二級脈一條或多條，間二級脈多為簡單型，少數為復合型（Mussaenda cf. divaricata）且頻度均為每個脈間區(qū)少于一條，長度多短于下端相鄰二級脈的一半，少數長度長于下端相鄰二級脈的一半（多毛玉葉金花）。一部分存在近緣二級脈（多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala、Mussaenda cf. pubescens、海南玉葉金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金花）和邊緣二級脈（尾裂玉葉金花）。粗二級脈數量在10～20條之間。二級脈間距有規(guī)則、不規(guī)則、向基部漸減3種類型。粗二級脈與主脈夾角多為中銳角（45°～65°），少數為窄銳角（假玉葉金花）和寬銳角（紅毛玉葉金花和楠藤），紅毛玉葉金花、粗毛玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens夾角不一致，其余夾角均一致。粗二級脈與主脈連接方式多為下延連接，少數為直伸連接（假玉葉金花），直伸連接和彎曲連接（裂果金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金花），下延連接和直伸連接（廣東玉葉金花）。

2.1.2 二級脈間三級脈和較高級脈特征及脈間區(qū)發(fā)育情況 由圖3可知，二級脈間三級脈多數為貫穿型，包括對生貫穿（白花玉葉金花、玉葉金花、楠藤、尾裂玉葉金花、假玉葉金花），互生貫穿（橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens、Mussaenda cf. divaricata），混合貫穿（大葉玉葉金花、多毛玉葉金花、多脈玉葉金花、裂果金花、仁昌玉葉金花、紅毛玉葉金花、廣西玉葉金花、粗毛玉葉金花、海南玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala、Mussaenda cf. hirsutula），其次為混合型（既有貫穿型也有網狀：廣東玉葉金花）。中脈上三級脈向軸端垂直中脈，或成銳角、鈍角、銳角-直角，離軸端均平行于二級脈間三級脈。另外，多脈玉葉金花葉外緣三級脈在近葉緣處分支并連接成花環(huán)狀。

較高級脈序如圖3所示，玉葉金花屬植物最高次脈有六級脈，但五六級脈通?；煸谝黄穑嫵捎坞x端小脈，為網狀脈和自由分支，通常將第四級至第七級脈統稱為較高次脈。四級脈具有對生貫穿（裂果金花），互生貫穿（橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、紅毛玉葉金花、假玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. hirsutula、Mussaenda cf. pubescens），混合貫穿（多脈玉葉金花、廣西玉葉金花、楠藤、Mussaenda cf. divaricata、尾裂玉葉金花），不規(guī)則網狀（大葉玉葉金花、多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、海南玉葉金花、粗毛玉葉金花、玉葉金花、廣東玉葉金花、白花玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala）4種類型。五級脈為不規(guī)則網狀（多脈玉葉金花、裂果金花、假玉葉金花、廣西玉葉金花、展枝玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、Mussaenda cf. pubescens、尾裂玉葉金花）和規(guī)則網狀（橢圓玉葉金花、紅毛玉葉金花、楠藤、Mussaenda cf. hirsutula）。

脈間區(qū)發(fā)育具有差（廣西玉葉金花、尾裂玉葉金花、玉葉金花），中（大葉玉葉金花、多脈玉葉金花、多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、廣東玉葉金花、橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、紅毛玉葉金花、白花玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens、楠藤、海南玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、假玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala）， 良（裂果金花、粗毛玉葉金花、Mussaenda cf. hirsutula）3個等級（圖3）。不存在脈間區(qū)缺失的情況且所有玉葉金花屬植物種類所構成的網眼均不規(guī)則。

2.1.3 游離斷小脈分支以及邊緣脈 游離端小脈分支情況如圖3所示，具有不分支（Mussaenda cf. hirsutula），0～1次分支（大葉玉葉金花、橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、紅毛玉葉金花、裂果金花、仁昌玉葉金花、廣西玉葉金花、白花玉葉金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金、玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens、海南玉葉金花、楠藤），0～2次分支（多毛玉葉金花、多脈玉葉金花、廣東玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、尾裂玉葉金花），多次分支（假玉葉金花）等類型存在，同一片葉上會同時出現幾種分支類型，但多數以不分支和一次分支為主。

邊緣脈情況如圖4所示，具有邊緣二級脈（楠藤、尾裂玉葉金花），邊緣三級脈且結環(huán)（白花玉葉金花、假玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata），邊緣末級脈類型有釘狀（Mussaenda cf. longipetala）和不完整（多脈玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、楠藤）兩種類型。

2.2 玉葉金花屬及近緣屬的聚類分析

由系統聚類圖（圖5）可知，當組間歐式距離為20時，玉葉金花屬及其近緣屬的22個物種聚為4個支系，玉葉金花屬及其近緣屬均沒有各自聚成一支。其中，裂果金花和Mussaenda cf. hirsutula聚為一支，廣東玉葉金花和粗毛玉葉金花聚為一支，Mussaenda cf. pubescens單獨聚為一支，其余物種聚為一支。當組間歐式距離為15時，橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、多脈玉葉金花以及單裂玉葉金花聚為一支，裂果金花與Mussaenda cf. hirsutula聚為一支，Mussaenda cf. pubescens、假玉葉金花、廣東玉葉金花及粗毛玉葉金花各自獨立為一個分支，其余聚為一支。當組間歐式距離為10時，橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、多脈玉葉金花聚一支，多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花以及Mussaenda cf. longipetala聚成一支，白花玉葉金花、楠藤、玉葉金花以及尾裂玉葉金花聚為一支，大葉玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、廣西玉葉金花、海南玉葉金花以及紅毛玉葉金花聚成一支，其余物種各自獨立為一個分支。

2.3 玉葉金花屬及其近緣屬葉脈序特征分種檢索表

基于玉葉金花屬及近緣屬22個物種葉脈序特征的比較分析，編制了如下分種檢索表：

1. 具細二級脈 Mussaenda cf. hirsutula

1.不具細二級脈

2. 粗二級脈數量大于15條

3. 具間二級脈

4. 具近緣二級脈，粗二級脈間距向基部漸減 多毛玉葉金花M. mollissima

4. 不具近緣二級脈，粗二級脈間距不規(guī)則

5.二級脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，四級脈不規(guī)則網狀 大葉玉葉金花M. macrophylla

5. 二級脈脈序類型為真曲脈，四級脈混合貫穿 多脈玉葉金花M. multinervis

3. 不具間二級脈

6. 具近緣二級脈

7. 二級脈脈序類型為真曲脈，粗二級脈間距規(guī)則，粗二級脈與中脈連接方式為直伸連接和彎曲連接，三級脈互生貫穿，四級脈互生貫穿 單裂玉葉金花M. simpliciloba

7. 二級脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，粗二級脈間距向基部漸減，粗二級脈與中脈連接方式為下延連接，三級脈混合貫穿，四級脈不規(guī)則網狀 海南玉葉金花M. hainanensis

6. 不具近緣二級脈

8. 二級脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，粗二級脈間距不規(guī)則，脈間區(qū)發(fā)育差 尾裂玉葉金花M. caudatiloba

8. 二級脈脈序類型為簡單弓形脈，粗二級脈間距向基部漸減，脈間區(qū)發(fā)育良 裂果金花Schizomussaenda henryi

2. 粗二級脈數量小于15條（包括15條）

9. 具間二級脈

10. 間二級脈類型為復合型，小脈0～2次分支 Mussaenda cf. divaricate

10. 間二級脈類型為簡單型，小脈0～1次分支

11.粗二級脈與中脈連接方式為直伸連接和彎曲連接，脈間區(qū)發(fā)育良 粗毛玉葉金花M. hirsutula

11.粗二級脈與中脈連接方式為下延連接，脈間區(qū)發(fā)育中

12. 具近緣二級脈，二級脈脈序類型為半達緣脈-簡單弓形脈混合型 Mussaenda cf. pubescens

12. 不具近緣二級脈，二級脈脈序為真曲脈

13. 五級脈規(guī)則網狀 橢圓玉葉金花M. elliptica

13. 五級脈不規(guī)則網狀 展枝玉葉金花M. divaricata

9. 不具間二級脈

14. 粗二級脈間距不規(guī)則 紅毛玉葉金花M. hossei

14. 粗二級脈間距向基部漸減

15. 具近緣二級脈 尾裂玉葉金花M. caudatiloba

16. 二級脈脈序類型為真曲脈 仁昌玉葉金花M. chingii

16. 二級脈脈序類型為半達緣脈 Mussaenda cf. longipetala

15. 不具近緣二級脈

17. 脈間區(qū)發(fā)育中

18. 具邊緣三級脈環(huán)狀

19. 二級脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，粗二級脈與中脈夾角為中銳角，小脈常0～1次分支 白花玉葉金花M. pubescens var. alba

19. 二級脈脈序類型為簡單弓形脈，粗二級脈與中脈夾角為窄銳角，小脈常多次分支 假玉葉金花Pseudomussaenda flava

18. 不具邊緣三級脈

20. 二級脈脈序類型為簡單弓形脈，粗二級脈與中脈夾角為窄銳角-中銳角，三級脈混合型，四級脈規(guī)則網狀，小脈0～2次分支 廣東玉葉金花Mussaenda kwangtungensis

20. 二級脈脈序類型為真曲脈，粗二級脈與中脈夾角為寬銳角，三級脈對生貫穿，四級脈混合貫穿，小脈0～1次分支 楠藤M. erosa

17. 脈間區(qū)發(fā)育差

21. 三級脈混合貫穿，中脈上三級脈向軸端與中脈成銳角-直角，四級脈混合貫穿 廣西玉葉金花M. kwangsiensis

21. 三級脈對生貫穿，中脈上三級脈向軸端垂直中脈，四級脈不規(guī)則網狀 玉葉金花M. pubescens

3 討論與結論

玉葉金花屬植物形態(tài)性狀變異大，其葉形多樣，有卵形、長圓形、橢圓形或披針形等，托葉全緣、二淺裂或2深裂，線狀鉆形、披針形、三角形，卵形等，早落或宿存；其聚傘花序頂生，緊湊或松散，萼裂片5枚，有些花除了其中1枚變態(tài)成為擴大的花葉外，其余4枚形態(tài)多變，花萼管長圓形或陀螺形，花冠管為黃色、橘黃色、紅色或白色，花冠裂片卵形、長圓形或者披針形，該屬高度的性狀變異使其分類復雜。此外，玉葉金花屬的雜交現象明顯，一些同域物種常出現雜交且后代存活，從而使得對該類群的分類上更加困難（Luo et al.， 2015）。目前，雖然不同學者從葉的形態(tài)、花萼裂片的形態(tài)、葉表皮、花粉形態(tài)以及分子生物學等方面對玉葉金花屬的分類進行了多方面的研究（Jayaweera， 1963， 1964， 1965; 羅獻瑞，1999; Alejandro et al.， 2005， 2016; 鄧小芳，2007; Duan et al.， 2018， 2019），但由于標本數量的限制，以及玉葉金花屬植物高度的變異性，該屬的分類問題十分突出。而植物葉脈序特征較穩(wěn)定，對探討植物屬間和屬內的分類起到重要作用。

3.1 葉脈序在屬間的分類學意義

葉脈序特征在屬間具有重要的分類價值。例如：豆科（Fabaceae）紫荊族（Tribe Cercideae）的葉脈序式樣、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況能夠在屬間分類上提供一定的分類依據（張奠湘，1994）；十字花科（Brassicaceae）蕓薹族（Tribe Brassiceae）的葉脈序類型及間二級脈類型在屬間具有重要的分類學價值（劉穎等，2006）；樟科（Lauraceae）中的二級脈數量、脈間區(qū)發(fā)育、小脈分支情況等可作為屬間的分類依據（De Moraes et al.， 2021）；茜草科（Rubiaceae）二級脈脈序類型、間距及數量、三級脈及較高次脈可用于該科植物類群的劃分（Lima et al.， 2019）。本研究發(fā)現玉葉金花屬、假玉葉金花屬、裂果金花屬植物葉脈序特征具有一定的相似性，如三級脈類型均為貫穿型。然而，又存在明顯區(qū)別，例如：玉葉金花屬植物和假玉葉金花屬植物脈間區(qū)發(fā)育均為中等，而裂果金花屬植物脈間區(qū)發(fā)育為良好；裂果金花屬植物和玉葉金花屬植物粗二級脈與中脈夾角均為中銳角、小脈多不分支和一次分支，而假玉葉金花屬植物粗二級脈與中脈夾角為窄銳角、小脈常多次分支；假玉葉金花屬和裂果金花屬脈序類型均為簡單弓形脈，玉葉金花屬脈序類型多為真曲脈。以上結果說明三者既有共同的特征，又有明顯區(qū)別，與鄧小芳（2007）研究這3個屬植物的葉表皮特征以及花粉形態(tài)結果一致。本研究結果表明，粗二級脈與中脈夾角、游離端小脈類型、脈間區(qū)發(fā)育是玉葉金花屬與其近緣屬分類上有價值的分類特征。基于葉脈序特征的聚類分析表明，這3個屬的物種聚成4個分支，其中Mussaenda cf. pubescens單獨聚為一支，裂果金花與Mussaenda cf. hirsutula聚在一起，廣東玉葉金花和粗毛玉葉金花聚為一支，其余物種聚為一支，裂果金花屬和假玉葉金花屬均嵌入玉葉金花屬內部，也表明了三者較近的親緣關系。本研究結果可為玉葉金花屬、假玉葉金花屬以及裂果金花屬的分類修訂提供參考。

3.2 葉脈序在屬內的分類學意義

葉脈序特征可以為屬內種間的分類提供依據。例如：安息香屬（Styrax L.）和柃屬（Eurya Thunb.）植物中較高級脈序類型、盲脈分支類型及脈間區(qū)特征結構穩(wěn)定且存在顯著的種間差異，具有重要的分類學價值（石祥剛等，2009；田徑等，2010）；廣義李屬（Prunus L.）的二級脈和游離端小脈形態(tài)在不同類群間有差異，具有一定的分類學意義（黃文鑫等，2019）；Jogdand等（2022）研究決明屬（Cassia L.）3種植物葉脈序特征，發(fā)現了葉脈序類型、二級脈數量、脈島數在分類中的重要性。本研究發(fā)現玉葉金花屬葉脈序類型豐富。例如：粗二級脈脈序類型有真曲脈、真曲脈頂端變弓形脈、簡單弓形脈、半達緣脈、半達緣脈-簡單弓形脈混合型5種類型；粗二級脈間距有向基部漸減、不規(guī)則和規(guī)則3種類型；粗二級脈與中脈的夾角有中銳角、窄銳角-中銳角和寬銳角；三級脈類型有混合貫穿、對生貫穿、互生貫穿、混合型；四級脈類型有不規(guī)則網狀、互生貫穿、混合貫穿和對生貫穿4種類型；脈間區(qū)發(fā)育具有良、中、差3種；等等。此外，屬內不同物種間二級脈脈序類型、粗二級脈間距、粗二級脈與中脈的夾角、三級脈類型、四級脈類型、脈間區(qū)發(fā)育情況具有明顯區(qū)別。在聚類分析中，不同分支的物種其葉脈序特征葉明顯不同，如裂果金花和Mussaenda cf. hirsutula聚為一支，脈序特征為粗二級脈與中脈夾角是中銳角、粗二級脈間距向基部漸減、脈間區(qū)發(fā)育良好。Mussaenda cf. pubescens單獨聚為一支，其脈序類型為半達緣脈-簡單弓形脈混合型。廣東玉葉金花和粗毛玉葉金花聚為一支，其脈序特征為粗二級脈與中脈夾角是窄銳角-中銳角、粗二級脈間距向基部漸減、四級脈不規(guī)則網狀、小脈0～1次分支。其余物種聚為一支，其脈序特征為粗二級脈與中脈夾角是窄銳角、寬銳角或中銳角，粗二級脈間距規(guī)則或不規(guī)則，四級脈貫穿型。因此，玉葉金花屬粗二級脈脈序類型、粗二級脈間距、粗二級脈與中脈的夾角、三級脈類型、四級脈類型、脈間區(qū)發(fā)育情況種間具有明顯差異，表明葉脈序特征在該屬植物的分類上具有一定的分類價值。

葉脈序特征在玉葉金花屬內一些頗有爭議的類群中也具有一定的分類價值。鄧小芳（2007）發(fā)現橢圓玉葉金花（Mussaenda elliptica）與展枝玉葉金花（M. divaricata）極為相似，在《中國植物志》中對兩者差異的葉形、側脈的數量、葉的大小、花萼管以及花冠管的長度等形態(tài)性狀的描述時發(fā)現兩者沒有明顯區(qū)別，并不能將兩者明顯區(qū)分。此外，兩者的葉表皮細胞形狀均為多邊形、垂周壁式樣均為平直或弓形、氣孔類型為平列型，結合宏觀及微觀來看，兩者的性狀都極為相似，因此鄧小芳（2007）認為展枝玉葉金花與橢圓玉葉金花應為同一種。通過葉脈序的特征分析，發(fā)現橢圓玉葉金花和展枝玉葉金花葉脈特征也極為一致，如二級脈脈序類型均為真曲脈、粗二級脈與中脈的夾角均為中銳角、粗二級脈間距規(guī)則、粗二級脈與中脈連接方式均為下延連接、三級脈和四級脈均為互生貫穿、脈間區(qū)發(fā)育為中、小脈0～1次分支等。因此，本研究也支持鄧小芳的觀點。白花玉葉金花與玉葉金花極為相似，區(qū)別在于前者花冠管短、白色、花葉退化等與玉葉金花不同，因而將白花玉葉金花作為玉葉金花的一個變種處理（鄧小芳和張奠湘，2004）。兩者的葉脈特征也極為相似、粗二級脈均為真曲脈頂端變弓形脈、粗二級脈與中脈夾角均為中銳角、與中脈連接方式均為下延連接、粗二級脈間距均向基部漸減、三級脈對生貫穿，因而本研究認為將白花玉葉金花作為玉葉金花的一個變種處理是合適的。

在一些未知類群的研究中，葉脈序特征同樣可以提供重要的參加價值。如在野外工作中，采自廣西那坡縣的標本DTT-35A在形態(tài)上與中國已知的玉葉金花屬物種有差異（本文用Mussaenda cf. hirsutula表示）。在大量的標本研究中，發(fā)現標本館有與該種一致的標本（如GXMG0095691、GXMG0095696），均被鑒定為粗毛玉葉金花，然而該種與粗毛玉葉金花的葉形、葉被毛情況存在明顯的區(qū)別，粗毛玉葉金花莖葉密被長柔毛、葉橢圓形或長圓狀橢圓形、側脈7～8對，而該種葉為寬橢圓形、莖和葉疏被毛、側脈 8～10對。從葉脈特征上來看，粗毛玉葉金花粗二級脈與中脈連接方式為直伸連接和彎曲連接、粗二級脈與中脈夾角為窄銳角-中銳角、具近緣二級脈、四級脈不規(guī)則網狀、小脈0～1次分支，而本種的粗二級脈與中脈連接方式為下延連接、粗二級脈與中脈夾角為中銳角、具細二級脈、四級脈互生貫穿、小脈不分支。另外，采自廣西壯族自治區(qū)崇左市龍州縣的BNU0023453、BNU0023454、IBK00216155被鑒定為展枝玉葉金花，對比標本發(fā)現，展枝玉葉金花葉橢圓形或卵狀橢圓形，葉兩面被疏柔毛，花萼裂片白色，而這些標本的物種葉橢圓形，兩面被疏柔毛，莖無毛，花萼裂片和苞片淡紫色，形態(tài)上與展枝玉葉金花有差異。本文用Mussaenda cf. divaricata表示。從葉脈序特征上看，展枝玉葉金花與上述標本在葉脈形態(tài)上差異明顯，表現在二級脈脈序類型、粗二級脈間距、邊緣三級脈的存在與否、間二級脈類型，展枝玉葉金花二級脈脈序類型為真曲脈、粗二級脈間距規(guī)則、間二級脈為簡單型、邊緣三級脈及邊緣末級脈缺失，而Mussaenda cf. divaricata二級脈脈序類型為簡單弓形脈、粗二級脈間距向基部漸減、間二級脈為復合型、邊緣三級脈環(huán)狀及邊緣末級脈不完整。因此，我們認為本研究中的Mussaenda cf. hirsutula、Mussaenda cf. divaricata不應鑒定為粗毛玉葉金花與展枝玉葉金花，可能是未知的新類群。在后期的研究中，我們將進一步結合更多的形態(tài)性狀以及分子系統學研究，確定其分類地位。

綜上所述，玉葉金花屬及其近緣屬的葉脈序特征變異豐富，但又具有一致性特征。其豐富性主要體現在其二級脈脈序類型、粗二級脈與中脈的夾角類型、粗二級脈與中脈連接方式、粗二級脈間距、二級脈間三級脈貫穿類型、四級脈類型、脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈分支情況、邊緣脈的存在與否以及邊緣末級脈類型。一致性體現在玉葉金花屬及其近緣屬主脈均為羽狀脈且無分支，間二級脈頻度均為每個脈間區(qū)少于一條，粗二級脈與中脈夾角均為銳角，三級脈多為貫穿型，脈間區(qū)排列均不規(guī)則。葉脈序存在種間差異，具有重要的分類學價值，基于葉脈序特征編制的玉葉金花屬及其近緣屬植物的分種檢索表尚且需要更多玉葉金花屬植物種類來被修改、補充并完善。在物種鑒定過程中，可以根據葉脈序特征進行輔助鑒定。

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