青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)生境干旱化的響應(yīng)

摘 要： 葉片是暴露在外界環(huán)境條件下最大且可塑性較敏感的營養(yǎng)器官。為探討生境干旱化對(duì)濕地植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響，該文以青藏苔草（Carex moorcroftii）葉片為研究對(duì)象，沿生境干旱化梯度設(shè)置樣地，并分析了青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)生境干旱化的響應(yīng)。結(jié)果表明：（1）葉尖和葉基部位遠(yuǎn)軸面的表皮細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣腔面積，以及葉基部位的葉片厚度和機(jī)械組織厚度均與土壤體積含水率呈顯著正相關(guān)（R2=0.06～0.34， P<0.01）；葉尖、葉中和葉基部位近軸面角質(zhì)層厚度、細(xì)胞面積、維管束數(shù)量，葉中部位維管束直徑均與土壤體積含水率呈顯著負(fù)相關(guān)（R2 = 0.08～0.53， P<0.01）。（2）青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)具有較大的可塑性（0.53～0.94）和變異性（18%～63%），泡狀細(xì)胞、氣腔、近軸面表皮細(xì)胞的可塑性和變異性最大，葉基解剖結(jié)構(gòu)可塑性指數(shù)與變異系數(shù)顯著高于葉尖和葉中部位（P<0.05）。當(dāng)生境干旱化時(shí)，青藏苔草葉片近軸面角質(zhì)層加厚、表皮細(xì)胞面積增大、氣腔面積減小、分化出泡狀細(xì)胞等特征適應(yīng)干旱生境，主要采取保護(hù)型和節(jié)約型策略適應(yīng)干旱生境。該研究結(jié)果有助于揭示青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)應(yīng)對(duì)干旱生境的響應(yīng)策略，為高寒草甸的保護(hù)和植被恢復(fù)提供理論參考。

關(guān)鍵詞： 青藏苔草， 葉片， 解剖結(jié)構(gòu)， 土壤體積含水率， 生境干旱化

中圖分類號(hào)： Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2024）09-1772-13

Response of Carex moorcroftii leaf anatomical

structure to habitat aridification

Abstract： Leaves are the largest and more sensitive vegetative organs exposed to external environmental conditions. In order to investigate the effects of habitat aridification on the leaf anatomical structure of wetland plants， Carex moorcroftii leaf plots were set up along the gradient of habitat aridification， and the response of leaf anatomical structure to habitat aridification was analyzed in this study. The results were as follows： （1） The epidermal cells， bulliform cells and air cavity area on the abaxial surface of leaf tip and leaf base， leaf thickness and mechanical tissue thickness at leaf base were significantly positively correlated with soil volumetric moisture content （R2=0.06-0.34， P<0.01）; the paraxial cuticle thickness， cell area， number of vascular bundles in parts of leaf tip， leaf middle and leaf base， and diameter of vascular bundle in leaf middle were significantly negatively correlated with soil volumetric moisture content （R2=0.08-0.53， P<0.01）. （2） The anatomical structure of C. moorcroftii leaf had great plasticity （0.53-0.94） and variability （18%-63%）， and bulliform cells， air cavities， and paraxial epidermal cells had the greatest plasticity and variability， and the plasticity index and the coefficient of variation of leaf base anatomical structure were significantly higher than that of leaf tip and leaf middle （P<0.05）. When the habitat was aridified， C. moorcroftii leaf adapt to the arid habitat by thickening the cuticle on the paraxial surface， increasing the epidermal cell area， decreasing the air cavity area， and differentiating middle cells， and mainly adopted protective and frugal strategies to adapt to the arid habitat. The results of this study are helpful to reveal the response strategies of C. moorcroftii leaf anatomical structure to arid habitat， and provide theoretical reference for protection and vegetation restoration of alpine meadow.

Key words： Carex moorcroftii， leaf， anatomical structure， soil volumetric moisture content， habitat aridification

葉片是植物暴露在外界條件面積最大的營養(yǎng)器官，最先感知外界環(huán)境的變化（Lienin & Kleyer， 2012; 薩其拉等，2023），因此植物本身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性主要反映到葉片上（賈賢德等，2023）。葉片的解剖結(jié)構(gòu)對(duì)生境條件的反應(yīng)最為敏銳（李嘉誠等，2019），在各種選擇壓力下形成了不同應(yīng)對(duì)逆境的適應(yīng)類型，如保護(hù)型、強(qiáng)壯型等適應(yīng)策略（王勛陵和馬驥，1999）。

干旱是影響植物生長、發(fā)育、分布的關(guān)鍵限制因子之一，干旱脅迫下，植物可通過改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)環(huán)境變化（閆彩霞等，2023）。所以，葉片解剖結(jié)構(gòu)特征在一定程度上可以反映植物的抗旱能力，最能體現(xiàn)植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力（李嘉誠等，2019）。 4種蒿屬（Artemisia）植物采取保護(hù)型策略適應(yīng)干旱生境，通過加厚葉片和角質(zhì)層厚度，降低蒸騰作用，減少水分的散失，保持體內(nèi)水分（王勇等，2014; 朱廣龍和魏學(xué)智，2016）。在干旱脅迫下，3種嵩草屬（Kobresia）植物具有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織（楊超和梁宗鎖，2008），而大花嵩草（K. macrantha）則分化出泡狀細(xì)胞（孫曉紅等，2019），這是典型的強(qiáng)壯型適應(yīng)策略。發(fā)達(dá)的機(jī)械組織結(jié)構(gòu)可以高效地增大葉片的機(jī)械強(qiáng)度和水分輸送能力，以減少葉片在萎蔫時(shí)造成的物理損傷，保證植物體在干旱環(huán)境下正常生長（楊超和梁宗鎖，2008）。泡狀細(xì)胞在吸水與失水過程調(diào)節(jié)葉片卷曲程度，可以忍受較長時(shí)間的干旱（王暉等，2007）。

可塑性指數(shù)是反映植物本身對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)（王暉等，2007），葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性指數(shù)能夠真實(shí)反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力（郭文文等，2020）。通過分析植物解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同水分條件響應(yīng)的可塑性，可以解釋植物在不同生境中采取的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策（孫嘉偉等，2021）。例如：薄毛海綿杜鵑（Rhododendron aganniphum var. schizopeplum）葉片采取保護(hù)型和忍耐型策略適應(yīng)寒、旱環(huán)境（郭文文等，2022）；花苜蓿（Medicago ruthenica）不同居群植物葉片生態(tài)適應(yīng)策略不同（胡營等，2011）；海刀豆（Canavalia rosea）幼苗不同營養(yǎng)器官在水、鹽脅迫下生態(tài)適應(yīng)策略不同（金贇，2022）。因此，不同植物、同種植物的不同居群、同一植株不同營養(yǎng)器官葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)極端環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略都存在差異。那么，同一植株相同營養(yǎng)器官的不同部位對(duì)極端生境所采取的生態(tài)適應(yīng)策略是否也存在差異。目前，關(guān)于同一植株相同營養(yǎng)器官不同部位的研究相對(duì)薄弱，僅集中在禾本科植物葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合色素差異比較等方面。例如：3種嵩草屬植物葉片不同部位解剖結(jié)構(gòu)存在差異，表現(xiàn)出旱生植物的典型結(jié)構(gòu)（孫曉紅等，2019）；玉米（Zea mays）葉片不同部位維管束鞘和葉綠體細(xì)胞存在差異，葉綠素含量也同樣存在差異（劉暢等，2012）；高粱葉片中部和頂部總?cè)~綠素含量較基部高且具有較高的光合能力（張一中等，2017）。然而，同一植株相同營養(yǎng)器官的不同部位對(duì)干旱生境適應(yīng)策略的研究尚未見報(bào)道。

青藏苔草（Carex moorcroftii）為莎草科苔草屬多年生濕中生克隆植物，具有抗逆性強(qiáng)、耐寒、繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，是沼澤濕地和高寒草甸非地帶性植被的優(yōu)勢(shì)物種之一，具有保持水土、維持生態(tài)平衡等重要作用（Li et al.， 2011）。在全球氣候變化下，新龍縣古冰帽沼澤地水位下降，高寒草甸生境干旱化加?。ㄍ鹾楸蟮?，2021），青藏苔草分布區(qū)生境差異大，其葉片解剖結(jié)構(gòu)會(huì)采取什么樣的對(duì)策適應(yīng)干旱生境。本文以青藏苔草為研究對(duì)象，沿生境干旱化梯度設(shè)置樣地，擬探討以下問題：（1）青藏苔草葉片哪些解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)生境干旱化的響應(yīng)較敏感；（2）葉片不同部位解剖結(jié)構(gòu)特征沿生境干旱化的變化趨勢(shì)是否一致；（3）不同解剖結(jié)構(gòu)特征可塑性的差異及不同部位間可塑性是否一致。本研究旨在揭示青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)干旱生境的響應(yīng)策略，為高寒草甸及濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于川西高原新龍縣古冰帽沼澤濕地，為青藏高原東南邊緣。地理坐標(biāo)為99°49′48″ E、31°24′25″ N，海拔4 300～4 450 m。該區(qū)域?qū)儆诟咴瓉啙駶櫄夂?，冬長夏短。年平均氣溫7.4 ℃，1月平均氣溫-3.5 ℃，7月平均氣溫15.1 ℃，年降水量603.5 mm。植被類型以高寒草甸為優(yōu)勢(shì)植被，以苔草屬（Carex）植物為主，其中以大花嵩草（Carex nudicarpa）、青藏苔草（C. moorcrofi）、黑褐穗苔草（C. atrofusca）等為優(yōu)勢(shì)種，以高山早熟禾（Poa alpina）、極地早熟禾（P. arctica）等為次優(yōu)勢(shì)種。

1.2 樣地設(shè)置

選擇受干擾程度低、青藏苔草蓋度高的大面積沼澤地和高寒草甸為研究地，按土壤水分梯度設(shè)置5個(gè)樣地（表1），樣地均位于同一平緩坡面，相互間距短，溫度、光照等環(huán)境因子差異甚微。在每一樣地設(shè)置3個(gè)5 m × 5 m樣方。在旱季（10月）使用TSC-IW型土壤水分速測儀測定土壤體積含水率，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)取10個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測量，取其平均值作為該樣方的土壤體積含水率。

1.3 材料采集

在每個(gè)樣方內(nèi)選擇10株植株，每個(gè)樣地共30株，各采集完整葉片1片，置于FAA固定液中（V∶V∶V，70%乙醇∶冰乙酸∶甲醛 = 90∶5∶5）中固定，以保證形態(tài)結(jié)構(gòu)完整。

1.4 制片方法

用鑷子從固定液中取出材料，按葉尖、葉中、葉基3個(gè)部位切取實(shí)驗(yàn)材料。葉尖材料為距葉頂端2 cm位置，葉基材料為距葉鞘口2 cm位置，葉中材料為葉片中間位置，剪取含主脈、大小約1 cm × 1 cm的片段，每個(gè)部位2個(gè)重復(fù)。一共5個(gè)樣地，每個(gè)樣地30株植株，每個(gè)葉片3個(gè)部位2個(gè)重復(fù)，共計(jì)900個(gè)切片材料。采用常規(guī)石蠟切片法，具體步驟為洗滌、脫水透明、浸蠟、包埋與修蠟、切片、染色、粘片及展片、封片。

1.5 觀測指標(biāo)

石蠟切片制作完成后按順序編號(hào)，在LEICA DM 500光學(xué)顯微鏡下鏡檢、觀測，利用LAS V4.4軟件進(jìn)行圖像采集。使用Image J軟件測量以下9個(gè)指標(biāo)：近軸面角質(zhì)層厚度（paraxial cuticle thickness， PCT）、遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度（abaxial cuticle thickness， ACT）、近軸面表皮細(xì)胞面積（paraxial epidermal cell area， PECA）、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積（abaxial epidermis cell area， AECA）、泡狀細(xì)胞面積（bulliform cell area， BCA）、氣腔面積（air cavity area， ACA）、維管束密度（vascular bundle density， VBD）、維管束直徑（vascular bundle diameter， VBD-1）、機(jī)械組織厚度（mechanical tissue thickness， MTT）。其中，角質(zhì)層厚度在每個(gè)視野隨機(jī)測定10個(gè)數(shù)值，以平均值表示；在每個(gè)視野選取10個(gè)連續(xù)的表皮細(xì)胞測量其面積，以平均值表示表皮細(xì)胞面積大小；用維管束的水平和垂直直徑的平均值表示維管束直徑（張文霞等，2018）。每個(gè)葉片每項(xiàng)指標(biāo)分別測量30組數(shù)據(jù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 軟件記錄數(shù)據(jù)并整理，使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），比較不同土壤水分條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異。采用線性回歸分析植物葉片解剖特征對(duì)土壤水分條件的響應(yīng)。使用變異系數(shù)（coefficient of variation， CV）和可塑性指數(shù)（plasticity index， PI）評(píng)價(jià)青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)生境的適應(yīng)能力。變異系數(shù)反映了物種潛在適應(yīng)能力，當(dāng)變異系數(shù)>50%時(shí)屬于強(qiáng)變異，在20%～50%之間[JP+2]為中度變異， 變異系數(shù)<20%時(shí)為弱變異 （Liu et al.， 2018）?？伤苄灾笖?shù)反映了物種克服環(huán)境異質(zhì)性的能力（Valladares et al.， 2000），當(dāng)可塑性指數(shù)>0.6時(shí)為敏感，在0.2～0.6之間為較敏感，可塑性指數(shù)<0.2為墮性（Valladares et al.，2006）。

變異系數(shù)和可塑性指數(shù)計(jì)算公式如下：

變異系數(shù)［CV（％）］＝（同一部位所有水分梯度下某一指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差／算術(shù)平均數(shù)）×100①

變異系數(shù)［CV（％）］＝（同一部位同一水分梯度下某一指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差／算術(shù)平均數(shù)）×100②

可塑性指數(shù)（PI）＝（同一部位所有水分梯度下某一指標(biāo)最大值－最小值）／最大值③

可塑性指數(shù)（PI）＝（同一部位同一水分梯度下某一指標(biāo)最大值－最小值）／最大值④

葉片不同部位變異系數(shù)計(jì)算方法：根據(jù)公式①求出每個(gè)部位解剖結(jié)構(gòu)的變異系數(shù)，將同一部位所有指標(biāo)的變異系數(shù)進(jìn)行求和，得到同一部位所有指標(biāo)變異系數(shù)的和再除以9（9個(gè)指標(biāo)）得到不同部位的變異系數(shù)。變異系數(shù)沿水分梯度變化的計(jì)算方法：根據(jù)公式②計(jì)算出每個(gè)水分梯度下同一部位的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)變異系數(shù)，將3個(gè)部位不同水分梯度下的變異系數(shù)進(jìn)行求和后除以3（3個(gè)部位）得到不同水分梯度變異系數(shù)均值。不同部位可塑性指數(shù)計(jì)算方法同變異系數(shù)，參考公式③?？伤苄?samp style="display:none;">Jz9K21eFD5CDwu5aLh8onW/NPng/pc6BlgcZ6o9U/RM=指數(shù)沿水分梯度的計(jì)算方法同變異系數(shù)，參考公式④。使用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征

青藏苔草葉尖、葉中、葉基橫切面均呈現(xiàn)“V”字形（圖1：A-C）。近、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞均由1層排列緊密的細(xì)胞組成。近軸面表皮細(xì)胞扁平，呈規(guī)則橢圓形；遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞近似圓形，排列緊密（圖1：D、E）。表皮細(xì)胞具有角質(zhì)層（圖1：D、E）；近軸面表皮有泡狀細(xì)胞的分化（圖1：F），但分化程度低，細(xì)胞數(shù)量多，與一般禾本科植物葉泡狀細(xì)胞呈扇形的排列方式不同。大、小維管束相間排列，維管束鞘由兩層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)層為厚壁組織細(xì)胞，外層為薄壁組織細(xì)胞（圖1：F）。氣腔基本分布于葉肉中央，形狀不規(guī)則（圖1：G）。

2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)沿土壤水分梯度的變化

近、遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度和表皮細(xì)胞面積差異明顯。近軸面角質(zhì)層厚度和表皮細(xì)胞面積與土壤體積含水率呈顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.18～0.53，P<0.01；圖2：A、C）；遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度與土壤體積含水率之間相關(guān)性不顯著（P>0.05；圖2：B）；葉尖與葉基部位遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積與土壤體積含水率呈顯著正相關(guān)（R2=0.11～0.15，P<0.01；圖2：D）；泡狀細(xì)胞面積與土壤體積含水率呈顯著正相關(guān)（R2=0.16～0.71，P<0.01；圖2：E）；葉尖和葉基部位氣腔面積與土壤體積含水率呈顯著正相關(guān)（R2 =0.09～0.14，P<0.01），而葉中部位與土壤體積含水率之間相關(guān)性不顯著（P>0.05；圖2：F）；維管束密度與土壤體積含水率顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.07～1.00，P<0.01；圖2：G）；葉中部位的維管束直徑與土壤體積含水率顯著呈負(fù)相關(guān)（R2=0.08，P<0.05），而葉尖和葉基部位與土壤體積含水率之間相關(guān)性不顯著（P>0.05；圖2：H）；葉尖和葉中部位的機(jī)械組織厚度與土壤體積含水率呈顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.14～0.42，P<0.01），而在葉基部位呈顯著正相關(guān)（R2=0.06，P<0.01；圖2：J）。

近、遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度和近軸面表皮細(xì)胞面積、機(jī)械組織厚度、維管束直徑、氣腔面積、泡狀細(xì)胞面積均在葉基部位最大，維管束密度和遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積在葉尖部位最大（表2）。泡狀細(xì)胞面積和氣腔面積呈現(xiàn)葉基部位較葉尖和葉中兩個(gè)部位變化趨勢(shì)明顯，葉尖和葉中部位無明顯變化規(guī)律；遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度和表皮細(xì)胞面積、維管束直徑葉基、葉中和葉尖部位無明顯變化規(guī)律（圖2）。

2.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征可塑性指數(shù)和變異系數(shù)

葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性指數(shù)和變異系數(shù)存在差異（圖3）?？伤苄灾笖?shù)為0.53～0.94，泡狀細(xì)胞面積可塑性指數(shù)最大，為0.94，維管束密度可塑性指數(shù)最小，為0.53；除維管束密度（0.53）可塑性較敏感外，其余指標(biāo)均為可塑性敏感；葉片不同部位可塑性大小順序?yàn)槿~基（0.85）>葉尖（0.76）>葉中（0.74），不同部位間可塑性均表現(xiàn)為敏感。

解剖結(jié)構(gòu)變異系數(shù)為18%～63%（圖3）。泡狀細(xì)胞（63%）、氣腔面積（59%）與近軸面表皮細(xì)胞面積（56%）為強(qiáng)變異，機(jī)械組織厚度（36%）、維管束直徑（35%）、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積（33%）、近軸面角質(zhì)層厚度（26%）為中度變異，遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度（20%）、維管束個(gè)數(shù)（18%）為弱變異；葉片不同部位變異系數(shù)順序?yàn)槿~基（42%）> 葉中（37%）>葉尖（35%），不同部位間變異系數(shù)均表現(xiàn)為中度變異。

青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性指數(shù)沿土壤水分梯度的變化表現(xiàn)為較敏感。在土壤體積含水率為29%～100%時(shí)，氣腔面積、泡狀細(xì)胞面積、近軸面表皮細(xì)胞面積、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積均表現(xiàn)為敏感（0.62～0.89），其余指標(biāo)均表現(xiàn)為較敏感（0.30～0.55）；變異系數(shù)沿土壤水分梯度的變化整體呈現(xiàn)中度變異和弱變異的趨勢(shì)。在土壤體積含水率為100%時(shí)，氣腔面積表現(xiàn)為強(qiáng)變異（53%），近軸面角質(zhì)層厚度、泡狀細(xì)胞面積、近軸面表皮細(xì)胞面積、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積均表現(xiàn)為中度變異（22%～33%），其余指標(biāo)均為弱變異（16%～18%）；在土壤體積含水率為80%時(shí)，維管束直徑、氣腔面積、泡狀細(xì)胞面積、近軸面表皮細(xì)胞面積、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積均表現(xiàn)為中度變異（20%～43%），其余指標(biāo)均為弱變異（10%～19%）；在土壤體積含水率為29%～68%時(shí)，氣腔面積、泡狀細(xì)胞面積、近軸面表皮細(xì)胞面積、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞面積均表現(xiàn)為中度變異（21%～49%），其余指標(biāo)均表現(xiàn)為弱變異（11%～17%）（表3）。

可塑性沿土壤水分梯度的變化總體上以泡狀細(xì)胞面積和氣腔面積可塑性指數(shù)和變異系數(shù)最大且同一生境中不同解剖結(jié)構(gòu)可塑性和變異性差異大，但可塑性和變異性與不同土壤體積含水率之間的相關(guān)性不顯著（P>0.05）。

2.4 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征之間相關(guān)性分析

青藏苔草葉片解剖結(jié)構(gòu)彼此之間存在一定的關(guān)聯(lián)性，各解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間除維管束密度與遠(yuǎn)軸面角質(zhì)層厚度、遠(yuǎn)軸面細(xì)胞面積，氣腔面積與近軸面細(xì)胞面積，泡狀細(xì)胞面積與遠(yuǎn)軸面細(xì)胞面積之間差異不顯著，其余各指標(biāo)之間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01；表4）。

3 討論

3.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同土壤水分的響應(yīng)

近、遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞對(duì)土壤水分條件的響應(yīng)不同，近軸面表皮細(xì)胞更大、角質(zhì)層更厚且對(duì)土壤水分條件變化更敏感。葉片角質(zhì)層越厚，則抗旱性越強(qiáng)，角質(zhì)層加厚可以控制水分的蒸騰，防止干旱環(huán)境下水分過度散失，保持體內(nèi)水分，維持葉的正常生理活動(dòng)（張曉慶，2006）。干旱條件下，葉片表皮細(xì)胞面積增大，被認(rèn)為是細(xì)胞儲(chǔ)水量增加的結(jié)果（薛靜等，2010），這一現(xiàn)象在絹毛委陵菜（Potentilla sericea ）葉片中也觀察到，即在干旱脅迫下絹毛委陵菜葉片表皮細(xì)胞面積也增大（吳建慧等，2012）。較大的表皮細(xì)胞能貯藏更多的水分，有利于植物在干旱環(huán)境下生存（劉紅茹等，2012）。近軸面表皮細(xì)胞比遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞接收的光照更多，近軸面表皮細(xì)胞消耗水分更多、消耗速度更快，從而提高近軸面表皮細(xì)胞的抗旱能力，符合植物對(duì)干旱生境做出的適應(yīng)性。遠(yuǎn)軸面表皮位于葉片下方，受環(huán)境因子影響較小，因此近軸面表皮更易受環(huán)境因子的影響（馬紅英等，2020）。

葉表皮細(xì)胞分化出泡狀細(xì)胞是適應(yīng)生境干旱化的重要特征。在生境干旱化過程中泡狀細(xì)胞面積減小，以克服水分不足的逆境。泡狀細(xì)胞控制葉片的內(nèi)卷和折疊（趙尚文等，2019），泡狀細(xì)胞面積越小，葉片的卷曲程度越大。在干旱缺水時(shí)，青藏苔草為防止植物體內(nèi)水分的散失，通過減小泡狀細(xì)胞面積來增加葉片的收縮程度（趙鉛等，2019），以便葉片在缺水情況下迅速卷起，減少水分的蒸騰面積，這是青藏苔草應(yīng)對(duì)干旱脅迫的策略之一（余靜，2014；張文霞等，2018）。綜上所述，青藏苔草葉片表皮主要集中在減少水分蒸發(fā)，增強(qiáng)保水性能（趙鉛等，2019），從而提高其抗旱能力，采取典型的保護(hù)型和節(jié)約型策略適應(yīng)干旱生境。

葉基部位的氣腔對(duì)土壤水分條件的響應(yīng)較敏感，干旱生境下氣腔面積減小。氣腔越發(fā)達(dá)，表明植物所處的環(huán)境越濕潤（謝偉東等，2013），旱作水稻氣腔面積明顯低于水作水稻（張佳宇，2008）。氣腔主要作用是保證植株在水中的部分能夠有充足氧氣（Ma et al.，2012），青藏苔草為典型的濕地植物，葉片基部靠近根部，直接接觸土壤水分，因此葉片基部的氣腔在濕潤生境下選擇增加面積，在干旱生境下選擇減小面積，符合葉片基部氣腔在干旱生境中的變化規(guī)律。

維管組織和機(jī)械組織之間相互影響共同應(yīng)對(duì)干旱生境，維管組織和機(jī)械組織越發(fā)達(dá)植物的抗旱性就越強(qiáng)（沈偉等，2021），同時(shí)機(jī)械組織厚度和維管束直徑存在顯著相關(guān)性（劉漢成等，2018），說明葉片基部的機(jī)械組織與維管組織之間存在一定權(quán)衡關(guān)系，這種結(jié)構(gòu)之間的權(quán)衡有利于降低水分之間的消耗。維管束密度和直徑共同決定了其運(yùn)輸能力，當(dāng)維管束密度和直徑增加時(shí)能夠更高效地運(yùn)輸水分和養(yǎng)分，通過減少水分蒸騰來減少植物體內(nèi)水分的散失（Zhang et al.， 2016）。因此，較高的維管束密度和直徑可以提高植物的抗旱能力（李雪等，2023）。本研究中隨著生境逐漸干旱化維管束密度也逐漸增加，但維管束直徑?jīng)]有明顯變化規(guī)律，推測維管束密度和維管束直徑之間也可能存在一定權(quán)衡關(guān)系。維管組織和機(jī)械組織通過提高輸水和保水性能適應(yīng)干旱生境。葉脈朝著提高水分和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)墓δ苄陨细淖儯饕扇?qiáng)壯型策略適應(yīng)干旱生境。

葉片不同部位結(jié)構(gòu)特征總體上呈現(xiàn)出葉基部位差異較大， 對(duì)土壤體積含水率的響應(yīng)表現(xiàn)較敏感，表明葉基部位對(duì)干旱生境的適應(yīng)力較強(qiáng)?？赡苁且?yàn)槿~片基部最靠近根系且輸導(dǎo)組織、通氣組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織均發(fā)育得較其他兩個(gè)部位成熟， 因此對(duì)水分的變化較為敏感，可塑性也最強(qiáng)。葉片不同部位解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)干旱生境的適應(yīng)策略相同，除機(jī)械組織厚度外，葉尖、葉中與葉基這3個(gè)部位對(duì)干旱生境的適應(yīng)策略不同。不同部位的機(jī)械組織厚度呈現(xiàn)非對(duì)稱響應(yīng)，這種非對(duì)稱性在植物個(gè)體中普遍存在，如植物的地上部分和地下部分的資源分配；同時(shí)，在不同器官和生態(tài)系統(tǒng)中也普遍存在，出現(xiàn)這種原因可能是葉片不同部位間的權(quán)衡關(guān)系發(fā)生了適應(yīng)性調(diào)整（孫嘉偉等，2021），在有限的水分條件下優(yōu)先供應(yīng)葉尖和葉中部位，葉基部位受到一定限制，采取這種策略可以緩解水分不足的逆境，充分利用有限的水分資源維持葉片的正常生理活動(dòng)（溫國勝等，2006）。

3.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的可塑性比較分析

葉片各部位解剖結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的可塑性和變異性。葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性敏感既是對(duì)極端干旱區(qū)多樣生境的適應(yīng)性響應(yīng)（董芳宇等，2016），也是植物克服干旱生境而集中分布并成為優(yōu)勢(shì)種的適應(yīng)策略（羅忠等，2022）。從不同部位來看葉基部位可塑性最敏感，同時(shí)變異性也最強(qiáng)；從解剖結(jié)構(gòu)特征來看泡狀細(xì)胞面積可塑性最敏感，同時(shí)變異性也最強(qiáng)。葉片不同部位中葉基部位適應(yīng)能力最強(qiáng)，表明葉片基部調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，能夠直接感應(yīng)生境變化而在不同的生境中易發(fā)生改變而適應(yīng)環(huán)境（朱廣龍和魏學(xué)智，2016）。解剖結(jié)構(gòu)中泡狀細(xì)胞適應(yīng)環(huán)境的能力最強(qiáng)，說明葉片通過改變泡狀細(xì)胞大小適應(yīng)極端生境。本研究中，泡狀細(xì)胞在青藏苔草葉片中有著重要的作用和地位。青藏苔草葉片結(jié)構(gòu)對(duì)水分梯度變化的可塑性既反映了其對(duì)異質(zhì)生境適應(yīng)特征，又反映出異質(zhì)生境對(duì)青藏苔草的脅迫作用（王玉萍等，2021）。在不同水分梯度下，葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性指數(shù)與變異系數(shù)變化一致，同一生境中不同解剖結(jié)構(gòu)可塑性和變異性差異大，但可塑性和變異性與不同土壤體積含水率之間無明顯差異，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是不同植物功能性狀存在差異，通常在不同生境下葉片的可塑性和變異性值越大、可塑性越強(qiáng)（張琦，2023），但植物對(duì)不同水分梯度的適應(yīng)性和可塑性受物種本身遺傳因素和表型可塑性等多種因素影響，青藏苔草屬于典型的克隆植物，同時(shí)營養(yǎng)器官間的形態(tài)可塑性表現(xiàn)為根>莖>葉（王洪斌等，2021），表明青藏苔草自身通過調(diào)整形態(tài)和結(jié)構(gòu)來減輕環(huán)境壓力和增加對(duì)有限資源的獲取，增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，從而提高自身的適合度（張睿等，2022）。同時(shí)，一些特定結(jié)構(gòu)如氣腔面積、泡狀細(xì)胞面積等結(jié)構(gòu)特征在同一生境中表現(xiàn)出較大可塑性，但不會(huì)輕易隨水分梯度的變化而變化，在適應(yīng)較大環(huán)境的變化時(shí)具有一定穩(wěn)定性且與其他結(jié)構(gòu)之間存在協(xié)同與權(quán)衡關(guān)系。

本研究中葉片性狀表型可塑性指數(shù)排序與變異系數(shù)的排序結(jié)果基本一致。葉片各部位解剖結(jié)構(gòu)的變異性與靈活性是其適應(yīng)于多樣化生境的一種策略（董芳宇等，2016）。葉片不同部位在協(xié)同變化的同時(shí)可塑性指數(shù)和變異系數(shù)有一定差異（Wright et al.， 2004），不同部位的結(jié)構(gòu)特征之間也存在一定差異，這種非對(duì)稱性在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在（羅忠等，2022），出現(xiàn)這種差異的原因可能是青藏苔草采取一種優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)機(jī)制來應(yīng)對(duì)極端生境。本研究中，葉片解剖結(jié)構(gòu)不同部位可塑性指數(shù)大小為葉基>葉尖>葉中，葉片解剖結(jié)構(gòu)不同部位變異系數(shù)大小為葉基>葉中>葉尖，表明葉尖部位對(duì)土壤水分的響應(yīng)較敏感，同時(shí)變異程度較小，葉中和葉尖部位充分發(fā)揮自身優(yōu)勢(shì)，采取優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)的合作機(jī)制應(yīng)對(duì)干旱生境。這表明葉片不同部位協(xié)同進(jìn)化（趙廣帥等，2020; 孫嘉偉等，2021），相互協(xié)作，通過發(fā)揮最優(yōu)策略和最大效益來適應(yīng)生境，反映了青藏苔草適應(yīng)極端生境的能力較強(qiáng)。

本研究通過對(duì)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間進(jìn)行相關(guān)性分析表明，各解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間存在一定關(guān)聯(lián)性，如氣腔面積與機(jī)械組織厚度、維管束直徑之間存在明顯的協(xié)同進(jìn)化（郭文文等， 2022），可能是青藏苔草結(jié)構(gòu)在進(jìn)化上的一種適應(yīng)策略（趙廣帥等，2020）。

4 結(jié)論

青藏苔草作為一種原生生境為沼澤濕地的濕生植物，隨著生境改變，不斷演化出適應(yīng)干旱生境的結(jié)構(gòu)特征，不同部位之間尤以葉基部位變化明顯，同時(shí)表現(xiàn)出較強(qiáng)可塑性。青藏苔草解剖結(jié)構(gòu)適應(yīng)干旱生境的主要機(jī)制體現(xiàn)在以下3個(gè)方面。（1）通過增加角質(zhì)層厚度，增大表皮細(xì)胞面積控制水分蒸騰，達(dá)到保水的作用，減小氣腔面積和維管束密度來降低水分損失，泡狀細(xì)胞的形成更有助于儲(chǔ)存水分。（2）內(nèi)部結(jié)構(gòu)協(xié)同進(jìn)化，如氣腔面積與機(jī)械組織厚度；機(jī)械組織與維管組織之間存在權(quán)衡關(guān)系；葉片不同部位間采取優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)機(jī)制適應(yīng)多種生境。（3）除機(jī)械組織厚度采取的生態(tài)適應(yīng)性對(duì)策不一致外，不同部位間結(jié)構(gòu)特征采取的生態(tài)適應(yīng)性對(duì)策基本一致，主要采取保護(hù)型、節(jié)約型和強(qiáng)壯型策略適應(yīng)干旱生境。采取經(jīng)濟(jì)權(quán)衡機(jī)制與協(xié)同進(jìn)化策略共同應(yīng)對(duì)葉片水分供應(yīng)與散失的平衡。

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